第四纪研究  2020, Vol.41 Issue (4): 1140-1146   PDF    
抚仙湖水生植物HCO3-利用效率及与之相关的内源有机碳沉积通量研究
贺海波, 李祥忠     
( 云南大学, 云南省地球系统科学重点实验室, 云南 昆明 650500)
摘要:因可能是全球"遗失碳汇"的重要组分,耦合生物碳泵效应的碳酸盐风化碳汇日益受到学界关注,并且其对不同时间尺度上的气候变化都可能产生重要影响。由碳酸盐风化产生的HCO3-能否形成稳定的碳汇尚缺乏足够论证,厘清这一问题的关键在于如何有效评估水生植物固定HCO3-的能力,尤其是植物残体进入沉积物后的实际碳固定量。本文基于已发表的抚仙湖数据,利用碳同位素端元模型估算了抚仙湖水生植物光合固定HCO3-碳量,发现无机碳源中约有57%是以HCO3-的形式被水生植物光合固定下来,碳汇通量达24.76 tC/(km2·a)。而可能由于微生物分解等作用,抚仙湖现代沉积物中真正被埋藏下来的内源有机碳沉积通量,即耦合生物碳泵效应的碳酸盐风化碳汇通量仅为9.2~16.4 tC/(km2·a),这大致相当于水生植物所固定HCO3-的一半。尽管如此,水生植物的光合作用和碳酸盐风化耦合作用仍表现出巨大的碳汇潜力。因此,在未来的全球碳循环和气候变化模型中需考虑碳酸盐风化碳汇的影响。
关键词碳酸盐风化碳汇    生物碳泵效应    水生植物    HCO3-    有机碳埋藏    
中图分类号     P593;P941.78                     文献标识码    A

0 引言

根据夏威夷莫纳罗亚天文台的实时监测数据,大气CO2浓度从工业革命前的280 ppm已上升到2020年的414 ppm[1]。其中,由人类活动产生的CO2排放量约有一半停留在大气圈中,另一半则被海洋和陆地生态系统吸收[2]。因大气中CO2的去向一直未被充分考虑,导致在不同排放情况下对未来CO2变化的预测无法确定[3],从而削弱了能源政策和气候变化之间的联系。

据Ciais等[4]研究,全球CO2的平衡关系如下:

遗失碳汇=碳源-碳汇=(化石燃料燃烧排放的CO2量+土地利用变化引起的CO2净排放量)-(海洋吸收的CO2量+大气中CO2的增量)

即:2.5=9.2-6.7=(8.3+0.9)-(2.4+4.3)(单位:Pg C/a,1Pg=1015g)

而Regnier等[5]的研究认为植被和土壤系统每年大概存在0.9~1.5 Pg C/a的碳汇,若经扣除,那么陆地生态系统仍有约1.0~1.5 Pg C/a的碳汇不知去向。这些碳究竟去了哪里?碳汇机制又是什么?这些问题是目前全球碳循环研究的热点和难点:寻找“遗失碳汇”。因此,解决全球“遗失碳汇”之谜,可为人为调控温室气体,缓解气候变暖提供新思路、方法和数据。

虽然近几年关于陆地生态系统碳汇的研究陆续展开,但由于碳汇的位置和强度存在着很大的不确定性,仍存在较大争议[6~7]。为此,科学界纷纷对不同陆地生态系统的碳汇机制和大小展开研究[8~9]。在陆地生态系统,大气CO2汇过程主要分为无机和有机两种:碳酸盐风化过程中对大气CO2的吸收并转化为溶解态HCO3-,以及生态系统的光合固碳过程[10]。而评估目前陆地的无机和有机的耦合过程和相关的CO2消耗也是流域地球化学研究的主要目标之一。基于此,刘再华等[11]首次提出耦合水生光合作用的“碳酸盐风化碳汇”学说新模式(图 1),将生物碳泵(Biological Carbon Pump,简称BCP)效应引入到陆地碳酸盐风化碳汇研究中[6~7, 11],指出生物碳泵效应将碳酸盐风化产生并汇入水体中的HCO3-转化成内源性有机碳(Autochthonous Organic Carbon,简称AOC)并被埋藏进沉积物中,使得碳酸盐风化无论在任何时间尺度上可能都具有碳汇效应。近来,这种碳汇已经分别被多个研究发现和确认。如Waterson和Canuel[12]研究结果表明,密西西比河水的总有机碳有20 % ~57 % 是AOC;Chen等[13]发现抚仙湖水体中内源性颗粒有机碳(POC)占总POC的比例达61 %;He等[14]有关抚仙湖近百年来沉积物的研究也有类似发现,即沉积岩芯中的有机碳以内源为主(60 % ~68 %);相似的AOC比例(约65 %)同样表现在对珠江的观测研究[15]。根据Liu等[7]最新的研究结果,全球陆地水生生态系统光合生物对DIC的利用以及由此形成的有机碳汇达0.27 Pg C/a,显示陆表水体内源机碳可能是陆地“遗失碳汇”的重要来源,以往的研究往往低估了碳酸盐矿物风化对大气CO2汇的重要作用。

图 1 “耦合生物碳泵的碳酸盐风化碳汇”(CO2→DIC→AOC)学说新模式[7] Fig. 1 Conceptual model of atmospheric/soil CO2 uptake by coupled carbonate weathering

然而,碳酸盐风化能否形成稳定碳汇很大程度上取决于风化产生的HCO3-能否被水生光合生物利用及其利用程度[6~7]。因此,水生植物对HCO3-的利用效率研究是回答该碳汇是否被稳定下来的关键。

1 水生植物对HCO3-的利用效率研究

区别于陆生植物,水生植物能够通过碳酸酐酶(Carbonic Anhydrase,简称CA)利用HCO3-进行光合作用[16]。早在20世纪40年代,Nielsen[17]的研究表明,水生植物光合作用可直接利用了水体的DIC(包括:HCO3-、溶解态CO2(CO2aq)和CO32-),表现出DIC施肥效应。近年来,有关水生植物利用HCO3-作为其碳源的研究已得到越来越多的支持,如有关水生藻类的研究,刘彦等[18]选择单生卵囊藻(Oocystis solitaria)进行了室内模拟试验,发现岩溶水环境下水生藻类能够借助CA的作用,通过光合作用等代谢活动消耗水中的HCO3-并沉积出碳酸钙;张陶等[19]以小球藻(Chlorella)为研究对象,发现小球藻光合作用都是先以水体中CO2aq为光合作用碳源,然后再利用HCO3-;Dam等[20]发现许多蓝藻(Cyanobacteria)能够应对CO2供应量减少的限制,采取包括积极利用HCO3-等方式。同样在有关沉水植物的室内模拟试验和野外观测研究中,发现马来眼子菜(Potamogeton malaianus)、篦齿眼子菜(Potamogeton pectinatus)、光叶眼子菜(Potamogeton lucens)、微齿眼子菜(Potamogeton maackianus)、菹草(Potamogeton crispus)和黑藻(Hydrilla verticillata)等沉水植物都能适应水体中的低CO2条件,并且具有通过胞外CA利用HCO3-的能力[21~22];Chen等[23]利用中国科学院水-碳循环大型模拟试验场,在仅有沉水植物种分布的池水研究中发现,当水体HCO3-浓度越高时,所固定下来的有机碳量也就越高,DIC施肥效应也越明显,尤其是在岩溶地区,pH值一般大于7,溶解的无机碳形态主要以HCO3-为主,低浓度的溶解态CO2成为水生植物光合作用的限制因子。因此在这种环境下,水生植物将更多地选择利用HCO3-进行光合作用。

水生植物通过CA机制进行光合作用的同时,可引起水生植物稳定碳同位素(δ13C)强烈的分馏。因此根据水生植物的CA活力和δ13C的关系,可以推算出其利用的HCO3-占无机碳源的比例份额[24]。目前这一方法已得到初步应用。位于岩溶区的陆表水体研究发现,无机碳源中约有50 % 是以HCO3-的形式被水生植物光合作用转化为有机物进入生态系统中[21~22, 25~26]。可见,碳酸盐风化吸收CO2气体产生的HCO3-可以被水生植物光合利用,使该地质碳汇能够以有机碳的形式稳定下来。

抚仙湖是珠江源头第一大湖,属岩溶裂谷湖。已有学者对抚仙湖的水体有机碳来源、迁移转化过程与机制[13, 27]、碳酸盐风化碳汇的敏感性研究[14]以及湖泊沉积物中碳酸盐含量与方解石矿物及沉积物Ca元素相对含量之间的关系及其环境指示意义[28]等开展了一些研究工作,但尚缺乏抚仙湖水生植物对HCO3-利用效率的评估。本文将在论述抚仙湖主要水生植物碳同位素的基础上,估算不同水生植物光合固定HCO3-的比例,检验碳酸盐风化碳汇的稳定性,从而得到可靠的碳酸盐风化碳汇强度数据。

2 抚仙湖水生植物对HCO3-的利用效率

抚仙湖(24°21′~24°37′N,102°49′~102°57′E;图 2),位于中国西南部云南省中部盆地的中心,属南盘江水系。湖长31.5km,最大宽度11.5km,平均宽6.7km;最大深度为158.9m,平均湖深95.2m。抚仙湖正常水位在1722.5m,水域面积为212km2,流域面积为675km2,容量20.62×109m3,占中国淡水湖总容量的9.16 % [29],是中国最大的深水型淡水湖泊和重要的战略水资源基地。

图 2 研究点:(a)抚仙湖流域的位置;(b)流域示意图;(c)湖泊鸟瞰图 Fig. 2 Study site: (a)Location of the Fuxian Lake catchment; (b)Schematic map of the Fuxian Lake basin; (c)Photograph of Fuxian Lake

该流域出露的岩石主要分布有石灰岩、白云岩、砂页岩、砾岩、玄武岩几种类型;土壤以红壤为主,棕壤次之;植被属南亚热带常绿针阔叶混交林。抚仙湖流域有20多条短促的河流汇入湖中[29],湖水仅有一个出口——海口河。湖区处于低纬度高原区(靠近北回归线),属中亚热带高原季风型气候,气候受地形、暖湿与干燥气流综合影响变化,其特点是雨热同期、光照充足、积温多、温和湿润。全年日照总时数为2172.3小时,日照率50 %,常年总幅射量122210cal/cm2;1~3月份为霜期,偶见降雪,年无霜日253天;主要盛行西南风,年平均风速2.3m/s。湖区年平均气温15.6℃;年平均降水量951mm,雨季集中于5~10月,占全年降水量的83 %;相对湿度75 %;年平均蒸发量1396mm[14]

作为贫营养的高原淡水湖泊,抚仙湖浮游植物的物种多样性和丰富度较低,以绿藻(Green algae)为主,其次是蓝藻、硅藻(Diatom)和甲藻(Dinoflagellate)等[30];沉水植物在近些年其总生物量和分布范围显著增加,优势种为轮藻(Characean algae)、穗状狐尾藻(Myriophyllum spicatum)、苦草(Vallisneria natans)、篦齿眼子菜和金鱼藻(Ceratophyllum demersum)等种群[31]

本文统计了多位研究者对抚仙湖典型水生植物的δ13C的测试结果[32~33],见表 1。在水生植物光合作用中,固定的无机碳一部分来源于CO2,一部分来源于HCO3-,水生植物利用HCO3-占无机碳源的比例可利用上述提到的二端元模型(专利:ZL201010247881.9)[24],该模型在过往的相关研究中也已进行了较多的应用[21~22, 25~26]。其基本原理为,植物对HCO3-的利用能力与碳酸酐酶活力有关,高碳酸酐酶活力的植物利用HCO3-的能力较强,而碳酸酐酶活力又同时与δ13C值呈显著地正相关关系。因此,抚仙湖的水生植物对HCO3-的利用效率可利用该模型进行估算:

表 1 抚仙湖水生植物及其δ13 C值 Table 1 δ13Corg values for aquatic plants in Fuxian Lake

这里δT为被考察植物叶片的δ13C值;δA为基本上不利用HCO3-作为无机碳源、碳酸酐酶活力极低的植物叶片的δ13C值;δB为极少利用CO2,以HCO3-为主要无机碳源的植物δ13C值,fB为植物利用的HCO3-占无机碳源比例。在该模型中,取较为典型的基本不利用HCO3-的悬铃木叶片为一端元,其δ13C值(-31.6 ‰)作为δA指代的端元值[24];考虑到抚仙湖的实际情况,为避免出现fB值大于100 % 的情况,δB取直接利用HCO3-的沉水植物的δ13C最大值(-10.3 ‰)。而根据李荫玺等[30]和赵海光等[31]的调查研究,抚仙湖几乎没有挺水、浮叶植物群落的分布,沉水植物和浮游植物占据绝对优势。据此,求得沉水和浮游植物通过光合作用固定HCO3-的比例,计算结果见表 2。其中,抚仙湖沉水植物利用HCO3-作为光合作用碳源的比例最大,为77.7 %,浮游植物仅为26.3 %。

已有研究表明,抚仙湖浮游植物生物量达70.0g/(m2 ·a)[34],沉水植物生物量平均值达2999.2g/(m2 ·a)[31]。抚仙湖沉水植物C含量平均值为38.2 % [35],而滇东湖泊浮游植物平均的C含量平均达29.4 % [36],得到抚仙湖沉水植物平均固碳能力为1145.4gC/(m2 ·a),浮游植物为20.6gC/(m2 ·a),详见表 2。按照沉水植物占抚仙湖总面积(212km2)的2.6 %,而浮游植物则100 % 覆盖于全湖,那么抚仙湖沉水和浮游植物光合固定HCO3-的碳量分别为6240.5tC/a和4371.4 tC/a(表 2),进一步地,得到水生植物包括水生低等和高等植物光合固定HCO3-的碳总量达10612 tC/a。

表 2 抚仙湖水生植物利用HCO3-占无机碳源的比重及光合固定HCO3-的碳量 Table 2 HCO3- utilization capacity and carbon sequestration of main aquatic plants in Fuxian Lake
3 抚仙湖水生植物稳定的碳酸盐风化碳汇通量

抚仙湖表层水水化学的季节变化如表 3所示,类型为舒卡列夫分类法中的HCO3--Ca-Mg型,是典型的岩溶水[27]。湖水pH在8.5~9.0之间,阴离子中以HCO3-为主,平均浓度达188.4mg/L,占阴离子总量的90 % 以上。最新的研究结果认为HCO3-主要来自于碳酸盐溶解的快速动力学和硅酸盐岩流域中微量碳酸盐矿物的风化[37],其中有一半的碳来自于大气,另一半来自于碳酸盐本身。综合考虑沉水与浮游植物的分布面积与生物量差异,根据抚仙湖沉水和浮游植物光合固定HCO3-的碳量比例(分别是59 % 和41 %),得到无机碳源中约有56.6 % 以HCO3-的形式被水生植物光合固定下来,反映出耦合水生生物光合作用的碳酸盐风化碳汇的重要性。即在水生光合生物的参与下,水生植物通过生物碳泵效应将HCO3-转化成有机碳[CaCO3+CO2+H2O→ Ca2++2HCO3-+水生光合生物→CaCO3+x(CO2+H2O)+(1-x)(CH2O+O2)],这是一个净碳汇过程[9, 11]。据此,可以推算出抚仙湖水生植物通过吸收碳酸盐风化所形成的HCO3-,其形成的碳汇量可达5306 tC/a,折合通量为25 tC/(km2 ·a)。

表 3 抚仙湖表层水水化学的季节变化统计[24] Table 3 Statistics on the seasonal variations of physicochemical parameters in the surface water of Fuxian Lake

然而,由水生生物转化而来的有机碳易被微生物分解为CO2和CH4等,对于真正能够埋藏下来的稳定有机碳汇的通量还不得而知。而对这一问题的回答需要从湖泊沉积物中去寻找答案。He等[27]通过利用沉积物捕获器在抚仙湖开展了全年4个季度(1/2017~1/2018)的现代沉积过程研究,计算得出水生植物吸收溶解无机碳的量在2017年为20.4 tC/(km2 ·a);为排除季节性分层差异和水体混合动力学等因素的影响,进一步的研究通过对抚仙湖不同位置表层沉积物的获取,得到沉积物中内源性有机碳沉积通量,范围在16.33~29.04tC/(km2 ·a)之间[14]。然而这些研究未对无机碳源中的HCO3-和CO2进行区分,初步认为水生植物吸收的无机碳全部来自HCO3-。而本研究在上述表述中已对抚仙湖水生植物利用HCO3-作为光合作用碳源的比例进行了估算,其值约为56.6 %。因此,在考虑该比例后,抚仙湖现代沉积物中真正被埋藏下来的生物碳泵成因的碳酸盐风化碳汇量可修正为9.2~16.4 tC/(km2 ·a)。相对于前述推算的抚仙湖水生植物通过吸收HCO3-形成的碳汇量(25tC/(km2 ·a)),尽管水生植物所固定的碳约有一半可能被分解掉,但湖泊仍可能是一个巨大的碳汇系统。

总之,耦合水生光合作用的碳酸盐风化碳汇形成的内源性有机碳可能是一个重要的潜在碳汇,可为解决全球碳循环中“遗失碳汇”问题做出重要贡献[38~39]。而如何定量水生植物利用HCO3-和CO2的比例是真正解决上述关键科学问题的重要基础。因此,本文希望通过对抚仙湖水生植物对HCO3-利用效率及其生成内源有机碳沉积通量的研究,进一步帮助修正耦合水生光合作用的碳酸盐风化碳汇模式,从而提高对陆地水生生态系统碳循环过程的认知。

4 结论

由于未考虑HCO3-的光合利用及其形成的内源有机碳埋藏,碳酸盐风化碳汇的稳定性问题一直受到质疑。本文以抚仙湖为研究案例,综合考虑水生植物对HCO3-利用效率及其有效的内源有机碳埋藏,尝试回答这一问题。基于前人研究基础,通过碳同位素端元模型估算抚仙湖水生植物光合固定HCO3-碳量,发现碳酸盐风化作用产生的HCO3-约占无机碳源的57 %,印证了碳酸盐风化碳汇的稳定性。

抚仙湖水生植物通过光合作用将HCO3-转化为有机碳,该碳汇通量达24.76tC/(km2 ·a)。而现代沉积物中真正被埋藏下来的内源性有机碳埋藏通量为9.2~16.4tC/(km2 ·a),造成这一差异的原因可能主要来自微生物对有机质的分解等作用。这些真正被埋藏下来的有机碳,可能是重要的潜在碳汇,同时构建了碳酸盐风化和水生生物过程之间的天然联系。

碳酸盐型湖库由于其pH较高,DIC以HCO3-作为其主要形态。受DIC施肥效应的影响,生物碳泵效应的效率提高,内源有机质产量随之增加,其在全球碳循环中的碳源汇作用因此更加显著。总之,基于生物碳泵机制的碳酸盐型湖库碳汇,应该被纳入岩石风化碳循环过程的研究中来,这对深入理解全球碳循环、全球变化等重大科学问题具有支撑作用。

致谢: 感谢审稿人提出的建设性修改意见。

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Study on the utilization efficiency of HCO3- by aquatic plants and the buried flux of autochthonous organic carbon in Fuxian Lake
HE Haibo, LI Xiangzhong     
( Yunnan Key Laboratory of Earth System Science, Yunnan University, Kunming 650500, Yunnan)

Abstract

The carbon fixed by the coupled carbonate weathering with aquatic photosynthesis mechanism may account for a significant portion of global 'missing sink'. This mechanism is therefore playing an underestimated role in climate changes on various timescales, and is attracting increasing attention from the climate community. However, how much carbon can be fixed through this mechanism is still debated, in particular, whether carbonate rock dissolution derived bicarbonates(HCO3-) can form a stable carbon sink is still not certain. To better quantify the carbon sink by the coupled carbonate weathering with aquatic photosynthesis mechanism, we need to evaluate the ability of aquatic plants in HCO3- fixation, especially the effective carbon sequestration resulting from plant residues burial. Here, based on published data, we calculated carbon budget within the characteristic Fuxian Lake catchment(24°17'~24°37'N, 102°49'~102°57'E) utilizing the carbon isotope model. We have found that ca. 57% of HCO3- is utilized by aquatic plants, and the carbon sink flux within the catchment reaches ca. 24.76tC/(km2·a). However, nearly half of the carbon sink flux is compensated by microbial decomposition, and resulted burial flux of autochthonous organic carbon in the modern sediments, i.e. the carbon sink by the coupled carbonate weathering with aquatic photosynthesis mechanism, is reduced to ca. 9.2~16.4tC/(km2·a). Nevertheless, our modeled results still show the great potential of the combination of photosynthesis and carbonate weathering in carbon sequestration. Therefore, atmospheric CO2 uptake by carbonate weathering should be included in the global carbon cycle and climate change model.
Key words: carbon sink by carbonate weathering    biological carbon pump effect    aquatic plants    HCO3-    organic carbon burial