第四纪研究  2021, Vol.41 Issue (1): 224-234   PDF    
重庆大河口遗址出土鼯鼠骨骼及意义
王运辅1, 杨华1, 李大地2     
(1 重庆师范大学, 重庆 401331;
2 重庆市文化遗产研究院, 重庆 400013)
摘要:大河口遗址是重庆2018年度六大考古发现之一,位于重庆市涪陵区义和镇朱砂村,分布在长江北岸的一处二级阶地之上。地层堆积分4层,第③层为早期文化层,出土陶片、石制品、兽骨、螺壳等遗物,属于新石器时代晚期的玉溪坪文化系统(5.3~4.6 ka B.P.)。本文研究的鼯鼠类材料采自第③层,伴生有大量人工利用后的螺壳以及一些碎骨,包括少量的鹿、猪及较多的小型兽类。鼯鼠类材料在新石器考古实践之中的发现很少,在同一遗址之中发现多种鼯鼠类动物更是不多见。出土鼯鼠类材料以上、下颌骨碎片及牙齿为主,另外有鼯鼠科未定属种的几件头后骨骼,鉴定为5属5种,它们是毛耳飞鼠(Belomys pearsonii)、复齿鼯鼠(Trogopterus xanthipes)、赤鼯鼠(Petaurista petaurista)、沟牙鼯鼠(Aeretes melanopterus)以及黑白飞鼠(Hylopetes alboniger)。上述鼯鼠颊齿的形态特征与现生居群基本一致,尺寸相似。大河口遗址出土的5种鼯鼠类动物,除了沟牙鼯鼠之外,其余4种在今重庆境内都有分布。复齿鼯鼠是本地最常见的一种鼯鼠,出土鼯鼠材料也以复齿鼯鼠最为丰富。但毛耳飞鼠、黑白飞鼠等两种鼯鼠在当地已很少发现。这意味着至少在新石器晚期当地自然环境曾适合多种鼯鼠类动物的栖息,一是多裸岩峭壁,二是植被茂密,曾有高大的林木分布。沟牙鼯鼠目前分布在两个隔离的地区:河北,以及四川东北部、中部和甘肃南部,在今川东和重庆境内都无分布。大河口材料表明沟牙鼯鼠曾有更广泛的分布地域,后来才由于某种原因导致其栖息地的萎缩。大河口鼯鼠材料堆积应该与史前居民开发利用紧密相关,主要原因有二:其一,其表面缺少捕食者的消化痕迹;其二,与人工利用的螺壳共存。该遗址还出土了49件磨制精美的小型和中型石锛,5件石刮刀和石刀,这些工具可用于制革加工。因此,该遗址的鼯鼠类材料很可能是史前居民利用毛皮的狩猎行为的结果。史前居民曾从遗址周边较广区域猎取多种鼯鼠,然后带入遗址进行加工。并且史前居民的毛皮处理技术应当已经比较成熟,能够处理鼯鼠类薄脆的皮张。
关键词大河口遗址    鼯鼠    毛皮    狩猎行为    
中图分类号     K871.13;Q915.2+3                     文献标识码    A

0 引言

大河口遗址是重庆2018年度六大考古发现之一,位于重庆市涪陵区义和镇朱砂村,地理坐标为北纬29°41′08″,东经107°10′30″,分布于长江北岸的一处二级阶地之上。阶地东距涪陵城区约19.5 km,西北距长寿城区约20 km;南侧为自西北流向东南的长江,西侧为自东北向西南汇入长江的“大溪沟”(图 1a)。经国家文物局批准,重庆市文化遗产研究院和重庆师范大学联合组成的考古工作队在2018年4~6月对该遗址开展了发掘工作,获得大量的新石器时代磨制石器,是近年来“后三峡考古发掘”工作最重要的发现之一。

图 1 重庆市涪陵区大河口遗址的位置、布方、地层剖面及出土石锛 (a)大河口遗址的位置;(b,g)发掘布方及地层剖面;(c,d)出土小型石锛(标本2018FDT2③:6与2018FDH2:1);(e,f)出土中型石锛(标本2018FDT1③:117与2018FDT2③:7) Fig. 1 Location, excavation planning and depositions of Dahekou site of Fuling District, Chongqing. (a)Location; (b, g)Excavation planning and section of depositions; (c, d) Stone adzes of mini-size(2018FDT2③:6 and 2018FDH2:1); (e, f)Stone adzes of middle size(2018FDT1③:117 and 2018FDT2③:7)

遗址堆积在二级阶地上呈倾斜分布,靠近长江一侧在三峡水库蓄水之后已被江水侵蚀破坏。2018年度发掘布方7个,发掘面积约750 m2(图 1b)。地层堆积简单,分为4层(以探方T7的南壁为例,图 1g):第①层为近现代扰乱层,厚25~68 cm,灰褐色泥质土,有细沙构成的水平层理,包含植物根茎、砾石、砖块等,出土陶片与石器;第②层为晚期文化层,厚25~88 cm,红褐色泥质土,包含砾石,出土瓷片、陶片、石器等;第③层为早期文化层,厚49~62 cm,黄褐色泥质土,出土早期陶片、石制品、兽骨、螺壳等;第④层为灰褐色沙质土层,包含小型角砾,偶见螺壳及鱼骨等,钻探厚度超过2 m,未见底。

发现的遗迹有灰坑、窑址、墓葬等,开口均在②层下;石制品与动物骨骼主要出土于第③层。石制品合计177件,采用变质硅岩、石英岩、石英砂岩等岩性的砾石为原料加工制作,包括78件石器成品,61件石制毛坯(有打制或磨制加工痕迹),以及38件打制石片、石核和断块等。石器成品以磨制为主,型制规整,制作精美,包括49件石锛与19件石斧,以及1件石镞、2件石矛、1件石凿、1件石刻刀,1件石刮刀,4件石刀。这批石制品材料不仅是“后三峡考古”发掘所获得的重要发现,也是历年来重庆库区考古发掘少有的发现。其中,49件石锛分为小型石锛(14件)与中型石锛(35件)。小型石锛尺寸很小,一般宽约3 cm,高约4 cm,厚约5~8 mm(图 1c1d)。中型石锛尺寸稍大,宽约5 cm,高约8 cm,厚约15 mm(图 1e1f)。这些石锛磨制精美,刃口锋利,重量轻,尺寸小,发掘者认为是手持使用,用于精修木制品,或刮削兽皮内表筋肉、用于制革等用途(发掘简报及石制品研究另文报道)。

出土陶片多为平底器,少量为圈足器与尖底器,可辨器型有高领敞口罐、盘口罐、瘦腹罐、鼓腹罐、花边口缸、圈足器、钵、杯、盖(豆盘)、纺轮等。发掘者与重庆市文物考古研究院专家根据陶器呈现出来的卷沿、鼓腹等特征,一致判断早期文化层系新石器晚期遗存,属于玉溪坪文化系统。一般认为玉溪坪文化分布在东起重庆巫山、西至渝西、东南到黔东北、北达川东北的地域之内,是重庆峡江地区新石器时代晚期文化大的发展阶段,绝对年代5.3~4.6 ka B.P.[1]。发掘者根据出土的大量石制品及部分兽骨、螺壳,认为该地点是一处石器工场及狩猎营地。晚期文化遗存以六朝时期为主。

本文作者在挖掘探方T1、T3与T5的第③层时注意到堆积包含较多螺壳与碎骨,于是采集了约20 kg土样,后期在做室内整理时,拣选出大量的螺壳以及一定数量的碎骨。螺壳一般经人工去除螺顶。碎骨有少量的鹿、猪,以及较多的小型兽类。本文拟对拣选出来的鼯鼠类碎骨进行初步的研究,其他碎骨材料将另文报道。

1 鉴定与描述

出土鼯鼠类材料共计5属5种,分别是毛耳飞鼠(Belomys pearsonii)、复齿鼯鼠(Trogopterus xanthipes)、赤鼯鼠(Petaurista petaurista)、沟牙鼯鼠(Aeretes melanopterus)以及黑白飞鼠(Hylopetes alboniger)。材料以上、下颌骨碎片及牙齿为主,另外有少量鼯鼠科未定属种的头后骨骼。近年来发掘者对三峡地区新石器时代考古遗址啮齿类的研究给予了更多关注[2]。鼯鼠类动物一般栖息于深山密林之中,难以接近,过去曾在更新世的洞穴沉积中有一定发现和研究[3],但在新石器考古遗址的发现很少,在同一遗址之中发现多种鼯鼠类动物更是非常难得。三峡地区此前未见新石器时代鼯鼠类材料报道。以下参照文献[3~4]和现生标本进行鉴定与描述。

鼯鼠科    Petauristidae

    毛耳飞鼠属    Belomys

        毛耳飞鼠    Belomys pearsonii(Gray,1842)

材料: 1件左上颌残段(CS91)带M1与M2;1件左下颌骨残段(CS6)带p4、m1和m3;1件左下颌骨残段(CS144)带齿列p4~m3。牙齿测量参见表 12。可鉴定标本数3,最小个体数2。

表 1 大河口遗址鼯鼠上颊齿测量表(mm) Table 1 Measurements of upper teeth of flying squirrels from Dahekou site(mm)

表 2 大河口遗址鼯鼠下颊齿测量表(mm) Table 2 Measurements of lower teeth of flying squirrels from Dahekou site(mm)

描述:上颌骨(图 2g):咬肌结节粗壮,向前上方伸展,突出于上颊齿列颊侧缘之外。颧弓板宽大,其后缘与P4中部大致齐平。上颌骨与腭骨的分界线位于M2与M3之间。

图 2 大河口遗址鼯鼠上、下颌骨及颊齿图(比例尺=2 mm) (g,a,j,e)毛耳飞鼠左上颌骨残段与M1和M2(CS91),左下颌骨残段与p4、m1和m3(CS6);(b,h)复齿鼯鼠左上P4~M3(CS35)与上颌骨残段(CS35);(i,c)沟牙鼯鼠左上颌骨残段与P4~M3(CS5);(k,d)黑白飞鼠右下颌残段(CS80)与右下p4~m3 (CS79);(f)赤鼯鼠右下m2与m3(CS10) Fig. 2 Fragments of maxillae and mandibles of flying squirrels from Dahekou site(scale bar=2 mm). (g, a, j, e)Left maxilla and its upper M1 and M2(CS91), left mandible ant its lower p4, m1 and m3(CS6)of Belomys pearsonii; (b, h)Left upper P4~M3(CS35)and broken maxilla(CS35)of Trogopterus xanthipes; (i, c)Broken left maxilla and its upper P4~M3(CS5)of Aeretes melanopterus; (k, d)Broken right mandible(CS80)and right lower p4~m3(CS79)of Hylopetes alboniger; (f)Right lower m2 and m3(CS10)of Petaurista petaurista

下颌骨(图 2j):上升枝始于m3中部附近。冠状突基部宽,末端迅速变尖,向后方弯曲。咬肌窝宽浅,前缘与p4下次尖齐平,咬肌脊上枝弱,下枝明显。颏孔小,椭圆,位于齿缺后部骨体中央。标本CS6齿缺长5.2 mm,深1.6 mm;标本CS144齿缺长5.1 mm,深1.4 mm。

上颊齿M1和M2(图 2a):两者结构一致,齿冠面很复杂,M1较M2稍小。齿冠较低,宽大于长,前缘稍凸弧,后缘稍凹弧,舌侧缘圆弧形。有发育的舌侧齿带,分裂成多个釉质珠。齿带前端与前边脊相连接,后端在低位与次尖相连接。原尖最大,前尖和后尖其次,次尖最小。原尖舌侧壁前后各有一个小而深的齿沟。中附尖很发育,位于齿冠最颊侧位置,与前尖后棱连接。后附尖虽小但清楚,前附尖弱。原小尖较发育,清楚。后小尖很发育,大。前边脊发育,与前尖前棱相连接。前边脊中央偏舌侧的位置最低矮,形成上宽下窄的Ⅴ型凹缺。原脊与后脊清楚。原脊与齿冠长轴垂直,有两处转折,舌侧端连接原尖前部,颊侧端连接前尖。原脊与前边脊通过一条纵脊相连接,将前凹分成两个封闭的齿凹。后脊倾斜(舌前颊后向),舌侧端不与原尖直接连接,但在低位通过很弱的附脊相连,颊侧端连接后尖。原脊与后脊之间连接一条弯曲的纵脊。后脊与后边脊之间连接一条短的纵脊,加上后小尖与后边脊也通过一条纵脊相连接,使得后凹被分成3个齿凹(舌侧的部分与中凹连通)。后边脊较弱,低矮。附脊发育。齿根3个,颊2舌1,颊侧后根大于前根,舌侧根宽扁。

下颊齿p4、m1和m3(图 2e):p4齿冠结构与m1相似。齿冠长,前窄后宽,颊侧缘倾斜。有很发育的下原尖、下后尖、下次尖和下内尖等4个主尖。下后尖最高。下中尖和下后小尖很发育。有下后附尖。下中附尖小而清楚。齿脊和齿凹发育,构成很复杂的齿冠面。齿根前后各1个,垂直向下。

m1:齿冠四边形,中央偏舌侧位置最低。宽大于长,前部窄,后部很宽(下次尖向颊侧明显位移),颊侧缘很倾斜。发育的齿尖和齿脊组成非常复杂的齿冠面。颊侧的下原尖和下次尖很发育。下原尖更高。舌侧的下后尖很发育,高。下内尖较小,低。下中尖和下次小尖很发育。下中附尖弱,位于下后尖后棱末端,与下后尖之间有深的凹缺。下后脊长,颊侧端连接下原尖,斜跨(颊前舌后向)齿冠,舌侧端位于下中附尖的颊侧。下原小脊与齿冠长轴垂直,较短,舌侧端与下后脊通过一条短脊相连接。下内尖与下次小尖之间连接拱形的下内脊。下内脊舌侧段向前发育分叉的两条附脊,分别连接下后脊和下原小脊的舌侧端。下内脊颊侧端向前发育很短的附脊。下次小尖向前延伸出一条短脊,与下外边脊(下原小脊与下中尖之间)发育的一条很短的脊相对。下前边脊短,在低位连接下后尖。下后边脊长,弱,经过下次小尖的后部。颊前谷缺失。下外谷很宽,谷内被下中尖分成两部分。齿根4个。

m3:结构与m1相似,但有较大变化:颊侧的下原尖和下次尖很发育。下原尖稍后置。下次尖明显向后位移。齿冠前部宽,后部窄,向颊侧收缩。下后尖发育,下内尖稍弱。下后尖明显前移,下前边脊发育,倾斜。下中尖、下中附尖、下次小尖很发育,有下后附尖。齿冠中央有一条很长的纵脊,前端连接下后尖颊侧部,后端一直延续到下内尖和下中尖之间。下后脊、下原小脊、下内脊均与该纵脊相连接。下中附尖的颊侧还发育3条射线状的附脊,与该纵脊相连接。该纵脊在下后脊的前方还延伸出一条粗短的横脊,指向下后附尖。颊前谷缺失。下外谷很发育,被下中尖分成两个部分。齿根4个。

复齿鼯鼠属   Trogopterus

     复齿鼯鼠   Trogopterus xanthipes (Milne-Edwards,1867)

材料: 1件上颌骨残段(CS31)带左右P4~M2;1件上颌骨残段(CS32)带左M1~M3;1件上颌骨残段(CS33)带左P4~M3与右M1和M2;1件上颌骨残段(CS34)带左右P4~M3;1件上颌骨残段(CS35)带左P4~M2与右P4~M3;1件上颌骨残段(CS36)带左右P4~M3;1件上颌骨残段(CS37)带左右P4~M3。牙齿测量参见表 1。可鉴定标本数7,最小个体数7。

描述:上颌骨(图 2h):咬肌结节较毛耳飞鼠更发育,向外伸展更强烈。颧弓板宽大,后缘较毛耳飞鼠的稍靠后。上颊齿P4~M3的排列方式:P4与M1的齿冠中线基本对齐。M1、M2和M3的齿冠渐次向颊侧稍偏移。

上颊齿P4~M3(图 2b):P4明显大于其他颊齿。齿冠半高,长大于宽,后宽前窄,舌侧缘原尖位置最鼓突。齿尖、齿脊、齿凹、齿谷发育,咀嚼面异常复杂。原尖非常发育,远大于其他三个主尖。原尖舌前侧有一个小的原附尖(有时缺失)。原尖与后尖之间、原尖与原附尖之间、原附尖之前的舌侧壁各有一个小的齿沟。前尖是第二大的主尖,较原尖前置。中附尖发育,与前尖后棱相连接,是齿冠颊侧最突出的部分。中附尖与后尖之间形成长而狭窄的颊侧中谷,开口朝向颊后方。后尖小于前尖,次尖最小。次尖与原尖后棱相连接。后小尖和原小尖发育,后小尖几乎与后尖等大。前边脊发育,前边尖分离成3个齿尖(中间的最大),形成两条狭窄的齿沟(舌侧的齿沟更宽)。前附尖发育。前附尖与前尖之间形成小的颊侧前谷,谷口收缩。原脊发育,舌侧端连接原尖中部,往颊侧折曲延伸,依次连接原小尖和前尖各自的后部。原脊与前边脊之间为前凹。前边脊、前尖和原小尖往前凹内延伸多条发育程度不一的附脊,使得前凹的形状非常复杂。后脊退化,残留一段很短的横脊,舌侧端连接后小尖的前部,颊侧端连接后尖前棱。后小尖前部还通过一条短的纵脊和原脊相连接,后脊和原脊之间形成一个封闭的齿凹(残留的中凹)。后边脊与原脊发育程度相似,连接次尖与后尖各自的后部。后小尖通过一条短的纵脊与后边脊相连,将后凹分成两个封闭的齿凹,其中舌侧的齿凹更大(由于后脊退化,合并了部分中凹)。齿根3个,颊侧2个,前根粗壮长扁,后根圆细;舌后侧1个,粗壮宽扁。

M1和M2:结构基本一致,齿冠正方形。前边脊不再分裂成若干独立的前边尖。M1较M2稍小,但结构一致。原尖非常发育,长方形,前棱连接前边脊,前棱舌侧还延伸尖突状的附脊连接前边脊。原小尖弱,通过一条纵脊与前边脊相连接。前边脊与原脊之间的前凹被分成4个独立的齿凹。前尖、后尖、次尖均发育。前尖稍弱。次尖变得粗壮,次尖与原尖之间形成明显的舌侧后谷。前附尖缺失。中附尖发育。中附尖与后尖之间有长而狭窄的颊侧中谷。后附尖很弱。后小尖较原小尖发育。后小尖通过一条纵脊连接后边脊,将后凹分成两个封闭的齿凹。后脊与原脊完全相融合而消失。齿根3个。

M3:齿冠明显较M1和M2简单,前宽后窄,齿尖和齿脊变弱,齿凹变少。原尖和前尖较发育。后尖不发育,次尖很弱。中附尖与后尖相融合而消失。原小尖和后小尖都退化成纵脊,与横向的原脊将齿冠面分成1个位于中心的小齿凹和4个环绕的大齿凹。齿根3个。

比较:复齿鼯鼠与毛耳飞鼠上臼齿M1和M2的结构有较大相似性,一般认为这两种鼯鼠有共同的祖先。该遗址这两种鼯鼠的主要差异有:1)毛耳飞鼠的尺寸明显更小一些;2)毛耳飞鼠的附脊更发育,齿冠面虽小,但却显得更加复杂;3)复齿飞鼠的齿冠半高,正方形。毛儿飞鼠的齿冠更低一些;4)复齿鼯鼠的舌侧齿带缺失,毛耳飞鼠的舌侧有较发育的齿带。另外,大河口出土复齿鼯鼠与现生标本的差异是:大河口的次尖更弱,不明显;但现生标本的次尖要稍发育一些。

鼯鼠属    Petaurista

    赤鼯鼠   Petaurista petaurista(Pallas,1776)

材料: 1件右下颌骨残段(CS10)带m2与m3。牙齿测量参见表 2。可鉴定标本数与最小个体数均为1。

描述:下颊齿m2与m3(图 2f):m2齿冠高度中等,齿尖、齿脊、附脊发育,齿凹深,齿冠面很复杂。下后尖发育,高,向舌侧稍位移,齿冠前部稍宽。下原尖与下次尖粗壮,下原尖稍大一些。下内尖弱,与下舌后内脊融合。有下中尖、下中附尖。下后附尖很弱。下中附尖与下后附尖和下内尖之间都有Ⅴ型的凹缺。下后脊很发育,横跨齿冠面(颊前舌后向),颊侧端经过一个横折与下颊前外脊(下原尖与下前边脊之间)相连。下内脊发育,与齿冠长轴相垂直。下内脊与下后脊各自的舌侧端通过一条短的纵脊相交汇,然后与下中附尖相连接。下原小脊发育,与下内脊平行,并与下后脊相连。下后尖颊后方有一条附脊,其前端连接下前边脊,后端连接下后附尖,中段几乎断开。该附脊和下后脊之间还通过两条小的附脊相连接。下前边脊较短,不倾斜,中间低,有Ⅴ型凹缺。下后边脊很发育。下外谷的谷口宽,谷内窄深。颊前谷向舌侧凹入程度不及下外谷。齿根4个。

m3:结构与m2相似,但有一些变化:下后尖稍前置,下前边脊倾斜。下次尖明显向后位移,齿冠后部后延,下外谷加宽,下后边脊延长。齿冠长大于宽,前宽后窄。下后脊与下原小脊很发育。下后脊连接在下中附尖前方,下原小脊与下中附尖相连接,下内脊连接在下中附尖后方。下后尖颊后方的附脊的中段断开。

两枚下颊齿的齿冠壁光滑,与灰鼯鼠Petaurista xanthotis相区分。m2的下后尖颊后方的附脊的直线度差,中段几乎断开,与下后脊不平行。下内脊也不与下内尖相连。m3的下次尖较弱。齿冠长均小于4 mm,尺寸小。这些特征与红白鼯鼠Petaurista alborufus相区别,而与重庆自然博物的一件赤鼯鼠标本(无号)很相似,与北京动物研究所的25849号赤鼯鼠标本也相似,但后者的下后尖颊后方附脊的发育更弱一些。综上,将该标本定为赤鼯鼠。

沟牙鼯鼠属   Aeretes

    沟牙鼯鼠    Aeretes melanopterus(Milne-Edwards,1867)

材料: 1件右上颌骨残段(CS5)带P4~M3。牙齿测量参见表 1。可鉴定标本数与最小个体数均为1。

描述:上颌骨(图 2i):咬肌结节很发育,向前上方伸展,但突出于上颊齿列的程度明显不及复齿鼯鼠和毛耳飞鼠。上齿列P4~M3的颊侧缘稍外弧形。P4大于M1。M2稍大于M1,M3最小。上颊齿排列方式:M1与P4的中线对齐。M2的中线较M1向颊侧偏移。M3与M2的中线对齐。

上颊齿P4~M3(图 2c):P4大于M1。前附尖前置,前尖也稍前移。齿冠近似三角形,后宽前窄,舌前缘倾斜。舌侧壁有微弱的竖直纹理。结构与M1和M2相似。原尖很发育,次尖缺失(与原尖融合)。原尖纺锤形,舌后颊前向倾斜。次小尖发育。颊侧后谷窄深,谷口朝向舌后方。前尖与后尖发育,粗壮。前附尖也发育。原小尖较清楚。后小尖很弱。前边脊短,弯曲,与原尖相连接。原脊与后脊倾斜,向原尖汇聚程度强。原脊与前边脊和后脊之间都没有纵脊相连接。后脊与后边脊之间通过两条纵脊相连接,后凹被分成两个小的齿凹。中凹宽深,颊侧谷口宽。前凹较小。齿根3个,舌1颊2。

M1:齿冠高,宽大于长,舌侧壁圆弧形(尤其是前边脊与原尖前棱连接过渡位置的圆弧程度要超过鼯鼠属的种类),可见很微弱的竖直纹理(灰鼯鼠Petaurista xanthotis的竖直纹理更加明显,有可触的凹凸感)。附脊发育。齿冠面较复杂。原尖很发育,次尖很弱,与原尖基本融合。次小尖很发育。舌侧后谷深而窄,谷内稍宽,谷口位于齿冠舌后角,谷口朝向舌后方,但偏向颊侧的程度要超过鼯鼠属,这是沟牙鼯鼠的鉴定特征之一。前尖与后尖发育,是颊侧最高的两个齿尖。前附尖发育,高。原小尖和后小尖很不发育,分别融合于原脊和后脊。前边脊发育,中央偏舌侧位置有低矮的凹缺。原脊与后脊更发育一些,向原尖汇聚:原脊稍倾斜,在原小尖位置向颊前方延伸一条短的纵脊,但未与前边脊充分连接。后脊倾斜,从后小尖位置折向原尖后部。后脊颊侧段向后凹内延伸一条短的纵脊。后边脊较前边脊稍弱。次小尖向前延伸短的纵脊,在后小尖位置与后脊相连接。中凹大,前凹与后凹小。后凹封闭。中凹与前凹的颊侧谷口宽深。齿根3个,舌1颊2,颊侧后端的最细。

M2:结构与M1基本一致,有小的变化:原尖、前尖、后尖和前附尖都较弱一些。原脊与前边脊之间的通过纵脊连通。后脊颊侧段向后的纵脊也与后边脊连通。

M3:结构较M1和M2的更简单:齿冠明显小于M2,前部方,后部圆,附脊很不发育。原尖弱。前尖和后尖消失。后小尖和原小尖稍清楚。原脊和前边脊的间距变小,通过一条纵脊相连,前凹狭窄。后脊从后小尖位置开始强烈向后倾斜,使得中凹颊侧谷口很宽。后边脊变短。舌侧后谷消失。后脊与后边脊之间的纵脊消失。后凹不再被分割,而是成为一个简单的半封闭的深凹。齿根3个。

比较:沟牙鼯鼠是一个单型属,其区别于鼯鼠属的主要特征有:P4大于M1,M1稍小于M2,M3最小。鼯鼠属的除了P.xanthotis 之外,P4一般稍小于M1,M1~M3渐次变小。鼯鼠属的上颊齿原尖的舌侧壁有从齿冠基部到齿尖的舌沟(lingual fluted),强弱程度不一。但沟牙鼯鼠上颊齿原尖的舌侧壁呈顺畅的圆弧形,舌沟缺失。另外,沟牙鼯鼠的舌侧后谷窄,谷口朝向更偏向颊侧一些。

箭尾飞鼠属   Hylopetes

    黑白飞鼠   Hylopetes alboniger(Hodgson,1836)

材料: 1件右下颌骨残段(CS79)带p4~m3;1件左下颌骨残段(CS80)带m1与m3;1件右下颌骨残段(CS81)带p4~m3;1件无颊齿的左下颌骨残段(CS82)。牙齿测量参见表 2。可鉴定标本数3,最小个体数2。

描述:下颌骨(图 2k):上升枝始于m3下原尖附近。角突宽大,其下端向内、后端向外弯曲。咬肌窝宽,前部稍深,前缘与p4与m1之间齐平,咬肌脊上下枝明显。颏孔小圆,位于齿缺后部骨体中央。下颊齿p4~m2渐次变大,m3较m2稍窄,但更长。下齿列p4~m3的颊侧缘稍外弧,舌侧缘直线。标本CS79齿缺长5.2 mm,深1.1 mm;标本CS80齿缺长5.4 mm,深1.4 mm;标本CS81齿缺长4.7 mm,深1.2 mm。

下颊齿p4~m3(图 2d):p4结构与m1或m2相似。下次尖发育,向颊侧明显位移。齿冠后部宽,前部窄,颊侧缘明显倾斜。下后尖粗状,最高。下原尖小于下次尖。下内尖弱,与下舌后内脊融合,下内尖角区折角形。下前边脊发育,但较短,舌侧端与下后尖直接相连,颊侧通过下颊前外脊与下原尖相连。下后脊弱,在高位连接下原尖与下后尖,下三角座凹浅、模糊。有下中尖。下中附尖磨耗后显得模糊。下中附尖和下内尖之间形成深V型凹缺,成为下跟座凹的谷口。颊前谷小,谷口朝向颊前方。下外谷很宽,被下中尖分为前后两部:前部最宽,谷内收缩变窄;后部窄。下后边脊弱。下跟座凹大,满布由小齿凹组成的斑点状纹理,磨耗后稍可见。齿根2个。

m1:齿冠低矮,四边形。下次尖向颊侧位移,使得齿冠面前窄后宽,颊侧缘和下后边脊倾斜,舌侧缘和下前边脊不倾斜。下原尖和下次尖粗壮,下后尖高。下内尖很弱,与下舌后内脊融合,下内尖角区折角形。有下中尖与下中附尖。下中尖较清楚。下中附尖磨耗后不清楚,与下内尖之间有浅Ⅴ型凹缺,在舌侧与下跟座凹连通。下前边脊发育。有前颊侧齿带。下原尖通过下颊前外脊与下前边脊连接。下后脊弱,清楚,从下原尖延伸到下后尖颊侧基部。三角凹小而清楚。下后边脊弱,在低位与下次尖相连。颊前谷和下外谷的谷口朝向颊侧。颊前谷小,窄,谷口稍收缩。下外谷谷口很宽,谷内被下中尖分成前后两部:前部宽,向谷内收缩;后部非常狭窄。下跟座凹很大,中部凹陷。下跟座凹内分布由大量小齿凹组成的斑点状纹理,磨耗后仍可辨识。齿根4个。

m2:结构与m1基本一致,主要的变化有:下后尖向舌前位移,使得舌侧缘和下前边脊也倾斜,齿冠呈菱形。下前边脊更发育一些,颊前谷稍大,清楚。下后脊弱,但清楚,颊侧端连接下原尖,舌侧端不再连接下后尖,而是连接在下前边脊中间。下三角座凹稍大,长径大于短径。

m3:结构与m1和m2相似,主要的变化有:下后尖向前位移,下次尖明显向后位移,使得下前边脊更倾斜,下后边脊延长、很倾斜,齿冠前宽后窄,向颊侧收缩。下三角座凹小而清楚。下外谷前部明显加宽,谷口与谷内基本等宽。下外谷后部小,谷口收缩很窄。齿根3个,前2后1,后齿根粗壮。

鼯鼠科未定属种   Petauristidae indet.

材料: 1件外髁稍残的左股骨(CS140);1件完整的左胫骨(CS139);1件残破的荐椎(CS141);1件右髋骨碎片(CS142);1件左髋骨碎片(CS143)。

描述:股骨(图 3a):骨干修长,笔直,中间往远端的断面圆形,往近端的断面逐渐纵扁。骨干后侧面有两条较清晰的粗线。股骨颈非常发育,股骨头蘑菇形,指向内上方。大转子发育,竖直向,高于股骨头,有很深的转子窝。小转子发育,向内上方突出,稍微超过股骨头的球心。第三转子与小转子相对,外展弱。大转子与下转子之间较平坦,转间脊几乎消失。总之,股骨近端结构与赤鼯鼠Petaurista petaurista的相似[5]。髁间窝宽而深。膝盖滑车内外脊平行。股骨全长138.3 mm,近端最大宽19.1 mm,骨干最小宽6.9 mm。

图 3 大河口遗址鼯鼠科未定属种的头后骨骼 (a)左股骨(CS140);(b)左胫骨(CS139);(c)右髋骨残段(CS142);(d)骶椎残段(CS141) (比例尺=2 cm) Fig. 3 Postcranial bones of Petauristidae indet. at Dahekou site(scale bar=2 cm). (a)Left femur(CS140); (b)Left tibia(CS139); (c)Fragment of right haunch bone(CS142); (d)Fragment of sacral(CS141)

胫骨(图 3b):骨干修长,略挠曲,远端较纤细,断面圆形,向近端逐渐变宽、纵扁,长大于宽。近端关节面大于远端关节面,为横扁的椭圆面:内侧髁和外侧髁为相对的半圆形,两者后方的切迹很弱。内侧髁和胫骨粗隆之间的肌沟也很弱。髁间隆突低矮。远端关节面前宽后窄,内侧缘倾斜。内踝较发育。中间嵴前后向,将远端滑车面一分为二,内侧部面积约占三分之二。踝骨面倾斜,很小。胫骨全长144.6 mm,骨干最小宽5.3 mm,近端最大宽17.6 mm,远端最大宽12.1 mm。

髋骨(图 3c):残破。髋臼圆深,最大径11.9 mm,边缘显著突起。髋臼切迹宽阔。股直肌结节非常发育。闭孔水滴形,前端较窄。耻骨内缘薄,靠近髂骨处呈稍突出的薄唇状。坐骨结节较发育。坐骨棘明显,坐骨小切迹深。

荐椎(图 3d):残破。由三块骶椎愈合而成,略拱曲。棘突不愈合,低矮。第一组横突孔很明显,第二组横突孔小,从侧面观察较明显。耳状面外展很弱,长椭圆形。

上述标本在埋藏时共存,显然属于同一个体,与我们观察的昆明动物研究所200369号霜背大鼯鼠Petaurisa philippensiis的骨骼相比较,无论形态还是尺寸都很接近,因此很可能是鼯鼠属的头后骨骼。但考虑到鼯鼠科骨骼的相似性,加之鼯鼠头后骨骼比较标本的缺乏,这些标本暂定为鼯鼠科未定属种。另外,股骨远端有切割痕迹,推测经过人工处理。

2 讨论

大河口遗址出土鼯鼠类材料丰富,均出自第③层,与带人工痕迹的螺壳碎片共存(部分碎骨清理自螺壳内部),少量骨骼带人工痕迹,另外还共出大量属于新石器时代晚期的玉溪坪文化陶片。因此,这批鼯鼠类材料应是新石器时代晚期居民利用之后的遗存,这对于探索当地新石器时代气候环境、史前居民与野生动物之间的关系等具有重要的意义。

2.1 大河口鼯鼠材料的古环境意义

动物资源调研资料[6~8]显示:毛耳飞鼠,单型属,分布于我国南部和近海岛屿,并延伸到越南、泰国、缅甸及喜马拉雅山脉,西到尼泊尔。生活于稠密的亚热带森林。在今重庆东南部有现生居群分布。复齿鼯鼠,单型属,我国特有种,广布于我国西南部、中部。栖息地与森林密切关联,尤其是温带森林,在栎、橡、松树树冠上觅食,在岩洞中筑巢。在今重庆境内有现生居群分布。赤鼯鼠分布横跨我国南部,在国外从阿富汗、巴基斯坦、印度和尼泊尔,跨越缅甸、泰国,向南进入苏门答腊、爪哇、婆罗洲和马来西亚。在今川东和重庆都有现生居群分布。沟牙鼯鼠,单型属,我国的特有种,现有2个隔离居群:一个分布于河北,另外一个分布于四川东北部和中部、甘肃南部。栖息于山地森林,其自然史资料十分缺乏。今重庆境内无现生居群分布。黑白飞鼠,分布于我国西南部和东南部,从喜马拉雅山脉延伸到越南南部。主要生活在中到高海拔(1500~3400 m)的栎树和杜鹃林中。在今重庆南部有现生居群分布。

大河口遗址出土的5种鼯鼠类动物,除了沟牙鼯鼠之外,其余4种在今重庆境内都有分布:复齿鼯鼠在重庆见于盆中丘陵区、盆地东北缘大巴山区、盆地东南缘山地区,是本地最常见的一种鼯鼠,赤鼯鼠仅见于重庆的东南缘山地区,相对稀少[9];而毛耳飞鼠仅零星见于重庆东南与贵州、湖南交界处,黑白飞鼠仅零星见于重庆南部与贵州交界处[6],两者在峡江地区已无分布。综上推论:长江三峡重庆段在新石器晚期具备适合多种鼯鼠栖息的自然环境,一是多裸岩峭壁,二是植被茂密,曾有高大的林木分布。鼯鼠种属在当地的减少,可能是较晚期的事件。

沟牙鼯鼠现生居群的分布地域一北一南[6~7],已经相隔很远,在今川东、重庆境内,甚至以东以南的广大地区都无分布。但重庆巫山大庙宝坛寺,贵州桐梓岩灰洞的更新世堆积都有沟牙鼯鼠的发现[3]。大河口材料表明沟牙鼯鼠直到新石器晚期都还有较广泛的分布地域,后来才由于某种原因导致其栖息地的萎缩。

2.2 大河口很可能存在鼯鼠毛皮利用行为

鼯鼠类动物体型优美,被毛长,色彩艳丽,一般栖息于高大的林木或峭壁之上,多在晨昏或夜晚活动,是人类难以接近的神秘动物,不少种类的自然史资料至今仍然非常缺乏[6]

但大河口遗址却集中发现了多达5属5种的鼯鼠类动物,这种现象是自然死亡堆积难以解释的。这5种鼯鼠类动物的生活习性并不统一,对栖息环境有各自的特定要求,遗址所在的狭小区域难以为多种鼯鼠提供适合的栖息地,因此,该遗址的鼯鼠类材料只可能来自遗址周边更大的区域,这一方面可能是大型猛禽捕食形成的排泄物堆积,另外一方面可能是史前居民有意狩猎获取的结果。但从遗址堆积情况来看,更可能是后一种成因,主要理由有二:首先,所有小型兽类骨骼均与螺壳类、及其他兽类碎骨遗存共存。螺壳一般被人为去掉螺顶部,兽类碎骨有烧灼碳化痕迹,个别鼯鼠类骨骼还有切割痕迹,这表明包括小型兽类骨骼在内的遗存应是人类加工处理后的堆积。其次,动物行为观察研究表明:猛禽食用啮齿类后吐出或排泄的碎骨能够观察到程度不一的消化痕迹[10]。但大河口遗址包括鼯鼠类在内的小型兽类骨骼仅见破碎痕迹,不见消化液造成的腐蚀痕迹,因此,大型猛禽作为主要的埋藏因子基本可以排除。

大河口遗址堆积薄,但出土大量磨制精美的中小型石制品,表明该遗址很可能作为季节性的狩猎营地被反复使用。其中的14件小型石锛(图 1c1d),35件中型石锛(图 1e1f),以及5件石刮刀和石刀,磨制精美,刃口锋利,体积小巧,均可用作剔刮兽皮的制革工具。现代兽类学资料[11~13]表明:鼯鼠类动物是一类可以开发利用的毛皮动物。复齿鼯鼠、赤鼯鼠、沟牙鼯鼠等几种鼯鼠的体型大,色泽艳丽,可以用于制作衣帽的装饰皮。猎民们通常在冬季猎取鼯鼠使用,因为其冬毛厚而柔软。

综上,大河口遗址的鼯鼠类材料很可能是史前居民获取毛皮的狩猎行为所造成的堆积。史前居民曾从遗址周边较广区域猎取多种鼯鼠,然后带入遗址进行加工。

中国古人将鼯鼠视作一种异常神秘的动物,既有合理的认识与开发利用,如发现鼯鼠的粪尿(五灵脂)具有实际的药用价值,现代医学也表明其有抑制皮肤真菌、缓解平滑肌痉挛的作用[14];也有认识上的误解,如认为鼯鼠飞而生子,故名“飞生”,孕妇寝其毛皮可以催生;又如惧怕其鸣叫,“声如人呼”,称其为“寒号鸟”。值得注意的是:鼯鼠毛虽然异常美丽,但皮板却有薄而脆的缺点[11~13],并不适合用作穿用裘皮。各种鼯鼠更是难以接近,猎取难度很大。大河口多种鼯鼠遗存的发现,一方面说明史前居民已经具有了高超的狩猎技术、娴熟的兽皮加工技艺,能够猎获多种鼯鼠,并处理难以加工的皮张;另外一方面还意味着史前居民对鼯鼠毛皮的利用很可能是以装饰为主,甚或具有特殊的象征意义。关于此点,有待更多的探索。

3 结语

鼯鼠类骨骼在以往的新石器时代遗址研究之中很少见诸报道。大河口遗址多达5属5种的鼯鼠类骨骼是非常难得的发现,具有重要的意义:一方面,有助于我们认识出土种群与现生居群的异同,探索鼯鼠类的分类特征;另一方面,有助于我们认识史前人类与鼯鼠类动物的关系。面对这些美丽神秘的动物,三峡地区的史前居民可能很早就开始了对其的狩猎活动,以利用其毛皮,这对于探索史前的生业经济面貌具有重要意义。

致谢: 中国科学院昆明动物研究所的李松先生、四川省疾控中心的陈东平和钱薇萍先生、重庆自然博物馆的王瑞颖先生提供了本次研究的现生对比标本;北京动物研究所的朱喜超先生提供了鼯鼠标本照片;重庆师范大学的常云平先生为作者外出考察提供便利;本刊编辑部杨美芳主任为稿件完善和提高进行了细致的编辑,作者在此谨向诸位先生致以最诚挚的谢意!

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Record of flying squirrels and its significance from Dahekou site of Chongqing, China
WANG Yunfu1, YANG Hua1, LI Dadi2     
(1 Chongqing Normal University, Chongqing 401331;
2 Chongqing Cultural Heritage Research Institute, Chongqing 400013)

Abstract

Dahekou site, one of Top Six Archaeological Discoveries in 2018 Chongqing, is located at Zhusha Village(29°41'08″N, 107°10'30″E), Yihe Town, Fuling District of Chongqing, China, on a secondary terrace of the north bank of Changjiang River. The archaeological depositions can be divided into four layers and the layer No.3 is an early culture one, containing pottery fragments, stone artifacts, mammal bones and shells, inferred to be belonged to Yuxiping Culture of Later Neolithic Age(5.3~4.6 ka B.P.) in the Three Gorges Area. All flying squirrels remains were collected from layer No.3, associated with abundant shells processed by prehistoric residents and some mammals bones identified to be deer, boars and small mammals. The record of flying squirrels is unusual in Neolithic archaeological practice, not to say a site containing several flying squirrels. The flying squirrels remains, including abundant fragments of maxillae and mandibles and some postcranial bones, can be identified as such follow 5 species:Belomys pearsonii, Trogopterus xanthipes, Petaurista petaurista, Aeretes melanopterus and Hylopetes alboniger. The Cheek teeth of all these species were identical with the ones of current populations in terms of morphological feature and size. Four of these five species, except for Aeretes melanopterus, still inhabit currently in Chongqing area. Trogopterus xanthipes is the most common flying squirrel in Chongqing area, being consistent with the abundance of Trogopterus xanthipes at Dahekou site. However, Belomys pearsonii and Hylopetes alboniger from this site are rarely found in Chongqing area currently. It indicated that at least in the Later Neolithic Age the local natural environments, which should have rocky cliffs and dense plants of tall trees, were suitable for several species of flying squirrels. Aeretes melanopterus, being not found currently in East Sichuan Province and Chongqing area, only habitats in two isolated areas: the area of Hebei Province and the one of East-north and central Sichuan Province and South Gansu Province. The record of Aeretes melanopterus from Dahekou site indicated that this species once enjoyed much larger habitat area, which experienced deduction later because of some reasons. It could be inferred that the deposition of flying squirrels from Dahekou site should be closely related with the exploitation by prehistoric residents based on the following two facts: first, the surface of bones and teeth were lack of digestion modification from predators; secondly, the bones coexisted with abundant shells utilized by humans. One more fact is that some well-polished stone tools were found at this site such as 49 stone adzes of mini and middle size, 5 stone scrapers and knives, all of which could be used for hide tanning process. Therefore, the accumulation of flying squirrels at Dahekou site could be in all likelihood the result of hunting behavior for fur conducted by prehistoric persons. Early residents once hunted several kinds of flying squirrels in the surrounding area of Dahekou site and took them back to Dahekou camp for further processing. These hunters possessed high skill of hide tanning, understanding how to handle the thin and brittle hides of flying squirrels properly.
Key words: Dahekou site    flying squirrels    fur game    hunting behavior