2021, Vol.41
2 中国科学院地质与地球物理研究所, 北京 100029;
3 北京大学城市与环境学院, 北京 100871;
4 中国林业科学院荒漠化研究所, 北京 100091)
植物叶蜡是叶片的重要组成部分，有防止叶片内部失水，抵御外界病原体攻击，减弱紫外线伤害等作用[1~3]。长链正构烷烃(nC27~nC35)是陆生高等植物叶蜡中分子结构中最简单的生物标志物，能记录母体植物生长的信息，且在成岩过程中基本保持稳定[4~17]，因此常被用于重建古气候和古植被[18~24]。但是准确解释沉积物中长链正构烷烃信号还有赖于对现代陆生高等植物中的长链正构烷烃的特征以及与影响因素之间关系的深入理解。
植物正构烷烃的含量和分布特征受遗传和环境两个因素影响[25~29]。前人对现代高等植物叶蜡正构烷烃的含量和分布特征与气候因子之间的关系进行了大量研究，例如，大多数植物叶蜡正构烷烃总量(∑alk)与夏季平均温度呈负相关[30~31]，叶蜡正构烷烃的平均碳链长度(ACL)值随着温度升高而增加[32~34]。
前人也就遗传因素对植物叶蜡正构烷烃的影响做了一些研究，揭示遗传因素的影响能够促进更好地利用沉积物正构烷烃信号来进行古气候重建[35~37]。有研究认为正构烷烃具有植物分类学意义[25~26]，比如植物正构烷烃主峰碳数(Cmax)的分布与植物生活型有关[38]。然而也有研究者认为，尽管同种生活型的不同植物Cmax存在差异，但沉积物的正构烷烃信号反映的是多种植物混合的信号，由于每种植物长链正构烷烃产率有可能不相同，因此仅凭Cmax指标不能确定沉积物长链正构烷烃来自木本植物或者草本植物[39]。遗传因素确实是影响正构烷烃的重要因素，亲缘关系较近的植物∑alk值高度相似[40~41]。在对澳大利亚北部地区的金合欢属和桉树属植物研究时发现，它们的ACL与年均降雨量的关系正相反[42]，表明ACL与降雨关系会受到遗传因素的影响；在青藏高原的实验中也发现，种间变异对正构烷烃分布的影响高于降水和温度的影响[43]；生长在澳大利亚东部的乔木中，正构烷烃对气候变化的响应可能是固定的，受遗传因素的控制[44]；前人总结全球植物的ACL值，发现它们与年平均温度没有显著线性相关，这可能与ACL值存在较大的种间差异有关[45]。此外，在沉积物正构烷烃的研究中发现，链长随着当地气候和植物群落的变化而变化[46~48]。
尽管前人的调查和研究报道了遗传因素的影响，但是还没有学者从植物系统进化发育学的角度来揭示植物的亲缘关系对植物叶蜡正构烷烃分布特征的影响。了解植物亲缘关系对植物叶蜡正构烷烃分布特征的影响，可以帮助我们更好地确定植物科、属、种的变化对植被叶蜡正构烷烃分布的影响，从而有助于更好地解释沉积物中正构烷烃信号。根据生态位保守理论，植物亲缘关系越近的物种，生态功能特征越相似。因此，我们预测亲缘关系越近的植物其叶蜡正构烷烃分布特征也相似，将呈现出较强的系统发育保守性。本研究想检验该预测是否成立。另外，本研究还想探索亲缘关系与植物叶蜡正构烷烃分布特征的关系是否受到局地气候环境的影响。为了实现本文的两个目标，我们选择了北京东灵山和中卫沙坡头作为植物样品采集地点。这两个地区气候差异显著，人类干扰少，有利于开展工作。
1 材料与方法 1.1 采样地点北京市地处华北平原。东灵山(39°48′~40°02′N，115°24′~115°36′E) 位于北京西部的门头沟区，与市中心直线距离约60km。东灵山的海拔从400m(斋堂镇)到2303m，属于温带半湿润季风气候。东灵山植被垂直分布明显，海拔从400m到900m是灌木丛，从900m到1600m是落叶阔叶林，在1600m以上，光照对植被类型的分布起着决定性的作用，南坡分布的是亚高山草甸，而北坡分布的是白桦林。1600m处是亚高山草甸和落叶阔叶林的分界线，植被种类多样，所以我们选取海拔1600m为样品采集点。在该采样点有北京市门头沟区气象局的一个气象观测站。该气象站的数据显示，最近15年来，该地年平均降雨量为493.6mm，降雨主要集中在6~8月；年平均温度为4.1℃。
宁夏回族自治区中卫市地处宁夏中西部，属于温带干旱气候区，为典型的中温带大陆性季风气候。采样点在中卫市沙坡头国家级自然保护区内(36°59′~37°43′N，104°17′~105°37′E；海拔1250m)，保护区面积约为140.44km2，是我国北方干旱地区典型的荒漠生态类型的自然保护区，处于干旱和半干旱区的过渡带。沙坡头保护区内的植物种占宁夏回族自治区植物种的四分之一，但群落结构简单，分布极其不均匀，占有绝对优势的为矮小的灌木群落，稳定性较高。该地平均降雨量186mm，主要集中在6~8月，年蒸发量3000mm，年平均气温9.6℃。
1.2 植物样品采集我们于2004年至2019年的每年9月中旬在东灵山和沙坡头进行采样。尽管年际气候有波动，但采样点的主要植物种类基本稳定。所有样品均取自开阔、采光良好的环境，避免了局部地貌和微环境的影响。草本植物和矮小的灌木，每种植物选取5~7株，每株采集成熟健康的叶片5~7片，混合成一个样品；高大的乔木，每种选取4~5棵，在高处(离地面3~4m)4个方向都进行叶片采集，混合成一个样品。东灵山每年可以采集到20余种植物，这些年共采集样品331份，包含21个科48个属65种植物。在东灵山采样点出现频率较高的植物按科分类有：桦树科(Betulaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)、菊科(Asteraceae)、龙胆科(Dipsacaceae)、禾本科(Poaceae)、豆科(Fabaceae)、毛茛科(Plantaginaceae)和蔷薇科(Rosaceae)。其中样品数最多的是菊科(占28.4 %)、禾本科(占10.6 %)和蔷薇科(占10.0 %)。在本次研究中，在科水平上，我们对以上8个科都进行了正构烷烃比较。但在属和种水平上，只对菊科、禾本科和蔷薇科的植物进行了比较。这3个科的植物按属进行了分类(表 1)，菊科植物包括蒿属(Artemisia)、紫菀属(Aster)、小红菊属(Dendranhema)、狗哇花属(Heteropappus)、火绒草属(Leontopodium)和蒲公英属(Taraxacum)，其中蒿属又包括艾蒿(Artemisia argyi)、白莲蒿(Artemisia sacrorum)、毛莲蒿(Artemisia vestita)和野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)这4种植物，还有属于菊科但不属于蒿属的紫菀(Aster tataricus)、小红菊(Dendranthema chanetii)、阿尔泰狗哇花(Heteropappus altaicus)和绢茸火绒草(Leontopodium smithianum)；禾本科植物包括披碱草属(Elymus)、拂子茅属(Calamagrostis)和野青茅属(Deyeuxia)；蔷薇科包括地榆属(Sanguisorba)、龙牙草属(Agrimonia)和委陵菜属(Potentilla)。我们在沙坡头共采集样品251份，包含18个科43个属74种植物，出现频率较高的植物按科分类有：藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Asteraceae)、胡颓子科(Elaeagnaceae)、禾本科(Poaceae)、豆科(Fabaceae)、蓼科(Polygonaceae)和柽柳科(Tamaricaceae)，其中菊科(样品数占28.7 %)、禾本科(占26.6 %)和藜科(占17.0 %)为最主要的3个科，样品个数较多。在科水平上，我们对以上7个科都进行了正构烷烃比较，但在属和种水平上，只对3个最主要的科的植物进行了比较。这3科的植物按属进行了分类(表 1)，菊科植物包括蒿属(Artemisia)、蓝刺头属(Echinops)和鸦葱属(Scorzonera)，其中蒿属植物又包括茵陈蒿(Artemisia capillaris)、油蒿(Artemisia ordosica)和猪毛蒿(Artemisia scoparia)这3种植物；禾本科植物包括虎尾草属(Chloris)、画眉草属(Eragrostis)和狗尾草属(Setaria)；藜科包括雾冰藜属(Bassia)和猪毛菜属(Salsola)，其中猪毛菜属包括刺沙蓬(Salsola ruthenica)和猪毛菜(Salsola collina)两种植物。
|
表 1 2个样品采集点出现的主要植物 Table 1 The main plants growing in Dongling Mountain and Shapotou |
由于实验条件和经费限制，在沙坡头的251份样品中，我们仅挑选上文中提到的、出现频率较高的植物样品进行处理，共94份。将东灵山采集的所有样品(331份)以及沙坡头主要植物样品(94份)用超纯水洗净叶片后，放在干燥通风的自然环境下晾干，用球磨机粉碎至40目后，用于正构烷烃的提取。
取一定量样品，加入100μL浓度为51mg/L的Squalane作为内标，用10ml 3 ︰ 1(v ︰ v)的二氯甲烷(DCM) ︰甲醇(MeOH)混合溶液超声离心3次，得到含有叶蜡类脂物的上清液，吹干至恒重备用。以正己烷(Hex)溶剂为洗脱剂，将叶蜡类脂提取物经过硅胶(100目)填充的长约8cm，直径约为0.6cm的层析柱中，得到正构烷烃组分，吹干至恒重后，封口备用。
所有样品正构烷烃的提取均在北京大学城市与环境学院有机地球化学实验室完成。
1.4 叶蜡正构烷烃的测定GC-FID的型号为岛津2010GC-FID检测器，配备Rtx-5石英毛细管柱(30m长×0.25mm内径×0.25μm膜厚)。进样口300℃，不分流模式。检测正构烷烃色谱条件：色谱柱始温为70℃，升温速率为10℃/min，升至210℃保持1min，再以3℃/min升温至300℃，恒温25min。设置进样量1μL，载气为氮气。每进5个样品，进1μL浓度为51mg/L的Squalane作为外标进行定量，得到含量Cn(μg/g，下标n为碳原子个数)。
1.5 统计分析我们选取C27到C35范围内的正构烷烃进行计算和统计分析。主峰碳(Cmax)、叶蜡正构烷烃总量(∑alk)、碳优势指数(CPI)和平均碳链长度(ACL)是研究正构烷烃分布特征的重要指标[31, 49]。∑alk、CPI和ACL计算公式如下[34, 50]：
|
经非参数检验(Kolmogorov-Smirnov)，发现∑alk和CPI呈强烈的非正态分布(p < 0.05)，而ACL呈正态分布(p=0.20，图 1)。为了提高数据的正态性，对∑alk和CPI值进行了log换算。我们采用单因素方差分析手段(One-way analysis of variance，简称ANOVA)比较了不同科、不同属和不同种植物之间正构烷烃含量和分布特征的差异，从而确定植物的亲缘关系对植物正构烷烃特征的影响。使用Microsoft Excel 2010和SPSS20.0(IBM Corporation，USA)程序包进行所有统计分析，α设定为5 %，显著性水平为p < 0.05。
|
图 1 植物∑alk(a，d)、CPI(b，e)和ACL(c，f)频数分布直方图 (a)、(b)和(c)分别是东灵山的结果，(d)、(e)和(f)分别是沙坡头的结果 Fig. 1 The frequency distribution profiles for ∑alk(a, d), CPI(b, e)and ACL(c, f). The (a), (b) and (c) are the result of Dongling Mountain, and the others are the result of Shapotou |
东灵山和沙坡头两个地区的植物正构烷烃从nC27到nC35都有分布，表现出强烈的奇数碳优势，主峰碳(Cmax)是nC29、nC31或nC33，其他奇数碳正构烷烃(即nC27和nC35)和偶数碳正构烷烃的浓度较低(图 2和3)。尽管两个地区的植物的Cmax有3种，nC29、nC31或nC33，但就植物整体而言，两个地区植物的正构烷烃都以nC31为Cmax(图 2a和3a)。
|
图 2 东灵山地区不同科植物(A)和同一科不同属(B)植物的叶蜡正构烷烃分布 (a)——所有植物(All plants)；(b)——蔷薇科(Rosaceae)；(c)——禾本科(Poaceae)；(d)——菊科(Asteraceae)；(e)——桦树科(Betulaceae)；(f)——石竹科(Caryophyllaceae)；(g)——豆科(Fabaceae)；(h)——龙胆科(Dipsacaceae)；(i)——毛茛科(Plantaginaceae)；(b-1)——龙牙草属(Agrimonia)；(b-2)——委陵菜属(Potentilla)；(b-3)——地榆属(Sanguisorba)；(c-1)——拂子茅属(Calamagrostis)；(d-2)——披碱草属(Elymus)；(d-3)——野青茅属Deyeuxia)；(d-1)——蒿属(Artemisia)；(d-2)——紫菀属(Aster)；(d-3)——小红菊属(Dendranthema)；(d-4)——狗哇花属(Heteropappus)；(d-5)——火绒草属(Leontopodium)；(d-6)——蒲公英属(Taraxacum) Fig. 2 Average n-alkane distribution for plants of different families (A) and different genera of the same family (B) in Dongling Mountain |
|
图 3 沙坡头地区不同科植物(A)和同一科不同属(B)植物的叶蜡正构烷烃分布 (a)——所有植物(All plants)；(b)——藜科(Chenopodiaceae)；(c)——禾本科(Poaceae)；(d)——菊科(Asteraceae)；(e)——胡颓子科(Elaeagnaceae)；(f)——豆科(Fabaceae)；(g)——蓼科(Polygonaceae)；(h)——柽柳科(Tamaricaceae)；(b-1)——雾冰藜属(Bassia)；(b-2)——猪毛菜属(Salsola)；(c-1)——虎尾草属(Chloris)；(c-2)——画眉草属(Eragrostis)；(c-3)——狗尾草属(Setaria)；(d-1)——蒿属(Artemisia)；(d-2)——蓝刺头属(Echinops)；(d-3)——鸦葱属(Scorzonera) Fig. 3 Average n-alkane distribution for plants of different families (A) and different genera of the same family (B) in Shapotou |
为了探究植物亲缘关系对植物正构烷烃Cmax的影响，我们重点考察了两个地区主要分布的几个科植物。不同科的植物正构烷烃Cmax往往有显著差异。例如，东灵山地区的龙胆科植物以nC27为Cmax(图 2h)，禾本科和豆科植物以nC29为Cmax(图 2c和2g)，菊科、桦树科、石竹科和毛茛科以nC31为Cmax(图 2d、2e、2f和2i)，而蔷薇科植物以nC33为Cmax(图 2b)；沙坡头地区的禾本科、菊科和胡颓子科植物整体上以nC31为Cmax(图 3c、3d和3e)，藜科、蓼科和柽柳科植物以nC29为Cmax(图 3b、3g和3h)，豆科植物的nC29(37.01 %)和nC31(37.25 %)相对丰度基本一致(图 3f)。另外，比较两个地区的同科植物时发现，豆科植物(图 2g和3f)和菊科植物(图 2d和3d)Cmax分布一致，但是东灵山地区的禾本科植物以nC29为Cmax(图 2c)，而沙坡头地区以nC31为Cmax(图 3c)。
来自同一地点同一科不同属的植物Cmax基本分布一致。在东灵山地区，蔷薇科3个不同属的植物除了龙须草属外(图 2b-1)，委陵菜属和地榆属以nC33为Cmax(图 2b-2和2b-3)，禾本科3个不同属的植物以nC29为Cmax(图 2c-1、2c-2和2c-3)，菊科不同属的植物中，紫菀属、狗哇花属、火绒草属和蒲公英属以nC31为Cmax(图 2d-2、2d-4、2d-5和2d-6)，蒿属和小红菊属以nC29为Cmax(图 2d-1和2d-3)。在沙坡头地区，禾本科的以nC31为Cmax(图 3c-1、3c-2和3c-3)，菊科的蒿属植物以nC29为Cmax(图 3d-1)，蓝刺头属和鸦葱属以nC31为Cmax(图 3d-2和3d-2)。另外，比较两个地区都有分布的蒿属植物时发现，它们都以nC29为Cmax(图 2d-1和图 3d-1)。
对来自同一地点同一属的不同种植物Cmax进行了比较。由于同一地区属于相同属的植物种类较少，因此，只能以东灵山地区来自菊科蒿属的4种植物，艾蒿、白莲蒿、毛莲蒿和野艾蒿为例进行比较。虽然沙坡头地区也采集到3种蒿，但是其中猪毛蒿和油蒿并不是普遍出现在采样年间，采集到的样品个数太少，因此未进行比较。东灵山的结果显示，除了艾蒿以nC31为Cmax外，其他3种蒿属植物都以nC29为Cmax(图 4)。
|
图 4 东灵山地区4种不同的蒿属植物的叶蜡正构烷烃分布 (a)——蒿属(Artemisia)；(b)——艾蒿(Artemisia argyi)；(c)——白莲蒿(Artemisia sacrorum)；(d)——毛莲蒿(Artemisia vestita)；(e)——野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia) Fig. 4 Average n-alkane distribution for plants of four different species of Artemisia in Dongling Mountain |
东灵山样品中，∑ alk值从0.66μg/g到5155μg/g，平均值为393μg/g(n=331，标准差(S.D.)=613，图 1a)，只有11 % 的植物∑alk大于1000μg/g；CPI值范围为1.87至48.4，平均值为12.0(n=331，S.D.=6.97，图 1b)；ACL值在26.7到32.1之间，平均值为29.4(n=331，S.D.=1.22，图 1c)。沙坡头的样品中，∑ alk值从50μg/g到11533μg/g，平均值为952μg/g(n=94，S.D.=1856，图 1d)，有23 % 的植物∑alk大于1000μg/g；CPI值范围为1.96至55.1，平均值为15.0(n=94，S.D.=9.45，图 1e)；ACL值在27.3到31.4之间，平均值为29.6(n=94，S.D.=0.97，图 1f)。两个地区的∑alk值都变化很大，沙坡头地区植物的正构烷烃含量明显高于东灵山地区(p < 0.05)，CPI值也有显著差异(p < 0.05)，而ACL值没有差异(p>0.05)。
在科的水平上，方差分析显示(图 5)，东灵山地区不同科植物之间的∑alk、CPI和ACL值存在显著性差异(p < 0.01)；沙坡头也存在同样的规律(p < 0.01)。
|
图 5 东灵山和沙坡头两地不同科植物间∑alk(a，d)、CPI(b，e)和ACL(c，f)差异的箱式图 (a)、(b)和(c)分别是东灵山的结果，(d)、(e)和(f)分别是沙坡头的结果每个箱体代表中间50 % 的数据范围，中心线和白点为组中位数和组平均值，黑色菱形为异常数据；每个箱体上的小写字母为在0.05水平下比较差异是否显著图 6~8中的每个箱体、中心线、白点、黑色菱形和每个箱体上小写字母的意义与图 5相同 Fig. 5 The box diagrams of ∑alk(a, d), CPI(b, e) and ACL(c, f)differences among plants of different families in Dongling Mountain and Shapotou. (a), (b)and (c) are the result of Dongling Mountain, and the others are the result of Shapotou. Each box represents range of middle 50 % of group values, the center line and white point are the group median and the group mean, the black diamonds are outliers, and the lowercase letters on the each box are whether the difference is significant at 0.05 level. Each box, the center line, the white point, the black diamonds and the lowercase letters on the each box in Figs. 6~8 represent the same meaning as Fig. 5 |
在属的水平上，来自同一科不同属植物之间的∑alk、CPI和ACL值差异相对较小。东灵山地区，来自蔷薇科3个不同属植物之间的∑ alk和ACL没有显著差异(p>0.05，图 6a-1和图 6a-3)，但是CPI却差异显著(p < 0.05，图 6a-2)；来自禾本科的3个植物属之间∑ alk和CPI没有显著差异(p>0.05，图 6b-1和6a-2)，但是ACL却存在显著差异(p < 0.05，图 6b-3)；来自菊科的6个植物属之间，∑ alk、CPI和ACL都存在显著差异(p < 0.05，图 6c)。沙坡头地区，来自藜科的两个植物属之间，∑ alk和CPI没有显著差异(p>0.05，图 7a-1和7a-2)，但是ACL存在显著差异(p < 0.05，图 7a-3)；禾本科的3个植物属之间，∑ alk没有显著差异(p>0.05，图 7b-1)，CPI和ACL却存在显著差异(p < 0.05，图 7b-2和7b-3)；菊科3个不同属植物之间，∑ alk和ACL都存在显著差异(p < 0.05，图 7c-1和7c-3)，但是CPI没有显著差异(p>0.05，图 7c-2)。
|
图 6 东灵山地区来自同一科但不同属植物间∑alk(a-1、b-1和c-1)、CPI(a-2、b-2和c-2)和ACL(a-3、b-3和c-3)差异的箱式图 Fig. 6 The box diagrams of ∑alk(a-1, b-1 and c-1), CPI(a-2, b-2 and c-2)and ACL(a-3, b-3 and c-3) differences among plants of different genera in Dongling Mountain |
|
图 7 沙坡头地区来自同一科但不同属植物间∑alk(a-1、b-1和c-1)、CPI(a-2、b-2和c-2)和ACL(a-3、b-3和c-3)差异的箱式图 Fig. 7 The box diagrams of ∑alk(a-1, b-1 and c-1), CPI(a-2, b-2 and c-2)and ACL(a-3, b-3 and c-3) differences among plants of different genera in Shapotou |
在种的水平上，来自同一属的不同种植物之间，∑ alk、CPI和ACL值差异很小，不同属的不同种植物之间差异较大。东灵山地区来自蒿属的4种不同植物之间，∑ alk和ACL没有显著差异(p>0.05，图 8a-1和8a-3)，CPI存在显著差异(p < 0.05，图 8-2)；同属于菊科但来自不同属的4种植物，紫菀、小红菊、阿尔泰狗哇花和绢茸火绒草，它们之间的∑ alk、CPI和ACL都存在显著差异(p < 0.05，图 8b)。
|
图 8 东灵山地区不同种的菊科植物间∑alk(a-1和b-1)、CPI(a-2和b-2)和ACL(a-3和b-3)差异的箱式图 Fig. 8 The box diagrams of ∑alk(a-1, and b-1), CPI(a-2, and b-2)and ACL(a-3, and b-3)differences among plants of different species in Dongling Mountain |
叶蜡正构烷烃4个指标均表现出不同科之间有显著差异，同一科不同属植物间差异相对较小，同一属不同植物种之间基本一致的规律。这表明，叶蜡正构烷烃在植物间的分布基本符合生态位保守理论，即亲缘关系越近的植物其叶蜡正构烷烃分布特征也越相似，呈现出较强的系统发育保守性，证实我们在前言中提出的假设。前人在植物化学成分分布规律的研究中发现，植物中的初级代谢产物，例如葡萄糖或天冬氨酸等，由于在植物界广泛分布，因而没有什么分布规律可言。而那些对植物细胞功能不起主要作用的次生代谢产物，例如生物碱、醌类、萜类、黄酮、含硫甙等，往往有较明显的分布规律[51]。由于叶蜡正构烷烃是碳水化合物的衍生物，不属于植物的初生代谢物，因此，尽管在植物中分布广泛，但是有可能和植物的次生代谢产物一样，在植物间的分布也存在一定的规律，尤其是正构烷烃的含量和分布的特性肯定会受到植物遗传因素的影响[43~44]，从而导致遗传基因相似的近亲植物正构烷烃具有相似的特性，而遗传基因差异显著的远亲植物具有不同的正构烷烃特性。
除了受遗传因素影响外，环境因子也是影响植物正构烷烃含量和分布特征的重要因素。沙坡头属于典型的干旱气候环境，东灵山为半湿润气候环境，两地植物的正构烷烃含量和分布特征肯定存在显著差异。但是东灵山和沙坡头两个地区都存在植物的亲缘关系越近叶蜡正构烷烃分布特征越接近的规律，说明这个规律不受局地气候环境条件影响，或者说不受气候环境条件变化的影响，具有普遍性的意义
东灵山和沙坡头两个采样地区植物的正构烷烃整体上都是以nC31为Cmax(图 2a和图 3a)。东灵山草本植物占80 %，沙坡头草本植物占67 %，两个采样地区的植被都是以草本植物为主导。前人的研究发现草本植物多以nC31为Cmax[52~54]，这就是导致两地植物的正构烷烃整体上都是以nC31为Cmax的原因。尽管两个地区气候环境差异巨大，但两地植物整体上都是以nC31为Cmax，表明局地气候不会改变这种模式。因此，我们推断在草本植物占优势的地区，当地植被正构烷烃的Cmax整体上应为nC31。虽然两地植物整体上是以nC31为主峰，但具体到每个科、每个属和每个植物种时，它们的Cmax不一定都是nC31。两个地区菊科植物都是以nC31为Cmax，但禾本科的Cmax在两个地区不一致，东灵山是nC29，沙坡头是nC31(图 2c和图 3c)。造成这种不一致的原因是东灵山地区的禾本科植物以C3植物为主，仅有两个狗尾草样品为C4植物，而沙坡头地区的禾本科样品都为C4草本，这与前人在中国400mm等降水线上的研究结果相一致[31]。他们发现C3以nC29为Cmax，而C4植物以nC31为Cmax。这可能与C3、C4植物光合作用的最初产物不同有关。
东灵山与沙坡头两个地区植物的∑alk值虽然都变化很大，但是沙坡头地区的∑alk明显高于东灵山(图 1a和图 1d)。这一差异与两个方面的原因有关。一方面是叶蜡正构烷烃的合成受气候的影响，叶蜡可以保护叶片内部结构，在防止叶片失水方面起着重要作用。为了防止降水量持续减少时表皮细胞失水，植物可能会合成更长、更疏水、更稳定的长链正构烷烃来降低叶蜡的透性[33, 55~56]，因此在较为干旱的条件下，大多数植物会积累更多的正构烷烃[40, 57~58]。澳大利亚北部的研究发现金合欢属和桉树属植物的叶蜡正构烷烃随着湿度下降，含量明显增加[41]。对冬小麦和芝麻的研究也观察到干旱条件下有利于正构烷烃的合成[57~58]。沙坡头是干旱气候环境，东灵山是半湿润气候环境，所以沙坡头植物为了抵抗干旱条件，相对东灵山植物合成了更多的正构烷烃，导致沙坡头地区植物的∑alk明显高于东灵山地区。另一方面是，两个地区的植物区系有显著差别，沙坡头地区的植物基本上都是耐干旱的旱生植物，而东灵山基本上都是中生性植物。前人的研究表明种间差异是影响∑alk的重要因素[33, 59]，亲缘关系较近的植物在∑alk值上高度相似[39]。青藏高原的控制试验显示，植物种间差异引起的∑alk差异要大于温度变化4℃或降水量变化100 % 所导致的∑alk差异[44]。这次研究也发现植物种间存在显著的差异，例如，生长于东灵山、同属菊科但为不同属的4种植物紫菀、小红菊、阿尔泰狗哇花和绢茸火绒草之间的∑alk差异是显著的(p < 0.05)(图 8b-1)。因此，两个地区气候的差异导致的植物种类不同是造成两个地区植物∑alk整体上存在显著差异的第二个方面原因。
两个采样地区植物的CPI值变化范围都较大，从1.87到55.09，与前人的研究结果一致[31, 50]。沿400mm等降水线上采集的植物，叶蜡正构烷烃CPI值变化非常大，即使同一生活型的植物CPI值也相差很大[31]。也有报道显示同一生活型的植物CPI值变化范围很大，且存在许多异常值[50]。东灵山和沙坡头CPI有显著差异(图 1b和图 1e)。导致这个差异的根本原因是两个地区存在显著的气候差异。但是气候差异并不是直接的驱动因子，因为绝大多数前人的研究都表明植物叶蜡正构烷烃CPI值与植物生长时期的气候因子没有明显关系[32~33, 60~61]。两地气候差异只是一个间接的影响因子，它通过影响两个地区的植物种类来影响两个地区植物的CPI值。因为本研究的结果显示，亲缘关系越远，植物之间的CPI差异越大。前人也发现不同科、不同属植物之间的CPI存在显著差异，例如，槭树科、松科和柏科之间的CPI值存在较大差异[37]，来自竹科的3个不同属的植物之间CPI值也存在显著差异[62]。
东灵山和沙坡头植物ACL平均值都是大于29而小于31(分别是29.4和29.6)，这是因为东灵山和沙坡头植物正构烷烃整体上都以C31为主峰，C29为次主峰的缘故。ACL值与主峰碳碳数有关联，主峰碳碳数越高，表明植物正构烷烃碳链长度整体较长，因此ACL值也较大。东灵山与沙坡头两个地区植物的ACL值不存在显著性差异(图 1c和图 1f)。影响叶蜡正构烷烃碳链长度的因素有许多。首先，温度是决定叶蜡正构烷烃碳链长度的主要气候因子[31~33, 63]。温度影响的生理学机制还不是很清楚，但是通常认为它与叶片表面渗透性和叶蜡微晶结构有关。一方面，叶蜡物理化学特性受叶片表面渗透的影响，当叶蜡正构烷烃链长增加时，叶蜡渗透性降低[2, 64~66]。因此环境温度升高会导致叶片渗透性增强，从而加速叶蜡水分的散失，植物为了调节叶片内部水分平衡，通过合成更多的长链正构烷烃来降低叶片表面的渗透性，最终达到维持叶片水分平衡的目的[33, 55~56, 67]；另一方面，叶蜡微晶结构受到温度的影响，过高的温度会改变叶蜡微晶结构，从而影响叶蜡的正常功能[68~69]。叶蜡正构烷烃碳链长度会影响微晶结构发生改变的最高临界温度[70~71]。当环境温度升高时，为了提高临界温度，叶蜡正构烷烃碳链长度增加，即叶蜡正构烷烃ACL值增大，最终稳定叶蜡微晶结构，使叶蜡保持正常功能[2, 70]。有报道显示植物ACL值与夏季温度呈现显著的正相关关系[30~31]。除了温度外，降雨量可能也是影响叶蜡正构烷烃ACL值的气候因子，但是相关研究还比较少，而且降水与ACL的关系还没有取得一致性的结果，金合欢属植物的ACL值与降水量呈负相关，而桉树属植物的ACL值与降水量呈正相关[41]。前人的一些研究表明种间差异也是影响ACL值的重要因素[33, 44, 59]，被子植物与裸子植物的ACL对气候变化的响应并不相同[32]；草本植物ACL最高，其次是木本植物，沉水植物ACL最低[72]。此外，在沉积物正构烷烃的研究中发现，链长随着当地植物群落的变化而变化[45~47]。综上，我们认为东灵山和沙坡头两个地区ACL没有显著性差异的可能原因是，气候影响与植物种类变化影响相互抵消。
4 结论和古气候重建中的意义通过对气候条件显著不同的东灵山(39°56′N，115°32′E，温带亚湿润气候)和沙坡头(37°28′N，105°06′E，温带干旱气候)作为植物采集点，于2004年9月中旬至2019年9月中旬采集植物叶片，在东灵山采集了331个样品，在沙坡头采集了251个样品，对两个地区的植物叶蜡正构烷烃进行提取并对其分布特征进行分析，东灵山植物的∑alk值为0.66~5155μg/g，平均值为393μg/g，CPI值为1.87~48.4，平均值为12.0，ACL值为26.7~32.1，平均值为29.4；在沙坡头样品中，∑alk值的范围是50~11533μg/g，平均值为952μg/g，CPI值为1.96~55.1，平均值为15.0，ACL值为27.3~31.4，平均值为29.6；两个地区间∑alk、CPI值有显著性差异(p < 0.05)，而ACL值无显著性差异(p>0.05)。另外，不同植物之间叶蜡正构烷烃的Cmax、∑alk、CPI和ACL的差异受到亲缘关系的影响，亲缘关系越远，差异越大，这是由植物的遗传因素决定的，符合生态位保守理论。例如两个地区的所有植物和菊科植物都以C31为Cmax，蒿属植物都以C29为Cmax；方差分析的结果显示在科的水平上，不同科植物之间的∑alk、CPI和ACL值存在显著性差异(p < 0.05)；在属的水平上，来自同一科不同属植物之间的∑alk、CPI和ACL值差异相对较小；而在种的水平上，来自同一属的不同种植物之间，∑alk、CPI和ACL值差异很小(p>0.05)；并且东灵山和沙坡头地区均存在这个现象，表明该现象不会受到局地气候环境的影响，可能是一个普适性的规律。这个规律对于古气候重建有一定的意义。当沉积物中长链正构完烃的含量和分布特征发生变化时，除了考虑气候变化的直接影响外，还要考虑由于气候变化导致当地植物种类发生了变化，从而使得植物正构烷烃的含量和分布特征也发生了变化这一事实。例如，一个地区由湿润条件转为干旱条件后，湿生或中生植物会减少，旱生植物会增多；叶型大而阔的植物会减少，叶型小且细的植物会增多；木本植物会减少，草本植物会增多；植物的科、属、种都会发生改变，可能菊科植物会减少，耐旱的藜科和C4植物会增加。根据我们前面的结果，由于菊科植物的Cmax是nC31，藜科和C4禾本科植物的Cmax是nC29(图 3)，因此，由湿润条件转为干旱条件后，当地植被整体的Cmax可能由nC31变为nC29。除了Cmax外，菊科植物的叶蜡正构烷烃∑alk、CPI和ACL也与藜科和C4禾本科植物有区别(图 5)。沉积物中长链正构烷烃的信号反映的是当时地表植被正构烷烃的信号，既然植被的正构烷烃特征由于植物种类变化而发生了改变，那么沉积物中长链正构烷烃的信号也会随之改变。所以，当利用沉积物长链正构烷烃指标来重建古气候时，应该考虑到这个改变对重建结果的影响。沉积物中正构烷烃的信号与其他指标，如孢粉相结合[73~74]，有可能获得植物种属和群落结构随环境变化的可靠信息。
致谢: 感谢中国科学院地质与地球物理研究所王旭研究员与崔琳琳工程师对本研究实验分析提供的帮助!感谢审稿专家和编辑部杨美芳老师宝贵的修改意见!
| [1] |
Jenks M A, Ashworth E N. Plant epicuticular waxes: Function, production, and genetics[J]. Horticultural Reviews, 1999, 23: 1-68. DOI:10.1002/9780470650752.ch1 |
| [2] |
Shepherd T, Griffiths D W. The effects of stress on plant cuticular waxes[J]. New Phytologist, 2006, 171(3): 469-499. DOI:10.1111/j.1469-8137.2006.01826.x |
| [3] |
Mamrutha H M, Mogili T, Lakshmi K J, et al. Leaf cuticular wax amount and crystal morphology regulate post-harvest water loss in mulberry(Morus species)[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2010, 48(8): 690-696. DOI:10.1016/j.plaphy.2010.04.007 |
| [4] |
Xu H, Gauthier L, Gosselin A. Stomatal and cuticular transpiration of greenhouse tomato plants in response to high solution electrical conductivity and low soil water content[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 1995, 120(3): 417-422. DOI:10.21273/JASHS.120.3.417 |
| [5] |
Castañeda I S, Schouten S. A review of molecular organic proxies for examining modern and ancient lacustrine environments[J]. Quaternary Science Reviews, 2011, 30(21-22): 2851-2891. DOI:10.1016/j.quascirev.2011.07.009 |
| [6] |
Sachse D, Billault I, Bowen G J, et al. Molecular paleohydrology: Interpreting the hydrogen-isotopic composition of lipid biomarkers from photosynthesizing organisms[J]. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2012, 40(1): 221-249. DOI:10.1146/annurev-earth-042711-105535 |
| [7] |
Wang G A, Zhang L L, Zhang X Y, et al. Chemical and carbon isotopic dynamics of grass organic matter during litter decompositions: A litterbag experiments[J]. Organic Geochemistry, 2014, 69: 106-113. DOI:10.1016/j.orggeochem.2014.02.012 |
| [8] |
Gao L, Guimond J, Thomas E, et al. Major trends in leaf wax abundance, δ2H and δ13C values along leaf venation in five species of C3 plants: Physiological and geochemical implications[J]. Organic Geochemistry, 2015, 78(4): 144-152. |
| [9] |
Chu G, Zhu Q, Sun Q, et al. Drought cycles over the last 8, 200 years recorded in Maar Lake Twintaung, Myanmar[J]. Journal of Geophysical Research: Atmospheres, 2020, 125(9). DOI:10.1029/2019JD032225 |
| [10] |
Feakins S J, Peters T, Wu M S, et al. Production of leaf wax n-alkanes across a tropical forest elevation transect[J]. Organic Geochemistry, 2016, 100: 89-100. DOI:10.1016/j.orggeochem.2016.07.004 |
| [11] |
Smith F A, Wing S L, Freeman K H. Magnitude of the carbon isotope excursion at the Paleocene-Eocene thermal maximum: The role of plant community change[J]. Earth and Planetary Science Letters, 2007, 262(1-2): 50-65. DOI:10.1016/j.epsl.2007.07.021 |
| [12] |
Handley L, Pearson P N, Mcmillan I K, et al. Large terrestrial and marine carbon and hydrogen isotope excursions in a new Paleocene/Eocene boundary section from Tanzania[J]. Earth and Planetary Science Letters, 2008, 275(1-2): 17-25. DOI:10.1016/j.epsl.2008.07.030 |
| [13] |
Rao Z, Qiang M, Jia G, et al. A 15 ka lake water δD record from Genggahai Lake, northeastern Tibetan Plateau, and its paleoclimatic significance[J]. Organic Geochemistry, 2016, 97: 5-16. DOI:10.1016/j.orggeochem.2016.03.007 |
| [14] |
Colcord D E, Shilling A M, Sauer P E, et al. Sub-Milankovitch paleoclimatic and paleoenvironmental variability in East Africa recorded by Pleistocene lacustrine sediments from Olduvai Gorge, Tanzania[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2018, 495: 284-291. DOI:10.1016/j.palaeo.2018.01.023 |
| [15] |
Huang X, Meyers P A. Assessing paleohydrologic controls on the hydrogen isotope compositions of leaf wax n-alkanes in Chinese peat deposits[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2018, 516: 354-363. DOI:10.1016/j.palaeo.2018.12.017 |
| [16] |
Huang X, Pancost R D, Xue J, et al. Response of carbon cycle to drier conditions in the mid-Holocene in Central China[J]. Nature Communications, 2018, 9(1): 1369. DOI:10.1038/s41467-018-03804-w |
| [17] |
Lupien R L, Russell J M, Feibel C, et al. A leaf wax biomarker record of Early Pleistocene hydroclimate from West Turkana, Kenya[J]. Quaternary Science Reviews, 2018, 186: 225-235. DOI:10.1016/j.quascirev.2018.03.012 |
| [18] |
郑邦, 周斌, 王可, 等. 晚全新世东海泥质区物源输入、源区植被变化及其影响因素: 来自MD06-3039A孔的正构烷烃记录[J]. 第四纪研究, 2018, 38(5): 1293-1303. Zheng Bang, Zhou Bin, Wang Ke, et al. Changes of provenance input and source vegetation changes and their impact factors since Late Holocene based on n-alkanes records from core MD06-3039A in the muddy area of the East China Sea[J]. Quaternary Sciences, 2018, 38(5): 1293-1303. |
| [19] |
Ficken K J, Li B, Swain D L, et al. An n-alkane proxy for the sedimentary inputs of submerged/floating freshwater aquatic macrophytes[J]. Organic Geochemistry, 2000, 31: 745-749. DOI:10.1016/S0146-6380(00)00081-4 |
| [20] |
马雪云, 魏志福, 王永莉, 等. 末次冰盛期以来东北地区霍拉盆地湖泊沉积物记录的C3/C4植被演化[J]. 第四纪研究, 2018, 38(5): 1193-1202. Ma Xueyun, Wei Zhifu, Wang Yongli, et al. C3/C4 vegetation evolution recorded by lake sediments in the Huola basin, Northeast China since the Last Glacial Maximum[J]. Quaternary Sciences, 2018, 38(5): 1193-1202. |
| [21] |
Pawlowska M M, Butterfield N J, Brocks J J. Lipid taphonomy in the Proterozoic and the effect of microbial mats on biomarker preservation[J]. Geology, 2013, 41(2): 103-106. DOI:10.1130/G33525.1 |
| [22] |
Norstrøm E, Katrantsiotis C, Smittenberg R H, et al. Chemotaxonomy in some Mediterranean plants and implications for fossil biomarker records[J]. Geochimica et Cosmochimica Acta, 2017, 219(9): 6-110. |
| [23] |
何薇, 汪亘, 王永莉, 等. 四川邛海湖泊沉积物记录的过去30 cal. ka B. P. 以来的古气候环境特征[J]. 第四纪研究, 2018, 38(5): 1179-1192. He Wei, Wang Gen, Wang Yongli, et al. Characteristics of climate and environment over the past 30 cal. ka B. P. recorded in lacustrine deposits of the Qionghai Lake, Sichuan Province[J]. Quaternary Sciences, 2018, 38(5): 1179-1192. |
| [24] |
崔琳琳, 王旭, 沈吉, 等. 末次盛冰期以来泸沽湖沉积记录的正构烷烃分布特征和单体碳同位素组成及其古植被意义[J]. 第四纪研究, 2015, 35(4): 871-880. Cui Linin, Wang Xu, Shen Ji, et al. Change in distribution and compound specific carbon isotope compositions of n-alkanes as recorded in Lugu Lake sediments from Southwestern China since Last Glacial Maximum and implications for paleovegetation volution[J]. Quaternary Sciences, 2015, 35(4): 871-880. |
| [25] |
Dodd R S, Poveda M M. Environmental gradients and population divergence contribute to variation in cuticular wax composition in Juniperus communis[J]. Biochemical Systematics and Ecology, 2003, 31(11): 1257-1270. DOI:10.1016/S0305-1978(03)00031-0 |
| [26] |
Medina E, Aguiar G, Gómez M, et al. Taxonomic significance of the epicuticular wax composition in species of the genus Clusia from Panama[J]. Biochemical Systematics and Ecology, 2006, 34(4): 319-326. DOI:10.1016/j.bse.2005.10.009 |
| [27] |
Riederer M, Muller C. Biology of the plant cuticle[M]//Kunst L, Jetter R, Samuels A L. Biosynthesis and Transport of Plant Cuticular Waxes. New Jersey: Blackwell Publishing, 2006: Volume 23. ISBN: 9781405132688.
|
| [28] |
Liu W, Yang H. Multiple controls for the variability of hydrogen isotopic compositions in higher plant n-alkanes from modern ecosystems[J]. Global Change Biology, 2008, 14(9): 2166-2177. DOI:10.1111/j.1365-2486.2008.01608.x |
| [29] |
Bingham E M, McClymont E L, Väliranta M, et al. Conservative composition of n-alkane biomarkers in Sphagnum species: Implications for palaeoclimate reconstruction in ombrotrophic peat bogs[J]. Organic Geochemistry, 2010, 41(2): 214-220. DOI:10.1016/j.orggeochem.2009.06.010 |
| [30] |
Shepherd T, Robertson G W, Griffiths D W, et al. Effects of environment on the composition of epicuticular wax esters from Kale and Swede[J]. Phytochemistry, 1995, 40(2): 407-417. DOI:10.1016/0031-9422(95)00281-B |
| [31] |
Wang J, Axia E, Xu Y P, et al. Temperature effect on abundance and distribution of leaf wax n-alkanes across a temperature gradient along the 400 mm isohyet in China[J]. Organic Geochemistry, 2018, 120: 31-41. DOI:10.1016/j.orggeochem.2014.12.003 |
| [32] |
Tipple B J, Berke M A, Doman C E, et al. Leaf wax n-alkanes record the plant-water environment at leaf flush[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2013, 110(7): 2659-2664. DOI:10.1073/pnas.1213875110 |
| [33] |
Bush R T, McInerney F A. Influence of temperature and C4 abundance on n-alkane chain length distributions across the central USA[J]. Organic Geochemistry, 2015, 79: 65-73. DOI:10.1016/j.orggeochem.2014.12.003 |
| [34] |
Feakins S J, Levin N E, Liddy H M, et al. Northeast African vegetation change over 12 m. y.[J]. Geology, 2013, 41(3): 295-298. DOI:10.1130/G33845.1 |
| [35] |
Badewien T, Vogts A, Rullkøtter J. n-Alkane distribution and carbon stable isotope composition in leaf waxes of C3 and C4 plants from Angola[J]. Organic Geochemistry, 2015, 89: 71-79. DOI:10.1016/j.orggeochem.2015.09.002 |
| [36] |
Eglinton T I, Eglinton G. Molecular proxies for paleoclimatology[J]. Earth and Planetary Science Letters, 2008, 275(1-2): 1-16. DOI:10.1016/j.epsl.2008.07.012 |
| [37] |
Diefendorf A F, Leslie A B, Wing S L. Leaf wax composition and carbon isotopes vary among major conifer groups[J]. Geochimica et Cosmochimica Acta, 2015, 170: 145-156. DOI:10.1016/j.gca.2015.08.018 |
| [38] |
Cranwell P A. Diagenesis of free and bound lipids in terrestrial detritus deposited in a lacustrine sediment[J]. Organic Geochemistry, 1981, 3(3): 79-89. DOI:10.1016/0146-6380(81)90002-4 |
| [39] |
饶志国, 吴翼, 朱照宇, 等. 长链正构烷烃主峰碳数作为判别草本和木本植物指标的讨论: 来自表土和现代植物的证据[J]. 科学通报, 2011, 56(10): 774-780. Rao Zhiguo, Wu Yi, Zhu Zhaoyu, et al. Is the maximum carbon number of long-chain n-alkanes an indicator of grassland or forest?: Evidence from surface soils and modern plants[J]. Chinese Science Bulletin, 2011, 56(10): 774-780. |
| [40] |
Tipple B J, Pagani M. Environmental control on eastern broadleaf forest species' leaf wax distributions and D/H ratios[J]. Geochimica et Cosmochimica Acta, 2013, 111(15): 64-77. |
| [41] |
Carr A S, Boom A, Grimes H L, et al. Leaf wax n-alkane distributions in arid zone South African flora: Environmental controls, chemotaxonomy and palaeoecological implications[J]. Organic Geochemistry, 2014, 67: 72-84. DOI:10.1016/j.orggeochem.2013.12.004 |
| [42] |
Hoffmann B, Kahmen A, Cernusak L A, et al. Abundance and distribution of leaf wax n-alkanes in leaves of Acacia and Eucalyptus trees along a strong humidity gradient in Northern Australia[J]. Organic Geochemistry, 2013, 62: 62-67. DOI:10.1016/j.orggeochem.2013.07.003 |
| [43] |
Bai Y, Azamdzhon M, Wang S, et al. An evaluation of biological and climatic effects on plant n-alkane distributions and δ2Halk in a field experiment conducted in central Tibet[J]. Organic Geochemistry, 2019, 135: 53-63. DOI:10.1016/j.orggeochem.2019.06.003 |
| [44] |
Andrae J W, Mcinerney F A, Tibby J, et al. Variation in leaf wax n-alkane characteristics with climate in the broad-leaved paperbark (Melaleuca quinquenervia)[J]. Organic Geochemistry, 2019, 130: 33-42. DOI:10.1016/j.orggeochem.2019.02.004 |
| [45] |
Diefendorf A F, Freimuth E J. Extracting the most from terrestrial plant-derived n-alkyl lipids and their carbon isotopes from the sedimentary record: A review[J]. Organic Geochemistry, 2016, 1-21. DOI:10.1016/j.orggeochem.2016.10.016 |
| [46] |
Brincat D, Yamada K, Ishiwatari R, et al. Molecular-isotopic stratigraphy of long-chain n-alkanes in Lake Baikal Holocene and glacial age sediments[J]. Organic Geochemistry, 2000, 31(4): 287-294. DOI:10.1016/S0146-6380(99)00164-3 |
| [47] |
Schwark L, Zink K, Lechterbeck J. Reconstruction of postglacial to Early Holocene vegetation history in terrestrial Central Europe via cuticular lipid bio-markers and pollen records from lake sediments[J]. Geology, 2002, 30(5): 463. DOI:10.1130/0091-7613(2002)030<0463:ROPTEH>2.0.CO;2 |
| [48] |
Baczynski A, McInerney F, Wing S, et al. Constraining paleohydrologic change during the Paleocene-Eocene Thermal Maximum in the continental interior of North America[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2017, 465(Part A): 237-246. DOI:10.1016/j.palaeo.2016.10.030 |
| [49] |
孙晓双, 张灿, 柴轶凡, 等. 云南高海拔湖泊对末次冰消期气候突变的响应[J]. 第四纪研究, 2019, 39(4): 975-984. Sun Xiaoshuang, Zhang Can, Chai Yifan, et al. High altitude lake sediments in response to abrupt climatic events during the last deglaciation in Southwestern China[J]. Quaternary Sciences, 2019, 39(4): 975-984. |
| [50] |
Bush R T, McInerney F A. Leaf wax n-alkane distributions in and across modern plants: Implications for paleoecology and chemotaxonomy[J]. Geochimica et Cosmochimica Acta, 2013, 117: 161-179. DOI:10.1016/J.GCA.2013.04.016 |
| [51] |
肖培根. 植物亲缘关系、化学成分和疗效间的联系性[J]. 中国药学杂志, 1978, 13(1): 1-5. Xiao Peigen. The relationship among plant genetic relationship, chemical composition and curative effect[J]. Chinese Journal of Pharmacy, 1978, 13(1): 1-5. |
| [52] |
Meyers P A. Applications of organic geochemistry to paleolimnological reconstructions: A summary of examples from the Laurentian Great Lakes[J]. Organic Geochemistry, 2003, 34: 261-289. DOI:10.1016/S0146-6380(02)00168-7 |
| [53] |
Meyers P A, Ishiwatari R. Lacustrine organic geochemistry-An overview of indicators of organic matter sources and diagenesis in lake sediments[J]. Organic Geochemistry, 1993, 20(7): 867-900. DOI:10.1016/0146-6380(93)90100-P |
| [54] |
Chevalier N, Savoye N, Dubois S, et al. Precise indices based on n-alkane distribution for quantifying sources sedimentary organic matter in coastal systems[J]. Organic Geochemistry, 2015, 88: 69-77. DOI:10.1016/j.orggeochem.2015.07.006 |
| [55] |
Hauke V, Schreiber L. Ontogenetic and seasonal development of wax composition and cuticular transpiration of ivy (Hedera helix L.) sun and shade leaves[J]. Planta, 1998, 207(1): 67-75. DOI:10.1007/s004250050456 |
| [56] |
Riederer M, Schreiber L. Protecting against water loss: Analysis of the barrier properties of plant cuticles[J]. Journal of Experimental Botany, 2001, 52(363): 2023-2032. DOI:10.1093/jexbot/52.363.2023 |
| [57] |
Kim K S, Park S H, Jenks M A. Changes in leaf cuticular waxes of sesame(Sesamum indicum L.) plants exposed to water deficit[J]. Journal of Plant Physiology, 2007, 164(9): 1134-1143. DOI:10.1016/j.jplph.2006.07.004 |
| [58] |
Liu X, Feakins S J, Dong X, et al. Experimental study of leaf wax n-alkane response in winter wheat cultivars to drought conditions[J]. Organic Geochemistry, 2017, 113: 210-223. DOI:10.1016/j.orggeochem.2017.07.020 |
| [59] |
Freeman K, Pancost R. Biomarkers for terrestrial plants and climate[J]. Treatise on Geochemistry, 2014, 12: 395-416. DOI:10.1016/j.orggeochem.2017.07.020 |
| [60] |
Sachse D, Radke J, Gleixner G. δD values of individual n-alkanes from terrestrial plants along a climatic gradient-implications for the sedimentary biomarker record[J]. Organic Geochemistry, 2006, 37(4): 469-483. DOI:10.1016/j.orggeochem.2005.12.003 |
| [61] |
Vogts A, Moossen H, Rommerskirchen F, et al. Distribution patterns and stable carbon isotopic composition of alkanes and alkan-1-ols from plant waxes of African rain forest and savanna C3 species[J]. Organic Geochemistry, 2009, 40(10): 1037-1054. DOI:10.1016/j.orggeochem.2009.07.011 |
| [62] |
Li R, Luo G, Meyers P A, et al. Leaf wax n-alkane chemotaxonomy of bamboo from a tropical rain forest in Southwest China[J]. Plant Systematics and Evolution, 2012, 298(4): 731-738. DOI:10.1007/s00606-011-0584-2 |
| [63] |
Huang X, Zhao B, Wang K, et al. Seasonal variations of leaf wax n-alkane molecular composition and δD values in two subtropical deciduous tree species: Results from a three-year monitoring program in Central China[J]. Organic Geochemistry, 2018, 118: 15-26. DOI:10.1016/j.orggeochem.2018.01.009 |
| [64] |
Riederer M. Thermodynamics of the water permeability of plant cuticles: Characterization of the polar pathway[J]. Journal of Experimental Botany, 2006, 57(12): 2937-2942. DOI:10.1093/jxb/erl053 |
| [65] |
Xu Y, Holmes C W, Jaffé R. Paleoenvironmental assessment of recent environmental changes in Florida Bay, USA: A biomarker based study[J]. Estuarine Costal and Shelf Science, 2007, 73(1-2): 201-210. DOI:10.1016/j.ecss.2007.01.002 |
| [66] |
Svenningsson M. Epi- and intracuticular lipids and cuticular transpiration rates of primary leaves of eight barley (Hordeum vulgare) cultivars[J]. Physiologia Plantarum, 1988, 73(4): 512-517. DOI:10.1111/j.1399-3054.1988.tb05434.x |
| [67] |
段毅, 吴保祥, 徐丽, 等. 不同纬度地区植物中正构烷烃及其同位素组成[J]. 地质学报, 2011, 85(2): 262-271. Duan Yi, Wu Baoxiang, Xu Li, et al. Compositions of n-alkanes and their isotopes in plants from different latitude regions in China[J]. Acta Geologica Sinica, 2011, 85(2): 262-271. DOI:10.3969/j.issn.1004-9665.2011.02.019 |
| [68] |
Jeffree C E. Structure and ontogeny of plant cuticles[M]//Kerstiens G ed. Plant Cuticles: An Integrated Functional Approach. Oxford: Bios Scientific Publishers Ltd., 1996: 33-82.
|
| [69] |
Riederer M, Schreiber L. Waxes-the transport barriers of plant cuticles[M]//Hamilton R J ed. Waxes: Chemistry, Molecular Biology and Functions. Dundee: Olly Press, 1996: 131-156.
|
| [70] |
Rommerskirchen F, Plader A, Eglinton G, et al. Chemotaxonomic significance of distribution and stable carbon isotopic composition of long-chain alkanes and alkan-1-ols in C4 grass waxes[J]. Organic Geochemistry, 2006, 37(10): 1303-1332. DOI:10.1016/j.orggeochem.2005.12.013 |
| [71] |
Shepherd T, Griffiths D W. The effects of stress on plant cuticular waxes[J]. New Phytologist, 2010, 171(3): 469-499. |
| [72] |
Duan Y, Xu L. Distributions of n-alkanes and their hydrogen isotopic composition in plants from Lake Qinghai(China) and the surrounding area[J]. Applied Geochemistry, 2012, 27(3): 806-814. DOI:10.1016/j.apgeochem.2011.12.008 |
| [73] |
郑茜, 张虎才, 明庆忠, 等. 泸沽湖记录的西南季风区15000 a B. P. 以来植被与气候变化[J]. 第四纪研究, 2014, 34(6): 1314-1326. Zheng Qian, Zhang Hhucai, Ming Qingzhong, et al. Vegetational and environmental changes since 15 ka B. P. recorded by Lake Lugu in the southwest monsoon domain region[J]. Quaternary Sciences, 2014, 34(6): 1314-1326. |
| [74] |
肖霞云, 沈吉, 肖海丰, 等. 云南鹤庆盆地中更新世以来的孢粉记录及其植被与气候变化[J]. 湖泊科学, 2006, 18(4): 369-3763. Xiao Xiayun, Shen Ji, Xiao Haifeng, et al. Pollen records and vegetation and climate changes in Heqing Basin, Yunnan Province since Middle Pleistocene[J]. Journal of Lake Sciences, 2006, 18(4): 369-3763. DOI:10.3321/j.issn:1003-5427.2006.04.008 |
2 Institute of Geology and Geophysics, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100029;
3 College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871;
4 Institute of Desertification Studies, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091)
Abstract
The long-chain n-alkanes in sediments mainly come from terrestrial higher plant leaf waxes and are widely used in paleoenvironmental reconstructions. The concentration and distribution of leaf wax n-alkanes are affected by plant genetic factors. Although there have been reports on the influence of genetic factors, the effect of phylogenetic relationships on the concentration and distribution of plant leaf waxes n-alkanes has never been studied by using phylogenetics. This study selected two locations with obvious climate differences, Dongling Mountain in Beijing, China(39°56'N, 115°32'E, temperate subhumid climate) and Shapotou in the Ningxia Hui Autonomous Region, China(37°28'N, 105°06'E, temperate arid climate) as plant collection sites where plant leaves were sampled in mid-September from 2004 to 2019. During these years, 331 samples were collected in Dongling Mountain and 94 samples were collected in Shapotou. The wax n-alkanes were ultrasound, extraction and measured. In Dongling Mountain, the Σalk ranged from 0.66μg/g to 5155μg/g with a mean value of 393μg/g, the CPI from 1.87 to 48.4 with a mean value of 12, and the ACL from 26.7 to 32.1 with a mean value of 29.4. In Shapotou, the Σalk varied 50μg/g to 11533μg/g with a mean of 952μg/g, the CPI from 1.96 to 55.1 with a mean of 15, and the ACL from 27.3 to 31.4 with a mean of 29.6. Between the two sites, there were significant differences in Σalk and CPI values(p < 0.05), but there was no difference in ACL values(p>0.05). The present study showed that the plants within the same family were similar in main peak carbon(Cmax), carbon preference index(CPI) and average chain length(ACL), but different in total n-alkane concentration(Σalk) for both regions. C31 is the Cmax in all samples pooled and in Compositae for two sites. Furthermore, the differences in concentration and distribution of leaf waxes n-alkanes were significant across different families(p < 0.01), but relatively small across different genera within the same family, and basically the same across different plant species within the same genus(p>0.05). These results suggest that the distribution of leaf wax n-alkanes among plants accorded with the niche conservatism theory. In other words, the closer the phylogenetic relationship was, the more similar the distribution of leaf wax n-alkanes was, showing a strong phylogenetic conservatism. Since the pattern occurred in both regions, it should be independent of the local climate and environment, and is an universal pattern. The implication of our finding for paleoenvironmental reconstructions is that using the signals of n-alkanes in sediments to reconstruct paleoenvironments, in addition to considering the direct impact of climate change on leaf waxes n-alkanes, it should also be considered that climate change will result in changes in plant species. The changes in plant species will affect the concentration and distribution of n-alkanes, thus, leading to variations in n-alkane signals in sediments. In addition, the combination of n-alkane signals in sediments and other indicators, such as pollen, may provide accurate information on changes in plant community structure.