2018, Vol.38
2 国家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室, 吉林 长春 130024;
3 植被生态科学教育部重点实验室, 吉林 长春 130024;
4 湖南师范大学资源与环境科学学院, 湖南 长沙 410001;
5 安阳师范学院资源环境与旅游学院, 河南 安阳 455000)
植硅体是高等植物根系从土壤中吸收有效硅，经维管束传送，在细胞内或细胞间形成的水合硅(SiO2·nH2O)沉淀[1]。植硅体的理化性质较稳定，抗分解能力相对较强，在以氧化环境为主导的干旱半干旱地区，植硅体的保存性往往优于花粉、植物大化石等有机生物指标[2]。此外，禾本科植物产生的短细胞植硅体(Grass Short Cell Phytoliths，简称GSCPs)具有重要的植物分类意义，一般地，GSCPs通过形态就能够在亚科水平上判别禾本科植物[3]。相比而言，尽管禾本科花粉在扫描电镜下或者引入多种测量参数的情况下[4]能够区分个别不同种属的禾本科植物，但是多数情况下，仅在普通光学显微镜下观察禾本科花粉只能在科的水平上对其进行鉴定。植硅体的以上两个特点，使其在以禾本科植物为主要植被成分的草原区古植被与古环境重建工作中表现出了巨大潜力。
世界上的几个主要草原区，如非洲萨瓦纳草原(Savanna)、南美洲潘帕斯草原(Pampas)、北美洲普雷利草原(Prairie)等是植硅体工作开展较早的区域。多个植硅体形态分类系统[5~8]、C3禾草和C4禾草的特征植硅体类型[5]以及基于GSCPs百分含量计算的植硅体指数(如Ic，Iph等)[9~10]都是在这些草原区提出，并在后期工作中完善、发展的。这些植硅体的基础研究为世界各地学者开展区域古环境重建工作提供了方法指导的同时，也极大推动了植硅体在区域古植被重建方面的应用进程。热带非洲已有利用Iph指数对C4成分为主的“高草萨瓦纳”和C4成分的“矮草萨瓦纳”进行判别的案例[11]；北美大平原也有学者利用植硅体探讨了大平原上禾本科的进化与繁盛[12]、草原植被出现[13]及扩张[14]的时间、C3成分为主的草原向C4成分为主的草原发生转变的时间[15]等问题；Iriarte和Paz[16]利用表土植硅体组合在南美洲区分了湿地附近的草原和高地上的草原；澳洲的一个季节性湖泊沉积中的植硅体组合表明全新世以来该地持续以C4成分草原为主要植被类型[17]；最近欧洲有利用植硅体区分森林、草甸和斯提帕草原(Steppe)的报道[18]。目前亚洲专门关于草原植被的植硅体研究的报道还不多见，我国的草原区作为欧亚草原带的一部分，其植硅体研究已取得了一定成果；秦利等[19]曾详细分析了青藏高寒草原的早熟禾亚科植硅体形态；黄翡等[20~22]在内蒙古典型草原按照植物-表土-剖面的思路探讨了典型草原禾本科植物的植硅体形态及组合、表土植硅体组合，并在此基础上探讨了全新世以来的气候变化；草甸草原开展的植硅体研究相对较丰富，包括多种植物单种的植硅体形态研究[23~28]、植物群落及表土植硅体组合的分析[29~30]，以及环境因子对植硅体形成的影响[31~33]。然而相比于国外草原区而言，我国草原植硅体研究略显不足，尤其是连接植被与沉积物的中间环节——表土植硅体组合的调查还稍微薄弱。
松嫩草原分布在我国草原的最东缘，《中国植被》[34]认为其为草甸草原植被型，与典型草原、荒漠草原和高寒草原同属于我国主要草原植被型之一，也是我国东北地区森林植被向草原植被过渡的区域，具有重要的生态功能。加之草本植物具有快速演替、对气候变化十分敏感的特点，因此通过松嫩草原古植被变化反映区域古环境变化的研究是十分必要的。科学家们已对松嫩草原上发育的泥炭[35~36]、沙丘-古土壤[35, 37~38]和黄土[39]等沉积载体进行了花粉[36~39]、泥炭沉积速率[35]、粒度[37]分析，解译了区域内古植被与古环境的演变过程。其中，花粉作为与植物直接相关的古植被指标具有较高的可信度而得以广泛应用[40~43]，但是以往的研究认为松嫩草原沉积物的花粉组合反映的松嫩草原植被是以蒿属和藜科植物为主的[36]，这与松嫩草原以禾本科植物为主的实际植被面貌是不符的，加之禾本科花粉对植物分类意义不强，花粉在进一步刻画松嫩草原禾本科亚科植物组成成分是相对困难的。而植硅体似乎恰恰能够弥补花粉在对禾本科植物亚科植物成分指示方面的不足，因此，松嫩草原植硅体现代过程及古植被研究正逐渐得到关注。最近，Li等[44]利用对松嫩草原代克沙丘古土壤剖面中的植硅体组合进行了分析，为区域古植被重建提供了新方法。然而，精确的古环境研究离不开环境代用指标的区域现代过程研究，遗憾的是松嫩草原表土植硅体组合研究还未见专门的详细报道。作为一个潜力较大的草原古植被代用指标，现代过程研究的匮乏难免会在一定程度上削减植硅体在重建草原古植被工作的效力。综上，本文试图发挥植硅体在草原区的优势，丰富松嫩草原多种典型群落类型下表土植硅体组合数据库，并尝试进行尽可能详细的群落类型的划分，从而在更精细的水平上为植硅体的区域古植被重建工作提供现代过程依据。
1 研究区概况松嫩草原位于吉林省和黑龙江省西部、内蒙古东部(43°4′~48°05′N，122°12′~126°20′E)，总面积约1.7×105 km2。平原西部的大兴安岭，东部的张广才岭以及北部的伊勒呼里山和小兴安岭构成了区域的地貌框架，平原中部有大量具有特色的风沙-古土壤沉积序列。地处西风带内的松嫩草原春季干燥多风，夏季炎热多雨，秋季气候温和，冬季寒冷而漫长。最热月(7月)的平均气温为22~25 ℃，最冷月(1月)平均气温为- 22~- 16 ℃；年降水量为300~350 mm，且降水量自东向西递减。本区的地带性土壤类型主要为黑土与黑钙土，此外也可见栗钙土、淡黑钙土；非地带性土壤类型多样，常有“三步一换土”的说法，在水分较多且排水不畅的地段发育的盐碱土也是区域内独特的土壤类型。松嫩草原的地带性植被为草甸草原，常见灌木有山杏(Armeniaca sibirica)、蒙古柳(Salix mongolica)、兴安胡枝子(Lespedeza davurica)；主要草本植物有贝加尔针茅(Stipa baicalensis)、针茅(Stipa capillata)、线叶菊(Filifolium sibiricum)、羊草(Leymus chinensis)、牛鞭草(Hemarthria sibirica)、虎尾草(Chloris virgata)、野古草(Arundinella anomala)、拂子茅(Calamagrostis epigeios)、京芒草(Achnatherum pekinense)、冰草(Agropyron cristatum)、罗布麻(Apocynum lancifolium)；一些湿润生境下长有翼果苔草(Carex neurocarpa)、唐松草(Thalictrum aquilegiifolium)、芦苇(Phragmites australis)、香蒲(Typha orientalis)等；在水分条件较差的地段会有麻黄(Ephedra sinica)生长；蒿属(Artemisia)、藜科(Chenopodiaceae)以及一些耐盐碱的禾本科植物在一些盐碱土上也较常见，如碱蒿(Artemisia anethifolia)、碱地肤(Kochia scoparia)、星星草(Puccinellia tenuiflora)、碱茅(Puccinellia distans)等；在诸如沙丘顶部这样的高地形上也可见大针茅(Stipa grandis)群落和榆树疏林[45]。
2 材料与方法 2.1 样品采集依据松嫩草原植被资料[45]，在研究区选择22个植被稳定地段作为采样点(图 1)并记录经度、纬度、海拔以及群落类型(表 1)。首先，在每一个样点确定植被稳定的15 m×15 m范围，之后在该范围内选取3个能够代表样点的植物群落。个别样点植被稳定但不茂盛，因此依据情况选择1~2个植物群落代表该样点，如BDZ4、BDZ 8和BDZ12分别为所属样点内选择的1个群落，JBS 7~8、JBS 9~10和XH1~2分别为所属样点内选择的2个群落。在这些群落中设置1 m×1 m的植物样方，去除样方内所有植物及凋落物，采集距地表 0~5 cm深度的表层土壤，装入自封袋并编号，共采集57个表土样品。
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图 1 研究区位置及样点分布图 Fig. 1 The study area and sampling sites locations |
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表 1 样点地理坐标及群落类型信息 Table 1 Geographic coordinates and community types of sampling sites |
表土样品在实验室内烘干、过筛后取5 g作为提取植硅体的实验材料，每个样品称重后放入离心管中并编号。植硅体的提取采用湿式灰化法；1)加入5 ml 10%的稀盐酸除钙，加入蒸馏水清洗，以3000 r/min离心10 min，弃上清液，重复直至酸碱中性；2)通风橱内水浴的条件下，向每个样品加入15 ml浓硝酸(分析纯)除去有机质，反应结束后，加入蒸馏水清洗，以3000 r/min离心10 min，弃上清液，重复，直至酸碱中性；3)每个样品加入25 ml ZnBr2重液(比重为2.38)以浮选植硅体，以3000 r/min离心10 min，转移上清液并加入蒸馏水清洗，继续以3000 r/min离心10 min，重复离心(至少3次)；4)每个样品中加入30 ml无水乙醇以除去多余水分，以3000 r/min离心10 min(1次)。植硅体提取结束后，加拿大树胶封片制成固定薄片。
植硅体的鉴定在Olympus BX53光学显微镜下进行，依据ICPN 1.0[46]的命名方式对植硅体形态进行英文定名，同时参考王永吉和吕厚远[1]对植硅体形态的描述确定对应于ICPN 1.0的植硅体中文名，参考Lu和Liu[47]的哑铃型分类系统对哑铃型定名。每个样品至少观察300粒植硅体，并同时统计样品中出现的其他生物硅(硅藻和海绵骨针)的个数。
2.3 数据处理与分析考虑到其他生物硅与植硅体的来源不同，计算植硅体组合时，基数中不包括硅藻、海绵骨针；但是这些生物硅的含量也具有环境意义，因此我们将样品中植硅体粒数、硅藻粒数、海绵骨针粒数的总和作为基数，计算了每个样品中硅藻、海绵骨针的百分含量。群落类型的植硅体组合的分析采用的是同一类型群落中各植硅体形态类型的平均百分含量。
本文利用GeoMapApp绘制样点图，利用Photoshop CS5制作植硅体图版，利用Tilia软件制作植硅体组合图谱；同时利用Canoco for Windows 4.5进行去趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis，简称DCA)并制图，利用SPSS 18.0进行判别分析(Discriminant Analysis，简称DA)并制图。
3 结果 3.1 松嫩草原典型群落对应表土植硅体形态描述依据植硅体的细胞来源，松嫩草原典型群落对应表土共鉴定出7组，30种植硅体形态，同时在若干样品中也观察到了硅藻和海绵骨针这两种具有一定环境意义的生物硅。
第Ⅰ组；短细胞植硅体。鞍型(图 2a)、帽型(图 2b~2d)、齿型(图 2e~2i)和哑铃型(图 2j~2q)从植物细胞来源上讲都属于短细胞产生的植硅体类型，本文将后三者在更低的水平上进行了划分。本研究观察到了平顶帽型(图 2b)、尖顶帽型(图 2c)以及刺帽型(图 2d)3种帽型植硅体；两齿型(图 2e)、两个半齿型(图 2f)、三齿型(图 2g)、弱齿型(图 2h)、多齿型(图 2i)5种齿型植硅体；A型铃(图 2j)、B型铃(图 2k)、C型铃(图 2l)、D型铃(图 2m)、十字型(图 2n)、多铃型(图 2o)、针茅哑铃型(图 2p)、简单哑铃型(图 2q)8种哑铃型植硅体。
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图 2 松嫩草原典型群落对应表土植硅体形态及其他生物硅 Ⅰ.短细胞植硅体；(a)鞍型；(b)平顶帽型；(c)尖顶帽型；(d)刺帽型；(e)两齿型；(f)两个半齿型；(g)三齿型；(h)弱齿型；(i)多齿型；(j)A型铃；(k)B型铃；(l)C型铃；(m)D型铃；(n)十字型；(o)多铃型；(p)针茅哑铃型；(q)简单哑铃型；Ⅱ.长细胞植硅体；(r)光滑棒型；(s)刺棒型；(t)突起棒型；(u)牛角棒型；Ⅲ.毛状细胞植硅体；(v)大毛发状；(w)小毛发状；(x)尖型；Ⅳ.泡状细胞植硅体；(y)扇型；(z)方型；Ⅴ.气孔保卫细胞及副卫细胞植硅体：(aa)硅化保卫细胞；Ⅵ.表皮细胞植硅体：(ab)边缘弯曲扁平状；Ⅶ.未知的细胞来源；(ac)硅质突起；(ad)块状.其他生物硅：(ae~ah)硅藻；(ai)海绵骨针 Fig. 2 Phytolith morphotypes and other Bio-Si from topsoil samples of corresponding communities in Songnen Grassland. Ⅰ. Short cell phytolith; (a)saddle; (b)rondel flat; (c)rondel ridge; (d)rondel echinate; (e)trapeziform; (f)trapeziform with two-half lobate; (g)trapeziform with three lobate; (h)trapeziform sinuate; (i)trapeziform polylobate; (j)bilobate type-A; (k)bilobate type-B; (l)bilobate type-C; (m)bilobate type-D; (n)cross-shaped phytolith; (o)cylindrical polylobate; (p)Stipa-bilobate; (q)simple bilobate; Ⅱ. Long cell phytolith; (r)elongate smooth; (s)elongate echinate; (t)elongate process; (u)elongate cave; Ⅲ. Hair cell phytolith; (v)large hair phytolith; (w)little hair phytolith; (x)lanceolate; Ⅳ. Bulliform cell phytolith; (y)cuneiform bulliform cell phytolith; (z)parallelepipedal bulliform cell phytolith; Ⅴ. Stoma guard cell and subsidiary cell phytolith: (aa)silicified stoma guard cell; Ⅵ. Epidermal cell phytolith: (ab)tabular stellate; Ⅶ. Phytolith that anatomic unknown: (ac)papillate; (ad)blocky. Other Bio-Si: (ae~ah)diatoms; (ai)sponge spicules |
第Ⅱ组；长细胞植硅体。长细胞产生的植硅体类型是多种多样的棒型，本文鉴定出光滑棒型(图 2r)、刺棒型(图 2s)、牛角棒型(图 2t)、突起棒型(图 2u)这4种棒型植硅体。
第Ⅲ组；毛状细胞植硅体。本文鉴定出大毛发植硅体(图 2v)、小毛发植硅体(图 2w)、尖型(图 2x)这3种产自毛状细胞的植硅体类型。
第Ⅳ组；泡状细胞植硅体。泡状细胞在一些文献中被称为机动细胞，其形成的植硅体在镜下观察表现为两种形态；扇型(图 2y)和方型(图 2z)。
第Ⅴ组；气孔保卫细胞及副卫细胞。硅化的气孔保卫细胞、副卫细胞和气孔腔组成了一个完整的硅化气孔器，通常习惯简称为硅化气孔。本文观察到了少量硅化保卫细胞(图 2aa)。
第Ⅵ组；表皮细胞。表皮细胞具有多种形态，硅化后形成的植硅体也具有多种形态。本文观察到的是边缘弯曲扁平状(图 2ab)。
第Ⅶ组；未知的细胞来源。以莎草科群落为主的若干样品中观察到了大量硅质突起(图 2ac)。在蒙古柳群落中，含有一定量的未知细胞来源的块状(图 2ad)。
此外，硅藻(图 2ae~ah)和海绵骨针(图 2ai)这两种与水环境相关的生物硅在样品中也是普遍存在。
3.2 松嫩草原典型群落对应表土植硅体组合分析我们把57个群落首先按照是否具有灌木层分为灌丛群落和非灌丛群落，其次根据非灌丛群落是否是禾本科植物为优势分为禾草群落和非禾草草本植物群落，最后又按照群落优势种的C3和C4归属将禾草群落分为C3禾草群落和C4禾草群落(图 3)。就群落类型来看(表 2)，有以下特点；1)灌丛群落对应表土植硅体组合主要由群落草本层中的禾本科植物决定；山杏-京芒草群落、兴安胡枝子-针茅群落的优势类型均为平顶帽型；2)非禾草草本植物群落中的优势类型大部分不是平顶帽型，如苔草群落和蒿属+翼果苔草群落为光滑棒型(30.29%和32.60%)，碱蒿群落为鞍型(32.83%)，麻黄群落为C型铃(24.30%)，其余群落即使优势类型为平顶帽型，含量也多低于30%；3)大部分C3禾草群落以平顶帽型为植硅体组合的优势类型，最少占植硅体组合的23.65%(星星草群落)，最大占51.29%(针茅群落)，个别地，冰草群落植硅体组合中含量最高的是光滑棒型(17.38%)，碱茅群落为鞍型(27.50%)；4)除野古草群落外，本研究中采集的C4禾草群落优势类型均为平顶帽型(20.30%~ 28.66%)。虽然野古草群落对应表土植硅体组合中，平顶帽型(16.36%)是亚优势类型，但是与优势类型鞍型(17.59%)的百分含量相差不多。
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图 3 松嫩草原典型群落对应表土植硅体组合及其他生物硅 1.山杏-京芒草群落(Armeniaca sibirica-Achnatherum pekinense community)；2.兴安胡枝子-针茅群落(Lespedeza davurica-Stipa capillata community)；3.蒙古柳群落(Salix mongolica community)；4.苔草属群落(Carex community)；5.线叶菊群落(Filifolium sibiricum community)；6.蒿属+翼果苔草群落(Artemisia+Carex neurocarpa community)；7.碱蒿群落(Artemisia anethifolia community)；8.碱蒿+碱地肤群落(Artemisia anethifolia+ Kochia scoparia community)；9.碱地肤群落(Kochia scoparia community)；10.罗布麻群落(Apocynum lancifolium community)；11.麻黄群落(Ephedra sinica community)；12.羊草+贝加尔针茅群落(Leymus chinensis+Stipa baicalensis community)；13.羊草群落(Leymus chinensis community)；14.针茅群落(Stipa capillata community)；15.大针茅群落(Stipa grandis community)；16.拂子茅群落(Calamagrostis epigeios community)；17.冰草群落(Agropyron cristatum community)；18.星星草群落(Puccinellia tenuiflora community)；19.碱茅群落(Puccinellia distans community)；20.京芒草群落(Achnatherum pekinense community)；21.野古草群落(Arundinella anomala community)；22.虎尾草群落(Chloris virgata community)；23.牛鞭草群落(Hemarthria sibirica community)；24.芦苇群落(Phragmites australis community) Fig. 3 Phytolith diagram and other Bio-Si from topsoil samples of corresponding communities in Songnen Grassland |
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表 2 松嫩草原典型群落对应表土植硅体组合的主要植硅体类型及其他生物硅百分含量(%) Table 2 Percentages of major phytolith types and other Bio-Si from topsoil of corresponding communities in Songnen Grassland(%) |
从57个表土植硅体组合中主要植硅体形态的百分含量(表 2)来看；平顶帽型是松嫩草原典型群落对应表土植硅体组合的优势类型；鞍型在碱蒿群落中最多，其次为碱地肤群落、碱茅群落、野古草群落、星星草群落、碱蒿+碱地肤群落；线叶菊群落、蒙古柳群落、芦苇群落、蒿属+翼果苔草群落、苔草属群落、冰草群落、罗布麻群落含有一定量的弱齿型；多齿型在苔草属群落、牛鞭草群落、蒿属+翼果苔草群落、芦苇群落、蒙古柳群落中相对而言占有较大比例；牛鞭草群落的十字型含量远远高于其余群落类型；针茅哑铃型在针茅群落中最多，京芒草群落次之；简单哑铃型出现在了针茅群落、羊草群落以及冰草群落中；长有苔草属植物的群落含有较多光滑棒型；小毛发状植硅体的含量表现为星星草群落=牛鞭草群落>野古草群落>线叶菊群落；苔草属群落、蒿属+翼果苔草群落含有较多的硅质突起，碱地肤群落、碱蒿+碱地肤群落、冰草群落、蒙古柳群落、野古草群落、罗布麻群落里出现痕量的硅质突起；碱蒿+碱地肤群落含有较多泡状细胞植硅体。
3.3 松嫩草原典型群落对应表土植硅体组合DCA排序对57个群落对应表土植硅体组合中各植硅体形态做DCA排序(图 4a)，结果表明；图 4a最左侧的是喜湿的莎草科植物产生的硅质突起，图 4a最右侧的是具有较长铃柄的、可能指示干旱环境的简单哑铃型，由此得出第一轴应当是指示湿度的生态轴，且负方向为湿润环境，正方向为相对干旱的环境。按细胞来源来看特点有；1)短细胞植硅体中，三齿型、多齿型和多铃型排在第一轴的负方向上；鞍型、平顶帽型、尖顶帽型、刺帽型、两齿型、两个半齿型、弱齿型、A型铃、B型铃、C型铃、D型铃、十字型、针茅哑铃型以及简单哑铃型排在了第一轴的正方向上；2)长细胞植硅体中，光滑棒型和刺棒型的分布更倾向于在第一轴负方向且位于第二轴附近，其余的棒型植硅体都在第一轴的正方向上；3)毛状细胞植硅体中，除尖型、大毛发状分布在第二轴附近，小毛发状分布在第一轴的正方向上；4)泡状细胞植硅体分布在第一轴的右侧；5)硅化气孔分布在第一轴的正方向上；6)边缘弯曲扁平状分布在第一轴左侧；7)硅质突起、块状分布在第一轴左侧。
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图 4 松嫩草原典型群落对应表土植硅体组合排序图 (a)植硅体形态排序图(DCA graph of phytolith morphotypes)；(b)表土样品排序图(DCA graph of samples) Fig. 4 Graph of DCA result of corresponding topsoil of typical communities from Songnen Grassland |
样品的DCA排序结果表明(图 4b)；除若干群落类型在排序图中占有独特的生态位置以外，大多数群落类型的生态位置都有重叠。蒙古柳-苔草群落、苔草属群落和蒿属+翼果苔草群落在排序图中的位置十分邻近，位于排序图左侧圆圈内；兴安胡枝子-针茅群落、羊草+贝加尔针茅群落、羊草群落、针茅群落、大针茅群落在排序图右侧圆圈内；其余群落类型落在排序图中间位置，介于以上几种群落之间。
3.4 松嫩草原典型群落对应表土植硅体组合判别分析57个表土按照灌丛群落、非禾草草本植物群落、C3禾草群落以及C4禾草群落划分，利用植硅体组合对以上4种群落类型进行判别分析并构建判别函数。作为判别函数自变量的植硅体形态的系数如表 3所示。除了灌丛群落的质心与C3禾草群落的质心距离较近，其余的群落类型质心之间的距离都相对较远，隶属于不同类型群落的样品大多数落在各自的组质心(Group Centroid)附近(表 4和图 5)。判别回代检验的结果表明(表 4)；灌丛群落的判别正确率为85.7%，89.5%的非禾草草本植物群落能被正确判别，C3禾草群落和C4禾草群落分别能够以79.2%和85.7%的正确率被判别；所有样品的判别总正确率可达84.2%。
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表 3 判别函数中植硅体形态类型系数* Table 3 Discriminant function coefficients of phytolith morphotypes |
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表 4 松嫩草原典型群落对应表土植硅体组合判别分析结果汇总 Table 4 Summary of discriminant analysis based on phytolith assemblages and other Bio-Si from topsoil in Songnen Grassland |
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图 5 松嫩草原典型群落对应表土植硅体组合判别结果 Fig. 5 Discriminant analysis of community types based on phytolith assemblages from topsoil in Songnen Grassland |
已有的草原植被植硅体研究工作结果表明，不同草原区的植被组成成分存在差异，因此各草原区表土植硅体组合不同。热带草原区表土植硅体组合常常以哑铃型和鞍型植硅体为优势类型；Alexandre等[11]发现表土中的短细胞植硅体主要是鞍型和哑铃型，在他的结果中甚至没有提到鉴定出齿型和帽型；Bremond等[48]在非洲西部的工作中指出哑铃型为研究区表土植硅体组合的优势类型；Iriarte和Paz[16]对乌拉圭东南部的表土植硅体组合分析后发现哑铃型为组合中主要的植硅体类型。就温带草原区来看，Fredlund和Tieszen[49]曾沿湿度梯度在北美普雷利草原采集了冰草属(Agropyron)群落、格兰马草属(Bouteloua)群落、须芒草属(Andropogo)群落对应的表土，以C3成分为主的冰草属群落表土的优势植硅体类型为帽型，C4成分为主的格兰马草属群落和须芒草属群落对应表土中鞍型植硅体更多。最近俄罗斯学者[18]在欧亚草原带的真草原(true steppe)开展的工作表明帽型是植硅体组合中的优势类型，百分含量可达40%~45%；我国学者[21]曾调查了内蒙古典型草原表土植硅体组合，结果表明圆型(即本文中的平顶帽型)是具有超代表性的，尤其是针茅草原和羊草草原的含量往往大于50%。
从植被组成上看，温带草原多为相对喜冷的C3植物[9]；热带草原区的草本层在植被组成上多为相对喜干喜暖的C4植物[50]。C3禾草植硅体的特征类型为帽型和齿型，C4禾草植硅体的特征类型为鞍型和哑铃型[5]。因此，即使同为草原植被下的表土样品，植硅体组合在温带和热带地区表现出了巨大差异。本文结果表明，一般地，松嫩草原典型群落对应表土植硅体组合中的平顶帽型为绝对优势类型(表 2)，一些含有苔草属植物群落的平顶帽型含量较低，优势类型为光滑棒型(表 2)。这是由于松嫩草原隶属于温带欧亚草原带的最东缘，主要植被成分为贝加尔针茅、羊草等C3植物，更倾向于产生帽型、齿型植硅体，这一认识也与现有的温带欧亚草原的植硅体研究结果[18]是一致的。至于与温带普雷利草原的植硅体研究结果[49]相比，由于温带普雷利草原的气候特征并非像我国温带草原区一样表现为雨热同期，其降水在夏季偏少，因此7~8月份占据普雷利草原的主要植物多为C4禾草[51]，而我国温带草原的C4成分极少，这种植被上的差异导致了普雷利草原与松嫩草原典型群落对应表土植硅体组合的不同。
此外，灌丛群落对应表土植硅体组合似乎主要由草本层决定。如山杏-京芒草群落与京芒草群落的植硅体组合极其相似(表 2)，这是由于双子叶灌木的植硅体产量较禾草而言极少且保存不佳导致的。灌丛群落的质心与C3禾草群落的质心距离较近(图 5)，从另一方面表明相对于其余两种群落类型而言，这两者的表土植硅体组合更为相似。
4.2 松嫩草原典型群落对应表土植硅体形态的生态意义鞍型在碱地肤、碱茅、野古草、星星草、碱蒿+碱地肤群落中含量较高，这些群落多为盐碱化过程中形成的退化耐盐群落类型，生长在松嫩草原重度盐碱化的地段。即使当前采集的群落中鲜有能够产生鞍型的芦苇属植物、画眉草亚科植物，其对应的表土中鞍型植硅体含量依然较可观(> 10%，见表 2)。本文对此的理解是，表土植硅体组合是地上植被多年变化的综合反映，也是地上群落演替后植硅体汇集的结果。松嫩草原春季连续干旱，蒸发旺盛，导致土壤毛管作用增强，盐碱化加剧，可能使得本以芦苇为优势的群落退化演替为适宜于重度盐碱环境的群落类型；当人类过度放牧时，使得芦苇幼苗被过度啃食，造成盐分随地下水上翻积累于地表，加速了群落的退化，因此当前的表土植硅体组合中会存在一定量来自于芦苇属植物的鞍型植硅体。
齿型植硅体中的弱齿型和多齿型是可能具有生态意义的植硅体类型。我们的结果表明；喜湿的群落类型中都能够产生弱齿型和多齿型。线叶菊群落、蒙古柳群落、芦苇群落、蒿属+翼果苔草群落、苔草属群落、冰草群落、罗布麻群落弱齿型的含量较多；多齿型在苔草属群落、牛鞭草群落、蒿属+翼果苔草群落、芦苇群落、蒙古柳群落中相对而言占有较大比例(表 2)。此外，植硅体形态的DCA排序图(图 4a)显示弱齿型和多齿型在短细胞植硅体中占据了相对湿润的生态位置，并且多齿型比弱齿型更倾向于湿润环境。王永吉和吕厚远[1]曾报道过一些早熟禾亚科植物齿型含量的情况，认为多齿型丰富的物种都适宜生长在相对潮湿的环境，弱齿型的生长环境相对干旱。该报道利用的材料是单种植物，本文所用的材料为群落对应表土，但是弱齿型和多齿型在植物种和群落水平上的环境意义似乎是一致的。
本文针茅哑铃型的含量不超3%，最高值出现在在针茅群落(表 2)，这一点与俄罗斯学者在西伯利亚斯提帕草原表土的植硅体研究结果一致[18]。与被认为是C4类型的黍亚科哑铃型不同，针茅哑铃型在温带草原中更普遍存在，因此其也更应当是C3禾草的植硅体类型。An等[52]曾在喜马拉雅山垂直带表土植硅体对海拔的响应研究中，对Ic指数的计算公式进行了修正，将针茅哑铃型作为类C3植硅体类型之一。针茅哑铃型在草原区植硅体研究中具有重大潜力和重要意义。在植被类型指示方面，Fredlund和Tieszen[49]曾指出针茅哑铃型能够区分针茅为优势的草原和黍亚科高草为优势的草原；在生境指示方面，黄翡等[21]则认为内蒙古中东部表土中的针茅哑铃型能够指示干的草原生境以及草原退化，一致地，本文植硅体形态DCA排序结果中针茅哑铃型也落在了较干旱的生态位上(第一轴正方向)(图 4a)。
本文简单哑铃型的叫法借鉴于黄翡等[20]、Gallego和Distel[53]的研究，这种形态多铃柄细长且铃端多为平直状。Lu和Liu[47]曾对美国和中国的禾草产生的哑铃型进行了详细的形态描述，并认为哑铃型铃柄越长可能指示越干旱的环境。黄翡等[20]对内蒙古东部典型禾本科植物的植硅体形态的研究结果中，图版展示的简单哑铃型是来自于相对适应于干旱环境的糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)。本文植硅体形态DCA排序结果中简单哑铃型位于第一轴最右端，占据了最干旱的生态位置；样品DCA排序图中，位于相对干旱生态位置的是针茅群落、羊草群落和冰草群落，而简单哑铃型在针茅群落、羊草群落以及冰草群落都有出现(见图 3和表 2)。简单哑铃型一般来自喜干植物(如糙隐子草)，松嫩草原上相对喜湿的早熟禾亚科植物则更倾向于产生帽型植硅体，而上述早熟禾亚科植物群落对应的表土中却出现了简单哑铃型。考虑到植硅体原地沉积的特性，外来的可能性不大，表土植硅体组合又是参与演替过程的多种群落类型植硅体组合的综合体，当前早熟禾亚科植物群落可能是环境发生干湿变化后的演替结果，我们推测在之前湿度条件较现在差的时候，群落中长有能够产生简单哑铃型的喜干植物，因此当前表土植硅体组合与群落组成不对应的情况是能够理解的。
硅质突起作为莎草科植物的特征形态之一[1]，较为普遍地存在于莎草科多种植物茎和叶片中；而莎草科另一种特征类型植硅体多边帽型则似乎是来自于瘦果[54]，其对群落植硅体组合的贡献小于茎和叶片，因此实验结果中的莎草科植硅体多为来自于茎和叶片的硅质突起，且在苔草属群落、蒿属+翼果苔草群落含量较高(7.5%和9.46%，见表 2)，碱地肤群落、碱蒿+碱地肤群落、冰草群落、蒙古柳群落、野古草群落、罗布麻群落里出现痕量的硅质突起(表 2)。已有研究表明，苔草属植物能够产生大量硅质突起[1, 55]，但是脆弱的结构导致其在表土和沉积物中的保存性不佳[48]。尽管如此，苔草属为优势的群落表土中还是含有一定量的硅质突起，相应地，适宜于水环境的硅藻的含量(≥ 40%)和海绵骨针的含量(0.94%)也在所有群落类型中偏高(见图 3和表 2)。松嫩草原表土或沉积物中中较高含量的硅质突起和硅藻以及海绵骨针相伴出现时，至少能够暗示局地的湿润环境。
4.3 松嫩草原典型群落对应表土植硅体组合在群落判别方面的适用性判别分析在古植被重建研究中应用方便且广泛，在各区域已有通过花粉组合对植被类型的判别。Li等[56]曾依据贡嘎山垂直带表土花粉组合建立了判别函数，对7个植被类型进行了总正确率达88.5%的识别，其中，对亚高山草甸和亚高山灌丛草甸的正确判别率均为100%。Liu和Lam[57]利用花粉组合正确判别了78.5%的样品，植被类型涵盖北美阔叶林、针阔混交林、针叶林、寒温带林地、苔原。Shen等[58]也通过花粉数据对青藏高原灌丛、森林、草甸、草原以及荒漠表土样品和沉积物样品进行了判别分析，总正确率为93.3%，对草原和草甸的判别正确率分别是96.6%和88.1%。
松嫩草原的植硅体古植被研究工作目前为止还不多见。Li等[44]利用28个松嫩草原表土样品(对应两种群落类型；禾草群落以及禾草-蒿属-藜科群落)建立判别函数，应用到风沙-古土壤沉积序列并探讨全新世早期松嫩草原的植被面貌，认为禾草为优势的植被至少在全新世早期占主导地位。Liu等[59]的工作中，60个北方林草带表土花粉组合的判别正确率为78.3%。
本文从判别精细程度上看较前人稍有进步，突破了以往以植被类型为判别单元对植被型的划分，实现了对灌丛群落、非禾草草本植物群落、C3禾草群落以及C4禾草群落的识别；从判别正确性来看结果也较理想，总正确率可达84.2%，且对各群落类型的判别正确率至少为79.2%(表 4)。这一判别结果表明利用植硅体在松嫩草原开展植硅体古植被重建工作是可行的，且可能在日后的剖面工作中发挥作用从而提高松嫩草原古植被重建精度。
5 结论(1) 本文对松嫩草原表土植硅体形态进行了较为细致的划分，共鉴定30种植硅体形态类型，并且按照细胞来源将这30种形态分为7组。短细胞植硅体包括鞍型、平顶帽型、尖顶帽型、刺帽型、两齿型、两个半齿型、三齿型、多齿型、弱齿型、A型铃，B型铃，C型铃，D型铃，十字型，多铃型，针茅哑铃型，简单哑铃型。长细胞植硅体包括光滑棒型，刺棒型，突起棒型，牛角棒型。毛状细胞植硅体包括大毛发状，小毛发状和尖型。泡状细胞植硅体分为扇型和方型。气孔保卫细胞及副卫细胞植硅体只观察到了硅化保卫细胞。表皮细胞植硅体中观察到了边缘弯曲扁平状。此外还有一些细胞来源未知的植硅体类型，如硅质突起和块状。
(2) 松嫩草原典型群落对应表土植硅体组合的优势类型为平顶帽型，与当前C3成分为主的植被面貌一致。盐碱地上的退化群落类型含有较多鞍型植硅体，可能与气候变化导致的群落演替有关。弱齿型和多齿型在松嫩草原上可能指示的是湿润环境，且多齿型相对弱齿型在研究区倾向于更湿润的环境。针茅哑铃型能够指示针茅群落。简单哑铃型在能够指示相对干旱的环境，且多出现在羊草、冰草等群落对应表土中，这可能是群落演替的结果。松嫩草原表土植硅体组合中若出现较高含量的硅质突起，尤其是辅以较高含量的硅藻和海绵骨针，能够指示莎草科植物为优势的植物群落。
(3) 灌丛群落、非禾草草本植物群落、C3禾草群落以及C4禾草群落依据对应的表土植硅体组合能够被正确判别，正确率分别为85.7%、89.5%、79.2%和85.7%，总正确率达84.2%。本文植硅体对植被类型的判别较已有的花粉、植硅体组合对植被的判别结果稍有突破，并且判别正确率也相对较高，表明利用植硅体在松嫩草原开展较高精度的古植被重建是可行的，判别分析在这方面的工作中可能具有一定适用性。
致谢: 感谢东北师范大学王海南老师和颜祥照同学在野外工作中给予的帮助；感谢夏璎凡同学、周沛芳同学、宋丽娜同学以及蒋雪纯同学在实验室工作中给予的帮助。
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, Jie Dongmei1,2,3
, Gao Guizai1, Li Nannan1, Liu Lidan4, Leng Chengcheng1, Liu Hongyan5, Meng Meng1
2 State Environmental Protection Key Laboratory for Wetland Conservation and Vegetation Restoration, Changchun 130024, Jilin;
3 Key Laboratory of Vegetation Ecology, Ministry of Education, Changchun 130024, Jilin;
4 College of Resource and Environment Science, Hunan Normal University, Changsha 410001, Hunan;
5 School of Resources Environment & Tourism, Anyang Normal University, Anyang 455000, Henan)
Abstract
This study collected 57 topsoil samples corresponding to 24 typical community types in Songnen Grassland, and investigated phytolith morphotypes and assemblages in them. Songnen Grassland is located in the western of Jilin Province and Heilongjiang Province, and the eastern of Inner Mongolia, with a total area of 1.7×105 km2. The mean temperature in July is 22~25℃, while -22~-16℃ in January. Precipitation decreased from east Songnen Grassland to west, and the mean annual precipitation is 300~350 mm. According to community types, 57 samples were classified into four groups in three procedures:(1) If a shrub layer was occurred in a community, it was classified as shrub community; and a community without shrub layer was classified as non-shrub community; (2) Among non-shrub communities, if Poaceae plant was dominant in a community, it could name as grass community; and the others could classified as forb community; (3) Among grass communities, C3 grass community was defined when C3 grass was the dominant species, and C4 grass community was defined when C4 grass was the dominant species. Phytoliths were extracted by wet oxidation method and heavy liquid flotation. Canada balsam were used to prepare slides. At least 300 grain phytoliths were observed and identified in each slide(sample). As to data analysis method, diatoms and sponge spicules were excluded when calculating phytolith assemblages, because their origination were different with phytoliths. However, since these Bio-Si also contained environmental significance, we calculated their percentages respectively by regarding the sum of phytoliths counts, diatoms counts, and sponge spicules counts as denominator. GeoMapApp was applied to draw the sampling sites graph, and Photoshop CS 5 was used to make the plate of phytoliths. Phytolith assemblages diagram was drawn by Tilia. Detrended Correspondence Analysis(DCA) was completed in Canoco for Windows 4.5, and Discriminant Analysis(DA) was completed in SPSS 18.0. A total of 30 phytolith morphotypes were identified and grouped into seven categories according anatomical items:Ⅰ. Short cell phytolith(saddle, rondel flat, rondel ridge, rondel echinate, trapeziform, trapeziform with two-half lobate, trapeziform with three lobate, trapeziform sinuate, trapeziform polylobate, bilobate type-A, bilobate type-B, bilobate type-C, bilobate type-D, cross-shaped phytolith, cylindrical polylobate, Stipa-bilobate, simple bilobate), Ⅱ. Long cell phytolith(elongate smooth, elongate echinate, elongate process, elongate cave), Ⅲ. Hair cell phytolith(large hair phytolith, little hair phytolith, lanceolate), Ⅳ. Bulliform cell phytolith(cuneiform bulliform cell phytolith, parallelepipedal bulliform cell phytolith), Ⅴ. Stoma guard cell and subsidiary cell phytolith(silicified stoma guard cell), Ⅵ. Epidermal cell phytolith(tabular stellate), Ⅶ. Phytolith that anatomic unknown(papillate, blocky). Besides, other Bio-Si like diatoms and sponge spicules, which containing environmental significance were also identified and counted. Rondel flat was the dominant type of most topsoil phytolith assemblages, such as Stipa capillata community (51.29%), and rondel flat in C4 grass communities were less than C3 grass communities(ranged from 20.30%to 28.66%). The dominant phytolith types in forb communities were rarely to be flat rondel, for example, elongate smooth were abundant in Cyperaceae community, and saddle(32.83%) were dominant in Artemisia anethifolia community. DCA was applied to find the ecological meaning of each phytolith morphotypes in Songnen Grassland. Trapeziform sinuate and trapeziform polylobate may indicate wetter conditions in Songnen Grassland, and Stipa-bilobate could indicate communities that contain Stipa plants. Simple bilobate possibly implied drier conditions, and occurred in Leymus chinensis community and wheatgrass which may due to succession of community. High percentage of papillate, especially conjoint with abundant diatoms and sponge spicules, potentially indicated Cyperaceae community. 57 phytolith assemblages of topsoil in Songnen Grassland were employed in DA to find the differences between different community groups. Shrub community, forb community, C3 grass community and C4 grass community were discriminated correctly with accuracies of 85.7%, 89.5%, 79.2%and 85.7%, respectively. The finer discriminant result with a high total accuracy(84.2%) probably indicated that DA is applicative in discrimination of community types, and could do some help in future palaeovegetation reconstruction in Songnen Grassland.