Effect of drought stress on mineral element allocation of Cunninghamia lanceolata with different drought tolerance
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摘要:
目的 研究不同耐旱型杉木各器官矿质元素对干旱胁迫的响应规律, 为揭示杉木的耐旱机理、提高林地生产力提供科学依据。 方法 以2年生不同耐旱型(忍耐型和敏感型)杉木幼苗为研究对象, 采用室内盆栽控水法, 设置正常水分(对照)和干旱胁迫处理(即分别为田间持水量的70%~80%和40%~50%), 研究干旱胁迫对不同耐旱型杉木幼苗各器官矿质元素(K、Ca、Mg、Mn、Na、Al)分配的影响。 结果 与对照相比, 干旱胁迫下敏感型杉木粗根(木质部和韧皮部)、枝(木质部和韧皮部)的Ca、Mg、Mn含量减少, 而忍耐型杉木粗根(木质部和韧皮部)、茎(木质部和韧皮部)、枝(木质部和韧皮部)和叶的Ca、Mg、Mn含量增加; 敏感型杉木枝(木质部和韧皮部)的K含量减少, 忍耐型杉木茎(木质部和韧皮部)、叶的K含量增加; 敏感型杉木地下部分、枝(木质部和韧皮部)的Na、Al含量下降, 忍耐型杉木的细根、粗根韧皮部、枝(木质部和韧皮部)的Na含量增加, 粗根木质部、叶的Na含量减少, 地下部分、茎(木质部和韧皮部)的Al含量减少。相关性分析表明, 细根与枝木质部的K、Mg、Mn、Na、Al含量呈极显著正相关(P < 0.01), 粗根韧皮部与叶的Ca、Mg、Mn含量呈负相关。主成分分析结果表明, 干旱胁迫主要影响敏感型杉木细根、粗根韧皮部K、Ca、Mg及茎韧皮部Mn的含量, 对忍耐型杉木细根、粗根韧皮部Na和Al、叶的Ca含量影响较大。 结论 不同耐旱型杉木在干旱胁迫下形成不同的矿质元素分配策略: 敏感型杉木在干旱胁迫下减少了地下部根系对K、Ca、Mg、Na、Al的吸收, 增加了叶对K、Ca的吸收; 忍耐型杉木在干旱胁迫下增加了细根对K、Mg、Mn、Na的吸收, 以及地上部器官对K、Ca、Mg、Mn的吸收。 Abstract:Objective Dynamics in the contents of mineral elements in various organs of Cunninghamia lanceolata (Chinese fir) were investigated in response to different drought stress, aiming to provide scientific basis for unveiling drought tolerance mechanism and improving the productivity of Chinese fir plantation. Method Two-year-old Chinese fir seedlings, with contrasting drought tolerance (tolerant and sensitive types), were subject to various drought stress (70%-80% and 40%-50% of field water capacity), with regular water supply as the control by indoor potted watering control method. The effect of drought stress on the distribution of mineral elements, including potassium (K), calcium (Ca), magnesium (Mg), manganese (Mn), sodium (Na) and aluminum (Al) in different organs of Chinese fir seedlings were studied. Result Compared with the control, the contents of Ca, Mg and Mn were declined in the coarse root (xylem and phloem) and branches (xylem and phloem) of sensitive Chinese fir, while increased in the coarse root (xylem and phloem), stem (xylem and phloem), branches (xylem and phloem) and needles of the tolerant type. The content of K dropped in the branches (xylem and phloem) of sensitive Chinese fir, while rose in the stem (xylem and phloem) and needles of the tolerant ones. The contents of Na and Al were both decreased in the underground parts and branches (xylem and phloem) of the sensitive type, while the dynamics of Na and Al varied in the tolerant type, which were higher Na content in the fine roots, coarse root cortex and branches, lower Na content in the coarse root xylem and needles, lower Al content in the underground parts and stem. Correlation analysis showed extremely significant positive correlations (P < 0.01) between fine roots and the contents of K, Mg, Mn, Na and Al in branch xylem, as well as negative correlation between coarse roots cortex and Ca, Mg and Mn in needles. Principal component analysis indicated that drought stress mainly affected the contents of K, Ca and Mg in the fine roots, coarse root cortex, and the content of Mn in the stem phloem of sensitive Chinese fir; while in drought-tolerant Chinese fir, the contents of Na and Al in the fine roots, coarse root cortex, and the content of Ca in the needles were mostly affected. Conclusion Chinese fir seedlings with different drought tolerance develop different mineral elements distribution strategy under drought stress: drought-sensitive Chinese fir reduce the absorption of K, Ca, Mg, Na and Al in underground roots, and enhance the absorption of K and Ca in needles; while the drought-tolerance type increased the absorption of K, Mg, Mn and Na in fine roots, as well as the absorption of K, Ca, Mg and Mn in above-ground organs under drought stress. -
Keywords:
- Cunninghamia lanceolata /
- drought stress /
- organs /
- mineral elements /
- allocation strategy
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开放科学(资源服务)标识码(OSID)：
矿质元素在维持植物生长发育过程中发挥重要作用，还参与植物大部分生理生化过程[1]。近年来，全球变暖导致降水格局改变，干旱等极端天气频繁发生，植物体内矿质元素的分配也随着干旱的加剧受到极大的影响[2]。水分是植物正常生长的必需因素，也是植物生理生化反应的基础。在水分亏缺时，植物叶片气孔关闭，叶片蒸腾速率降低以及膜转运蛋白功能发生改变，导致矿质元素的吸收受阻[3]。钾(K)参与植物光合作用、维持植物细胞渗透势、酶的激活等生理过程[4]；钙(Ca)作为一种信号离子调节多种激素与环境因子相互作用，Ca2+对保卫细胞中脱落酸(abscisic acid, ABA)信号转导至关重要[5]；镁(Mg)是叶绿素的重要组成部分，叶片中Mg含量不足会导致植物光合作用受阻、碳水化合物合成减少[6]。Oddo et al[7]研究发现，施K有利于维持叶片气孔开度，提高气体交换速率，在短期内提高干旱胁迫下月桂(Laurus nobilis)叶片的水分供应。对两个不同品种小麦(Triticum aestivum)施加ABA和氯化钙(CaCl2)溶液，可以缓解干旱引起的氧化损伤[8]。在干旱条件下对结缕草(Zoysia japonica)叶面喷施CaCl2溶液，有利于提高叶绿素含量和维持抗氧化酶活性，进而提高其抗旱性[9]。提高玉米(Zea mays)的K、Mg含量可增强其干旱胁迫耐受性，促进生长、提高产量[10]。锰(Mn)、钠(Na)、铝(Al)也是重要的微量元素，过多或过少均会影响植物正常生长。缺Mn引起的氧化应激反应会间接导致叶绿素的缺失[11]；Na通过调节盐生植物的渗透势，维持植物水分平衡和正常生长发育[12]；Al含量过高会对作物产生毒害，对植物的养分吸收和代谢产生影响[13]。另有研究发现，不同耐旱类型植物体内的矿质元素含量及分配不同，耐旱高粱(Sorghum bicolor)品系(K866)叶片中Ca、Mg含量明显高于敏感品系(CS3541)[14]。可见，矿质元素对缓解植物干旱的负面效应具有重要作用，干旱胁迫下植物不同器官矿质元素分配特征是植物应对环境变化的重要生存策略[15]。然而，以往关于元素循环的研究主要集中在碳(C)、氮(N)、磷(P)元素的吸收及分配，而对于其他矿质元素关注不足。
杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国重要的商品林树种，主要分布在整个亚热带、热带北缘、暖温带南缘等气候区，在缓解木材需求和改善生态环境方面具有重要的林业价值[16]。然而，随着全球气候变暖和降水格局的改变，水分亏缺导致杉木人工林生长发育和分布区域受到限制，林分生产力受到影响[17]。杉木在长期进化过程中形成了不同的地理生态类型，导致其耐旱性及调控能力具有差异性。近年来，众多学者对干旱胁迫下杉木的响应机制开展了大量研究，如：杨振亚等[18]探究了干旱胁迫下杉木根系非结构性碳水化合物的分配特征，发现杉木通过增加根部光合产物的积累以及促使根系向更深土层延伸，提高根系对水分的利用效率；陈玉等[19]研究发现，干旱胁迫下叶片能够吸收表面水分并将其沿着叶、枝、根的水势梯度运送到木质部或者根系来缓解干旱胁迫；李树斌等[20]报道，添加铵态氮有利于增加干旱胁迫下杉木幼苗对养分的吸收。可见，以往研究主要集中于干旱胁迫对杉木非结构性碳、水分运输、光合生理等的影响方面[21]，而关于干旱胁迫下杉木多种矿质元素的吸收和分配的报道还比较少。干旱胁迫下，不同耐旱型杉木地上部与地下部各器官矿质元素的分配是否存在差异，木质部与韧皮部中各矿质元素含量的差异对水分疏导有何影响，目前还尚不清楚。而这些问题的揭示，对于进一步认识杉木的耐旱机理、提高杉木的抗旱性具有重要意义。
鉴于此，本研究以课题组前期筛选的2种不同耐旱型(敏感型和忍耐型)杉木幼苗(2年生)为研究对象，通过人工基质控水法，设置正常水分和干旱胁迫处理，测定幼苗细根、粗根(木质部和韧皮部)、茎(木质部和韧皮部)、枝(木质部和韧皮部)和叶的K、Ca、Mg、Mn、Na、Al的含量，研究不同耐旱型杉木各器官矿质元素对干旱胁迫的响应规律，为揭示杉木的耐旱机理、提高林地生产力提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 供试材料和试验设计
课题组前期对福建省尤溪国有林场的70个优良杉木家系开展耐旱性评价，筛选出不同耐旱型(敏感型和忍耐型)杉木[22]。本研究以2种不同耐旱型杉木经无性扩繁获得的无性系幼苗为试验材料。2022年3月，在福建农林大学林木强化育种温室内，将不同耐旱型1年生杉木无性系幼苗定植于圆形塑料盆中(口径30 cm，高35 cm)，每盆定植1株，正常培养1年。培养基质为1∶1(体积比)混合的黄土和泥炭土，培养基质中，全N质量分数0.50 g·kg-1，全C质量分数5.70 g·kg-1，P质量分数0.12 g·kg-1，K质量分数0.38 g·kg-1，Ca质量分数0.32 g·kg-1，pH值4.70。
2023年5月，选取生长状况良好、高度基本一致的2年生不同耐旱型杉木幼苗各8株，共16株，每个耐旱型杉木幼苗随机选取4株进行干旱胁迫处理，剩余4株正常培养作为对照处理。试验过程中对照组正常浇水，使其基质含水量保持在最大田间持水量的70%~80%，干旱胁迫组采取自然干燥法，使其基质含水量保持在最大田间持水量的40%~50%[23-24]。采用便携式土壤水分测定仪(TZS-EC-1G，中国杭州)，每天18:00到温室内监测每盆苗的土壤含水量，测定部位为杉木幼苗主干和花盆边缘的中间部分，随机选取3个点测定，当基质含水量低于最大田间持水量40%时及时补充适当水分。当干旱组的基质含水量达到最大田间持水量的40%~50%时开始记录时间，在计时后的第45天，幼苗发生轻度萎蔫，叶片卷曲，分别取样，取样时将杉木幼苗完整地从花盆中取出，保证根系不受伤害，用保鲜膜将根系包好防止失水，迅速带回实验室。将幼苗分为细根(Ф≤2 mm)、粗根(Ф>2 mm)、茎、枝和叶，其中粗根、茎和枝又分为木质部和韧皮部，将各样本分别装入信封并做好标记，放入烘箱105 ℃杀青15 min，于80 ℃下烘干72 h至质量恒定，随后对样品进行粉碎，过筛(孔径0.15 mm)，进行后期矿质元素含量测定。
1.2 指标测定
称取0.2 g粉碎过筛后的样品，采用微波消解仪(ETHOS UP，美国)进行样本消解，消解液为5 mL浓硝酸+1 mL过氧化氢(30%)，使用电感耦合等离子体发射光谱仪(OPTIMA 8000，美国)测定各样品K、Ca、Mg、Mn、Na、Al元素含量。
1.3 数据处理与分析
采用Microsoft Excel 2003和BM SPSS Statistics 26.0软件对所有数据进行统计分析。分别对敏感型和忍耐型杉木幼苗同一器官不同处理矿质元素(K、Ca、Mg、Mn、Na、Al)含量之间采用独立样本t检验进行差异显著性分析；对杉木幼苗地下部与地上部矿质元素含量进行Pearson相关性分析，采用Origin 2021软件对不同耐旱型杉木各器官元素进行主成分分析。图表制作均在Origin 2021软件中完成。
2. 结果与分析
2.1 干旱胁迫对不同耐旱型杉木幼苗地上部器官矿质元素含量的影响
由图 1可知，干旱胁迫后, 敏感型和忍耐型杉木各器官矿质元素呈现不同的变化规律以适应干旱环境。与对照处理相比，对于敏感型杉木而言，干旱胁迫使茎韧皮部的Ca、Mg含量以及叶的Mn、Al含量显著减少(P＜0.05)，但促进了叶的K、Ca、Na含量积累，较对照分别增加30.29%、90.39%、18.77%。此外，干旱胁迫下敏感型杉木枝(木质部和韧皮部)的K、Ca、Mg、Mn、Na、Al含量也均显著减少(P＜0.05)，其中，枝木质部各元素含量较对照分别减少44.34%、71.73%、54.44%、55.97%、77.17%、80.26%，枝韧皮部则较对照分别减少26.93%、93.57%、94.32%、76.09%、77.17%、46.69%。对于忍耐型杉木而言，干旱胁迫显著减少了叶的Na含量以及茎(木质部和韧皮部)的Al含量(P＜0.05)，但显著增加了枝(木质部和韧皮部)的Na含量，茎(木质部和韧皮部)、枝(木质部和韧皮部)以及叶的K、Ca、Mg、Mn含量(P＜0.05)，其中，叶的K、Ca、Mg含量较对照分别增加176.72%、55.72%、106.88%。
不同小写字母表示干旱胁迫后敏感型杉木同一器官不同处理之间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示干旱胁迫后忍耐型杉木同一器官不同处理之间差异显著(P < 0.05)。Different lowercase letters indicate significant differencs between different treatments of the same organ of drought-sensitive C. lanceolata after drought stress (P < 0.05), different capital letters indicate significant differencs between different treatments of the same organ of drought-tolerant C. lanceolata after drought stress (P < 0.05).图 1 干旱胁迫下不同耐旱型杉木幼苗地上部分器官矿质元素含量的变化Fig. 1 Changes in mineral elements contents in aboveground organs of C. lanceolata seedlings with different drought tolerance under drought stress
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2.2 干旱胁迫对不同耐旱型杉木幼苗地下部器官矿质元素含量的影响
如图 2所示，与对照处理相比，干旱胁迫后敏感型和忍耐型杉木地下部分器官矿质元素含量变化总体呈现相反的变化趋势。对于敏感型杉木而言，干旱胁迫后地下部根系(细根、粗根木质部、粗根韧皮部)的Ca、Mg、Na、Al含量与对照相比均显著减少(P＜0.05)，其中，3个器官的Ca含量分别减少37.90%、34.05%、51.63%，Mg含量分别减少50.26%、29.82%、51.98%，Na含量分别减少75.96%、22.68%、50.58%，Al含量分别减少73.46%、17.60%、59.46%；此外，细根的K含量、粗根(木质部和韧皮部)的Mn含量与对照相比也显著减少(P＜0.05)，分别减少19.37%、26.23%、56.84%。对于忍耐型杉木而言，干旱胁迫后细根、粗根韧皮部的K、Mg、Mn、Na含量与对照相比均显著增加(P＜0.05)，其中，K含量分别增加65.79%、92.45%，Mg含量分别增加64.84%、69.48%，Mn含量分别增加76.44%、13.87%，Na含量分别增加62.66%、36.74%；此外，粗根木质部的Ca、Mg、Mn含量也较对照显著增加(P＜0.05)；而Al含量在地下部根系(细根、粗根木质部、粗根韧皮部)则均显著减少(P＜0.05)，分别较对照减少32.07%、58.79%、41.26%。
不同小写字母表示干旱胁迫后敏感型杉木同一器官不同处理之间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示干旱胁迫后忍耐型杉木同一器官不同处理之间差异显著(P < 0.05)。Different lowercase letters indicate significant differencs between different treatments of the same organ of drought-sensitive C. lanceolata after drought stress (P < 0.05), different capital letters indicate significant differencs between different treatments of the same organ of drought-tolerant C. lanceolata after drought stress (P < 0.05).图 2 干旱胁迫下不同耐旱型杉木幼苗地下部分器官矿质元素含量的变化Fig. 2 Changes in mineral elements contents in underground organs of C. lanceolata seedlings with different drought tolerance under drought stress下载:
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2.3 杉木幼苗不同器官之间矿质元素含量的相关性分析
由表 1可知，杉木幼苗地下部分与地上部分器官之间K、Ca、Mg、Mn、Na、Al含量的相关关系明显不同。对于K含量而言，细根、粗根韧皮部与茎(木质部和韧皮部)、枝(木质部和韧皮部)、叶均呈极显著正相关(P < 0.01)。对于Ca含量而言，粗根木质部与茎韧皮部、枝木质部呈极显著正相关(P < 0.01)；细根与叶呈极显著负相关(P < 0.01)。对于Mg含量而言，细根、粗根(木质部和韧皮部)与茎(木质部和韧皮部)呈极显著正相关(P < 0.01)；粗根木质部与叶呈显著正相关(P < 0.05)。对于Mn含量而言，粗根木质部与茎(木质部和韧皮部)呈极显著正相关(P < 0.01)，与枝韧皮部、叶呈显著正相关(P < 0.05)；对于Na含量而言，粗根韧皮部与茎(木质部和韧皮部)、枝(木质部和韧皮部)呈极显著正相关(P < 0.01)，与叶呈显著正相关(P < 0.05)；对于Al含量而言，细根、粗根(木质部和韧皮部)与茎木质部呈极显著正相关(P < 0.01)，与叶呈极显著负相关(P < 0.01)。
表 1 不同耐旱型杉木幼苗矿质元素相关性分析1)Table 1 Correlation analysis on mineral elements in C. lanceolata seedlings with different drought tolerance元素Element 器官Organ 相关系数Correlation coefficient 茎木质部
Stem xylem茎韧皮部
Stem pholem枝木质部
Branch xylem枝韧皮部
Branch phloem叶
NeedleK 细根Fine root 0.737** 0.745** 0.753** 0.845** 0.766** 粗根木质部Coarse root xylem -0.452 -0.431 -0.814** -0.682** -0.645** 粗根韧皮部Coarse root pholem 0.780** 0.844** 0.701** 0.857** 0.842** Ca 细根Fine root -0.511* -0.064 0.014 -0.156 -0.899** 粗根木质部Coarse root xylem 0.472 0.801** 0.802** 0.388 -0.080 粗根韧皮部Coarse root pholem -0.150 0.267 0.423 0.207 -0.677** Mg 细根Fine root 0.751** 0.721** 0.758** 0.718** -0.012 粗根木质部Coarse root xylem 0.867** 0.785** 0.585* 0.387 -0.119 粗根韧皮部Coarse root pholem 0.725** 0.659** 0.609* 0.559* -0.205 Mn 细根Fine root 0.803** 0.401 0.720** 0.238 0.243 粗根木质部Coarse root xylem 0.956** 0.643** 0.929** 0.560* 0.531* 粗根韧皮部Coarse root pholem 0.549* -0.059 0.637** 0.106 -0.046 Na 细根Fine root 0.410 0.459 0.786** 0.652** 0.287 粗根木质部Coarse root xylem -0.508* -0.416 -0.565* -0.595* -0.354 粗根韧皮部Coarse root pholem 0.696** 0.717** 0.948** 0.829** 0.598* Al 细根Fine root 0.853** 0.029 0.706** 0.294 -0.003 粗根木质部Coarse root xylem 0.783** -0.379 -0.064 -0.445 -0.728** 粗根韧皮部Coarse root pholem 0.992** -0.367 0.538* -0.132 -0.413 1)*P < 0.05;* *P < 0.01。 采用主成分分析法，对敏感型和忍耐型杉木矿质元素含量进行分析，根据图 3和表 2，敏感型杉木提取到的两个主成分占总参数的83.4%，其中，PC1的贡献率为53.6%，PC2贡献率为29.8%，在PC1中，具有较大载荷值的有K、Ca、Mg、Mn，主要影响敏感型杉木细根、粗根韧皮部、茎韧皮部；在PC2中，具有较大载荷值的有Na、Al，主要影响敏感型杉木的细根、粗根韧皮部；忍耐型杉木提取到的两个主成分占总参数的85.3%，其中，PC1的贡献率为56.2%，PC2贡献率为29.1%，在PC1中，具有较大载荷值的有K、Ca、Mg、Mn，主要影响茎韧皮部、枝韧皮部、叶；在PC2中，具有较大载荷值的有忍耐型杉木的Na、Al，主要影响忍耐型杉木的细根、粗根韧皮部。可见，干旱胁迫主要影响敏感型杉木细根、粗根韧皮部中K、Ca、Mg含量以及茎韧皮部Mn含量，对忍耐型杉木的细根和粗根韧皮部Na和Al含量、叶中Ca含量影响较大。K、Ca、Mg、Mn、Na、Al元素的变化均能较好的反映两种不同耐旱型杉木干旱胁迫后的矿质元素含量特征变化信息。
图 3 不同耐旱型杉木幼苗各器官矿质元素主成分分析Fig. 3 Principal component analysis on mineral elements in organs of C. lanceolata seedlings with different drought tolerance下载:
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表 2 不同耐旱型杉木幼苗矿质元素主成分分析Table 2 Principal component analysis on mineral elements in C. lanceolata seedlings with different drought tolerance类型Type 主成分Principal component 主成分载荷值Principal component load value K Ca Mg Mn Na Al 敏感型杉木Drought-sensitive C. lanceolata 1 0.456 0.439 0.528 0.283 0.385 0.302 2 -0.262 -0.360 0.083 -0.466 0.505 0.568 忍耐型杉木Drought-tolerant C. lanceolata 1 0.506 0.500 0.502 0.486 -0.025 -0.079 2 0.151 -0.192 0.239 -0.067 0.676 0.650 3. 讨论
木质部是植物长距离水分运输的载体，其汁液中矿质元素(如K+、Ca2+等)含量的变化对导管或管胞间的水分运输具有调节作用[25-26]，Oddo et al[7]研究发现，对月桂施加K溶液24 h后，茎木质部导水率明显增加。干旱胁迫影响木质部水分运输，进而影响植物矿质元素在各个器官或组织的吸收、积累和分配[1]。有研究表明，干旱胁迫下植物对K的内在需求更大，K通过维持植物基质中的高pH来缓解干旱胁迫以及其对叶绿体的氧化损伤[27]。Ca是调节水通道蛋白的重要因素，可以减轻和延缓干旱引起的氧化损伤，Jaleel et al[28]研究指出，施加外源CaCl2溶液可以提高脯氨酸降解酶的水平，减少脯氨酸的合成，从而缓解干旱胁迫对植物造成的不利影响。本研究发现，干旱胁迫下不同耐旱型杉木各器官矿质元素的吸收及积累明显不同，与对照相比，干旱胁迫增加了忍耐型杉木茎(木质部和韧皮部)、枝(木质部和韧皮部)及叶中K、Ca含量，而降低了敏感型杉木枝(木质部和韧皮部)及细根中K、Ca含量。忍耐型杉木茎和枝的木质部K、Ca含量增加，有利于提高木质部导管或管胞的渗透势，减轻木质部空穴化引起的水力疏导障碍，还有利于提高植物超氧化物歧化酶、过氧化物酶等抗氧化酶的活性，减轻活性氧造成的叶绿体细胞氧化损伤，有利于提高其抗旱性[27]。干旱胁迫抑制了敏感型杉木细根对K、Ca的吸收，易造成其矿质元素不足和渗透压失衡，但是叶对K、Ca的吸收增加，说明植物会通过调节地上和地下部分矿质元素分配来维持干旱条件造成的矿质元素失衡。另外，本研究中，干旱促进了忍耐型杉木细根对Mg的吸收，却抑制了敏感型杉木细根对Mg的吸收。这可能是由于Mg比其他矿质元素能激活更多的酶，Mg含量的增加有助于提高根长和根表面积而增加根系对水分和养分的吸收[27]。
植物缺Mn会导致植物水分利用率下降[29]，在对小麦的研究中发现，添加适量的Mn可提高小麦的抗逆性和产量[30]。干旱胁迫促进了忍耐型杉木各器官对Mn的吸收，这可能是干旱胁迫下植物通过增加Mn来促进水分运输，从而提高植物水分利用效率。干旱胁迫下敏感型杉木细根、粗根(木质部和韧皮部)、叶中Na含量均减少，忍耐型杉木细根、粗根韧皮部Na含量增多，叶片Na含量也明显减少，这可能是由于干旱胁迫导致Na元素向上运输受到限制，在根系的积累量增多。干旱条件下玉米根部Na元素积累的有关研究也有类似发现[31]。Na通常在植物体内的平均质量分数大约为1 g·kg-1，是含钾量的1/10，缺少Na会影响植物体内正常生理代谢过程和其他矿质元素的吸收，然而过量则会对植物产生毒害作用[32]。还有研究发现，Al积累会导致根部停止生长和腐烂，降低根部的有效活性[33]。
酸性土壤中Al毒害是限制作物生长的原因之一，如郑爱珍等[34]研究发现，南方酸性红壤中过量的Al3+限制植物的生长。本研究发现，在干旱胁迫下敏感型和忍耐型杉木细根、粗根(木质部和韧皮部)Al含量均减少，但忍耐型杉木枝木质部和叶对Al的吸收增加，敏感型杉木则相反，说明不同耐旱型杉木在应对干旱胁迫时具有不同的Al分配策略。本研究发现，在干旱胁迫下杉木幼苗细根、粗根韧皮部与地上部(茎、枝和叶)K含量均呈极显著正相关(P < 0.01)，粗根木质部与茎韧皮部Ca、Mg含量呈极显著正相关(P < 0.01)，地下部与枝木质部Mn、Al含量呈极显著正相关(P < 0.01)，说明杉木幼苗地下部与地上部各器官的矿质元素含量在干旱胁迫下具有协变性[35]。
植物根系是最先感应干旱的器官，并向其他器官发出干旱信号。尚晓颍等[36]研究发现，烤烟根系形态与其抗旱性密切相关。主成分分析的结果表明，干旱胁迫主要影响敏感型杉木细根、粗根韧皮部K、Ca、Mg含量以及茎韧皮部Mn含量，对忍耐型杉木的细根、粗根韧皮部Na和Al含量、叶中Ca含量影响较大，不同耐旱型杉木各器官矿质元素对干旱胁迫的响应不同。由此可见，矿质元素的积累和分配对缓解植物干旱起着至关重要的作用，但有关干旱胁迫对植物矿质元素的影响有待进一步探究。
4. 结论
干旱胁迫下杉木对不同矿质元素的吸收因耐旱型不同表现出差异，敏感型杉木在干旱胁迫下减少了地下部根系(细根、粗根木质部、粗根韧皮部)Ca、Mg、Na、Al含量以及叶中Mn、Al含量，增加了叶中K、Ca含量；忍耐型杉木在干旱胁迫下增加了细根的K、Mg、Mn、Na含量，茎(木质部和韧皮部)、枝(木质部和韧皮部)和叶的K、Ca、Mg、Mn含量。综上所述，敏感型和忍耐型杉木各器官矿质元素形成不同的适应策略，以缓解干旱胁迫，维持植物正常生长。
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图 1 干旱胁迫下不同耐旱型杉木幼苗地上部分器官矿质元素含量的变化
不同小写字母表示干旱胁迫后敏感型杉木同一器官不同处理之间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示干旱胁迫后忍耐型杉木同一器官不同处理之间差异显著(P < 0.05)。
Fig. 1 Changes in mineral elements contents in aboveground organs of C. lanceolata seedlings with different drought tolerance under drought stress
Different lowercase letters indicate significant differencs between different treatments of the same organ of drought-sensitive C. lanceolata after drought stress (P < 0.05), different capital letters indicate significant differencs between different treatments of the same organ of drought-tolerant C. lanceolata after drought stress (P < 0.05).
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图 2 干旱胁迫下不同耐旱型杉木幼苗地下部分器官矿质元素含量的变化
不同小写字母表示干旱胁迫后敏感型杉木同一器官不同处理之间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示干旱胁迫后忍耐型杉木同一器官不同处理之间差异显著(P < 0.05)。
Fig. 2 Changes in mineral elements contents in underground organs of C. lanceolata seedlings with different drought tolerance under drought stress
Different lowercase letters indicate significant differencs between different treatments of the same organ of drought-sensitive C. lanceolata after drought stress (P < 0.05), different capital letters indicate significant differencs between different treatments of the same organ of drought-tolerant C. lanceolata after drought stress (P < 0.05).
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图 3 不同耐旱型杉木幼苗各器官矿质元素主成分分析
Fig. 3 Principal component analysis on mineral elements in organs of C. lanceolata seedlings with different drought tolerance
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表 1 不同耐旱型杉木幼苗矿质元素相关性分析1)
Table 1 Correlation analysis on mineral elements in C. lanceolata seedlings with different drought tolerance
元素Element 器官Organ 相关系数Correlation coefficient 茎木质部
Stem xylem茎韧皮部
Stem pholem枝木质部
Branch xylem枝韧皮部
Branch phloem叶
NeedleK 细根Fine root 0.737** 0.745** 0.753** 0.845** 0.766** 粗根木质部Coarse root xylem -0.452 -0.431 -0.814** -0.682** -0.645** 粗根韧皮部Coarse root pholem 0.780** 0.844** 0.701** 0.857** 0.842** Ca 细根Fine root -0.511* -0.064 0.014 -0.156 -0.899** 粗根木质部Coarse root xylem 0.472 0.801** 0.802** 0.388 -0.080 粗根韧皮部Coarse root pholem -0.150 0.267 0.423 0.207 -0.677** Mg 细根Fine root 0.751** 0.721** 0.758** 0.718** -0.012 粗根木质部Coarse root xylem 0.867** 0.785** 0.585* 0.387 -0.119 粗根韧皮部Coarse root pholem 0.725** 0.659** 0.609* 0.559* -0.205 Mn 细根Fine root 0.803** 0.401 0.720** 0.238 0.243 粗根木质部Coarse root xylem 0.956** 0.643** 0.929** 0.560* 0.531* 粗根韧皮部Coarse root pholem 0.549* -0.059 0.637** 0.106 -0.046 Na 细根Fine root 0.410 0.459 0.786** 0.652** 0.287 粗根木质部Coarse root xylem -0.508* -0.416 -0.565* -0.595* -0.354 粗根韧皮部Coarse root pholem 0.696** 0.717** 0.948** 0.829** 0.598* Al 细根Fine root 0.853** 0.029 0.706** 0.294 -0.003 粗根木质部Coarse root xylem 0.783** -0.379 -0.064 -0.445 -0.728** 粗根韧皮部Coarse root pholem 0.992** -0.367 0.538* -0.132 -0.413 1)*P < 0.05;* *P < 0.01。 表 2 不同耐旱型杉木幼苗矿质元素主成分分析
Table 2 Principal component analysis on mineral elements in C. lanceolata seedlings with different drought tolerance
类型Type 主成分Principal component 主成分载荷值Principal component load value K Ca Mg Mn Na Al 敏感型杉木Drought-sensitive C. lanceolata 1 0.456 0.439 0.528 0.283 0.385 0.302 2 -0.262 -0.360 0.083 -0.466 0.505 0.568 忍耐型杉木Drought-tolerant C. lanceolata 1 0.506 0.500 0.502 0.486 -0.025 -0.079 2 0.151 -0.192 0.239 -0.067 0.676 0.650 -
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