马陆, 又称千足虫, 分布广泛, 有时甚至爆发性泛滥^[1], 给人们的生活造成很大影响。关于这种动物的早期化石信息主要集中在欧美的研究报道^[2~3], 近年来人们从缅甸、墨西哥琥珀中也发现了一些中、新生代的马陆化石, 如现生倍足纲中的Polyxenida(毛马陆目)、Siphonophorida(管马陆目)、Polyzoniida(多板马陆目)、Julida(姬马陆目)、Chordeumatida(泡马陆目)、Stemmiulida(寡眼马陆目)、Polydesmida(带马陆目)、Siphoniulida等^[3~5], 但晚新生代、第四纪期间很少报道。中国现代马陆动物研究时有报道^[6~21], 但化石却十分罕见, 仅见于20世纪50年代初第四纪周口店猿人洞穴堆积中的一次记录^[22]。

本文报道了在陕西秦岭东部洛南盆地中更新世龙牙南洞出土的两件粗直马陆Orthomorpha cf. coarctata化石, 它们含化石地层对应的热释光年龄分别为356.6±17.8 ka B.P.和273.9±13.7 ka B.P.^[23~24]。该洞穴地点曾出土过直立人牙齿化石以及大量的石器和小哺乳动物化石^[25~28]。本文仅对其中的马陆化石进行简要描述和记录。

现代研究显示^[21], 带马陆目是倍足纲动物物种最丰富的目, 目前中国共记载7科200余种, 约占中国倍足纲已知物种的一半(49.5 %), 其分布遍及全国。奇马陆科Paradoxosomatidae是中国带马陆目中物种数最丰富的科, 有120多种。但迄今为止尚未见到任何化石报道, 本文是该目的首次化石记录。

文中的缩写：LIV=龙牙洞无脊椎动物化石编号. T5-4=发掘探方编号。

倍足纲 Diplopoda de Blainville, 1844

  带马陆目 Polydesmida Leach, 1815

    奇马陆科 Paradoxosomatidae Daday, 1889

      直马陆属 Orthomorpha Bollman, 1893

        似粗直马陆 Orthomorpha cf. coarctata

(图 1b~1g)

材料： 1不完整的躯体(LIV 1)(图 1b~1c), 头部缺失；1残破躯体中段, 头部与尾部缺失(LIV 2)(图 1d~1g)。

层位： T5-4, 洞内5区, 第4层。中更新世273.9~356.6 ka B.P.。

特征：中部体节每节有两对附肢, 侧背板延伸, 并向后尖出。

描述：材料共两件。LIV 1(图 1b~1c), 躯体的中后段, 身体分节, 两侧有附肢。标本前部缺失, 保存16节(含尾节), 保存长度约6 mm(弯曲), 伸展可达7 mm左右。体宽1 mm。通体透亮, 完全被方解石替代。背部略微上拱, 中部有明显的凹槽, 两侧有宽翼, 即背板向两侧延伸, 侧板后角尖出。从后(尾)向前数, 第7、8、9、11、12、14几个体节右侧有残肢保存。约从第10~11节开始向右侧弯曲。腹面视, 身体分节, 腹侧圆鼓, 两侧有成对附肢。背板呈长方形, 向两侧宽出, 其后部略宽于前边。体躯腹面相对收缩, 体高约1 mm。前部断开处呈空心状。另一件LIV 2(图 1d~1g), 身体中部5节, 无头无尾, 左侧存两对步足, 比前一件略大, 形态完全相似, 背板亦呈长方形, 两侧加宽, 背面可见到一道横纹, 背侧板加宽, 并明显向后尖出。

讨论：文献记载, 北京周口店猿人地点曾发现过马陆化石^[22], 为姬马陆两种Julus cf. terrestris和Julus peii, 其形态为圆柱形, 与龙牙洞标本的条带形相去甚远。

从其异律分节和每节两对附肢将其归属于倍足纲。在倍足纲中因其体表不具成簇的鬃毛将其与毛尾马陆亚纲相区分, 从而归属于唇颚亚纲中, 再因其体节数与侧背板等特征将其归属于带马陆目。在蠕形下纲中, 只有带马陆目Polydesmida和扁带马陆目Platydesmida会形成延长的侧背板。扁带马陆目侧背板向两侧极其延伸, 并且背板具有中央纵沟线, 侧板和胸板通常游离；个体较大(最长达60 mm), 体节较多(50~60节, 最多110节)。带马陆目中的大部分类群的颈节以外大部分体节都拥有延伸向两侧的侧背板, 所以也被称为平背马陆或扁背马陆^{[3, 10]}。带马陆目(Polydesmida)主要的形态学特征是背板, 侧板和胸板愈合；个体短, 体节少, 19~21节, 通常为20节。因此可以将龙牙洞的条带型马陆化石归属于带马陆目。

张思航^[3]报道了缅甸晚白垩世琥珀中带马陆目Polydesmida的光带马陆科Xystodesmidae(背板呈梯形、侧边缘板延伸不明显)、科未定incertae sedis(背板呈梯形、背板明显纵向隆起)、Dalodesmidae(背板呈梯形, 侧边缘板不明显, 两者合成圆盾型)、扁带马陆目Platydesmida的Andrognathidae(躯干细长而且宽扁, 侧背板向两侧极其延伸)的化石标本, 其形态与本文龙牙洞具有长方形并适度延伸加长侧背板的化石标本(图 1)完全不同。

据研究^[30], 直马陆属Orthomorpha被重新修订, 目前包括51种, 体形为中至大型, 体长约15~50 mm, 体宽约1.5~6.7 mm, 体长约为体宽的10倍左右。其中体形长/宽小于30/3 mm的仅有Orthomorpha coarctata(21/2.15 mm)、Orthomorpha hydrobiologica(23.5/2.4 mm)、Orthomorpha unicolor(29/2.75 mm)、Orthomorpha zehntneri(21.5/2.1 mm)和Orthomorpha butteli(25.5/2.7 mm)等几种, 其余均较大。

Orthomorpha hydrobiologica背板前后两侧外缘明显收缩, 侧板较宽, 外前缘收缩, 外缘有小突起；Orthomorpha unicolor背板两侧凹凸；Orthomorpha zehntneri侧板窄, 外前缘收缩, 向后尖出远；Orthomorpha butteli背板中沟偏后, 外缘凹凸。它们与化石的形态均有明显的差异。只有Orthomorpha coarctata个体小, 背板光滑, 长方形, 无瘤或凸起；侧板外前缘收缩少, 适度延伸加长、向后尖出, 与化石标本的形态基本一致。

据现代观察研究资料^[31~33], 带马陆目奇马陆科的粗直马陆(图 1a)Orthomorpha coarctata(Saussure, 1860；曾用名粗直山蛩虫Asiomorpha coarctata, Polydesmus coarctata), 其最主要的鉴别特征为具有适度加长、并向后尖出的侧背板, 背板两侧加长并向后尖出。龙牙洞标本(图 1b~1g)体节较少, 背板长方形, 中部体节每节腹侧具有两对附肢, 并且侧背板适度延伸加长, 明显向后尖出, 与粗直马陆(图 1a)Orthomorpha coarctata的形态特征完全一致。因此, 暂将这些化石定为似粗直马陆Orthomorpha cf. coarctata。这是该属化石的首次报道, 也是中国第四纪马陆化石继周口店之后的首次记录。

粗直马陆Orthomorpha coarctata可能起源于东亚, 在世界各地的热带和亚热带地区已经变得非常普遍^[34~36]。

与其他大型马陆相比, 粗直马陆的栖息地更接近人居环境, 甚至影响人类生活^[37~39], 常见于老房子的阴面墙脚下。有趣的是, 中国已发现的更新世两类马陆化石均出自古人类遗址(北京周口店猿人遗址^[22]和本文所报道的陕西洛南龙牙洞古人类遗址)。

由于尚未见到其他有关奇马陆科Paradoxosomatidae化石的文献, 目前难以对其进行进一步详细的研究。希望以后有更多的发现以对相关问题提供更多的补充和解释。

致谢: 感谢审稿专家和编辑老师对文章提出的建设性意见和建议, 使得本文得以完善。