2018, Vol.38
2 中国科学院南京地理与湖泊研究所, 湖泊与环境国家重点实验室, 江苏 南京 210008;
3 中国地质大学(武汉)地球科学学院, 湖北 武汉 430074;
4 University of Southampton, UK Southampton SO171BJ, UK)
近几十年来，在强烈的气候变化与人类活动影响下，全球生态系统遭受了不同程度的退化[1]。已有研究表明，自然生态系统在响应外界驱动的过程中，不仅表现为线性模式，还呈现出非线性变化的特点，可能在外部驱动力的缓慢变化下，因系统内部响应机制的改变，导致生态系统从一种稳定状态快速转变至另一种稳定状态，生态系统发生稳态转换[2]。稳态转换广泛发生于湖泊[3]、森林[4]、草地[5]等生态系统中，且往往伴随着生态系统服务功能的显著衰退，表现为诸如水质调节能力、气候调节能力、土壤稳定性和生物多样性维持能力的减弱，等等。具体的，如湖泊水体由清澈、水生植被丰富的草型状态转变为浑浊、浮游藻类占主要优势的藻型状态，其间常常伴随着湖泊水质调节服务功能和水生生物多样性维持服务功能的显著衰退[6]。由于稳态转换的发生难以预测，变化过程迅速且后期治理难度大，对于稳态转换机制[7]、主要驱动因素[8]和早期预警信号[9]等的研究已成为生态系统变化和生态系统管理的重要课题。
湖泊作为重要的陆地水生生态系统，系统边界清晰，内部调节机制明确，是开展复杂动态系统研究的重要载体[2, 10]。工业革命以来，随着人类对于湖泊干扰的日益加剧，全球范围内许多湖泊都发生了稳态转换，诸多生态问题(如水体富营养化、生物多样性下降等)相伴而来。以湖泊富营养化为例，国内的研究主要集中在探讨湖泊中单个要素与主要驱动力的关系，而缺少对湖泊生态系统各要素的综合研究，特别是缺少社会-生态系统相互作用的研究。在湖泊生态系统响应外界驱动力研究上，对湖泊生态系统稳定性的研究较少，缺乏针对中国湖泊特点的生态系统稳态转换的研究案例。目前，国际上已从模型模拟[7]、野外观测[11]和操控实验[12]等多方面对湖泊稳态转换展开了研究，但由于时间尺度较短(一般小于50年)无法覆盖生态系统整个变化过程，对于湖泊稳态转换的时间、过程等方面仍存在争议[11]。因此，获取系统行为的长期变化趋势，进而探讨湖泊生态系统转变过程，是湖泊稳态转换研究的关键[9]。
湖泊沉积物中保存了丰富的生态系统变化信息，其连续的、高分辨率沉积记录可以重建湖泊生态系统和流域长期的环境变化[13~16]，有效弥补了现代器测数据尺度较短的不足。20世纪中叶以来，通过高分辨率沉积物的提取，国内外相继开展了湖泊生态系统的富营养化研究[17~18]、酸化研究[19]、季风变化[20~21]等研究。近年来，湖泊沉积长时间演化序列也被尝试用于湖泊生态系统稳态转换和早期预警信号的研究；其中，硅藻作为湖泊重要的初级生产者，敏感响应于湖泊环境变化，在沉积物中保存较好，是表征湖泊生态系统状态的有效代用指标，已成功应用于该类研究中[9, 22]。
长江中下游洪泛平原发育着数量众多的浅水湖泊，在满足流域供水、保护物种多样性、维系区域生态平衡等方面发挥着不可替代的作用[23]。然而，湖泊惠益于流域社会的同时，流域对于湖泊生态系统的干扰逐渐加重。巢湖作为长江中下游流域典型的浅水湖泊，一方面，正经历着从农耕之乡到现代社会多元经济的转型时期，湖泊的相应变化是长江中下游地区湖泊生态系统演化的缩影；另一方面，因其巨大的流域面积，人类活动对湖泊的干扰更为多样化，长期的湖泊治理和大量资金的投入对巢湖生态系统状态的改善并不明显。本文拟以长江中下游大型浅水湖泊——巢湖为例，利用硅藻作为湖泊生态系统状态的代用指标，结合古湖沼数据和观测记录资料，探讨近百年来在自然变化和人类活动影响下，巢湖生态系统稳态转换过程及其驱动因素。本文将围绕：1)巢湖生态系统状态突变鉴定；2)巢湖生态系统稳态转换过程分析；以及3)对于湖泊管理的意义，这3个方面展开讨论，以促进对长江中下游大型浅水湖泊生态系统的了解，为流域和湖泊可持续发展提供科学依据。
1 研究区概况巢湖(31°25′28″~31°43′28″N，117°16′54″~117°51′46″E) (图 1)是我国第五大淡水湖，位于安徽省中部，行政区域上属合肥市境内，水域面积769.6 km2，平均水深2.7 m，流域面积13350.0 km2；湖区属亚热带季风气候，年均气温16 ℃，年降水量1100 mm且集中于夏季[23]。巢湖流域地形西高东低，受地形地貌特点影响，流域内七大水系杭埠-丰乐河、派河、南淝河、柘皋河、白石山河、兆河和裕溪河呈放射状汇入巢湖(图 1)，后经裕溪河下泄汇入长江[24]。自然状态下巢湖与长江天然相通，新中国成立以来，为了防止江水倒灌、保证航运和流域灌溉，巢湖闸于1962年建立，人为的削弱了巢湖与长江的水力联系。涵闸建立后，巢湖水位的年内变幅由建闸前的6.5~2.5 m降至建闸后的4.9~1.4 m，巢湖与长江的交换水量也由建闸前多年平均的13.6×108m3降至建闸后的1.6×108m3[25~26]。历史上，巢湖水草茂盛，据记载20世纪30年代湖内水草覆盖度高达30 %，由于气候变化和人类活动干扰，巢湖水草近几十年来已显著减少，现今仅在部分湖区零星分布[26~27]。
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图 1 巢湖及其流域区位图 Fig. 1 Location of Chaohu Lake and its catchment |
巢湖流域地处长江北岸的江淮丘陵地带，流域土地利用类型多，但总体以农业用地为主，土地后备资源贫乏，人地矛盾较为突出[24]。自1949年新中国成立以来，流域经济不断发展，从小户种植逐渐向集约高效型农业转变，工业的发展也经历了从无到有、从小到大的渐进过程，近50年来流域GDP年均增幅高达约11 %，且第三产业所占的比重逐年增加；经济的发展也带动了社会的进步，区域人口数量激增，城市用地面积连年扩张[24]。逐渐增强的人类活动对于流域环境影响巨大，诸如化肥的施用、工业以及城市生活污水的排放等使得大量营养盐与污染物持续汇入巢湖，造成湖泊水体营养富集与水质恶化。20世纪80年代中期富营养化向全湖扩展，90年代全湖已处于富营养状态，西部湖区水质已降至Ⅴ类(即为非饮用水)和劣Ⅴ类(即为无用的污水)[23, 28]。
2 研究方法 2.1 文献资料搜集本文搜集并整理了巢湖及其流域气候变化、湖泊水文水资源以及社会经济信息。气候信息包括流域所在地区年均气温和年降水量，来源于ECHO-G模型模拟的长江中下游地区气候变化状况[29](1850年以来)以及合肥气象站的观测记录(1950年以来)(中国气象共享网，http://data.cma.cn/)；湖泊水文水资源数据包括湖泊水生植被覆盖度、年内水位变幅以及监测的湖水总磷(TP)和总氮含量(TN)，来源于安徽省历年水文、水环境调查统计资料和文献记录[3, 26, 30]；社会经济信息包括人口、GDP、耕地面积、粮食产量、化肥施用量和渔业产量等，来源于安徽统计年鉴和相关文献资料[3, 25, 31~32]。
2.2 野外采样及实验室分析利用奥地利UWITEC活塞采样设备，分别于2007年和2009年在巢湖西部和东部湖区中心位置分别采集了一根柱状沉积岩芯，其中西部湖区的岩芯为C1孔(31°35′47″N，117°23′58″E；取芯总长120 cm)，东部湖区的岩芯为C20孔(31°32′08″N，117°37′12″E；取芯总长78 cm)(图 1)。现场按0.5 cm间隔对C1孔、1 cm间隔对C20孔沉积柱进行分样后，将样品密封冷藏保存以待实验室分析。C1孔为主孔，拟进行多指标分析；C20孔为辅助孔，只进行年代分析和硅藻鉴定，以便与C1孔硅藻特征变化进行比对，消除大型湖泊沉积环境可能存在的空间异质性，验证相关变化是否在全湖范围内发生。
实验室测试项目包括年代学(210Pb、137Cs)、总有机碳(TOC)、元素、粒度和硅藻分析。210Pb和137Cs活度采用美国EG & G Ortec公司生产的高纯锗井型探测器(HPGe GWL - 120-15)测定；TOC采用CE440型元素分析仪测定；元素用等离子体原子发射光谱仪(ICP-AES)测定；粒度用Mastersizer 2000型激光粒度仪测量；硅藻样品按标准方法处理，每个样品的硅藻统计数大于200粒，属种丰度按照百分比表示。具体实验步骤和方法见陈旭等[25, 33]。
2.3 数据分析分别对C1和C20孔硅藻数据进行除趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis，简称DCA)以估计近百年来硅藻群落组成的异质性。由于DCA排序最大梯度长度为1.5，小于4个标准差单位，符合主成分分析(Principal Component Analysis，简称PCA)的线性假设[34]，故可用硅藻PCA一轴得分来代表巢湖生态系统状态变化的主要趋势。对于生态系统状态转换非线性变化的检测则采用STARS(Sequential T-test Algorithm for Analyzing)[35]模块进行，经过反复变换步长(cut-off length)参数进行检验后，人为设置步长为5，显著度为P < 0.05，以计算突变指数(Regime Shift Index，简称RSI)。RSI值越大代表状态变化的非线性特点越明显[36]，即存在突变的可能性越大。本分析同时对C1孔和C20孔进行检测，以验证突变事件的影响范围，检测在EXCEL2013(宏模块)中完成。
为了探讨/对比不同时间尺度上外部驱动力和巢湖生态系统状态的关系，寻找影响巢湖生态系统状态变化的主要驱动力，探讨湖泊生态系统转变模式，对相关数据进行了冗余分析(Redundancy Analysis，简称RDA)。将C1孔硅藻数据作为响应变量，气候变化、湖泊营养水平(实测的湖水总磷、总氮含量)、水生植被覆盖度、流域社会经济变化(GDP、人口、化肥施用量等)、水利设施的修建(用0/ 1分别作为1963年筑坝前/后的虚拟变量)以及其他多类指示湖泊流域环境变化的古湖沼指标作为环境因子。所有指标分析前都经log(1000x+1)标准化处理，以消除不同变量间的量纲关系。由于巢湖沉积物硅藻数据DCA排序梯度长度为1.5个标准差单位，故采用线性模式的冗余分析[34]。解释变量的显著性用999次蒙特卡罗方法来检验，P值小于0.001，以上分析在Canoco 5软件中完成[37]。
3 结果 3.1 巢湖文献记录文献记载的巢湖流域环境变化信息如图 2所示。气候方面，受全球变暖的影响，近百年来，巢湖地区温度总体呈升高趋势，这种变化在近30年(即1970s末期以来)尤为显著；降水的变化相对而言并不明显(图 2a和2b)。湖内水生植被自1955年大洪水后急剧减少，1980s湖内沉水植被覆盖度不足2.5 %，2000年后低于1.5 % (图 2b)；受1962年巢湖闸修筑的影响，巢湖与长江的水力联系显著被削弱，相比建闸前，建闸后巢湖水位平均上升约0.5 m，年内水位变幅也从建闸前的4.5 m左右降至建闸后的3 m左右(图 2c)。除此之外，湖泊水质近几十年来的变化也十分显著，相关记录显示湖水TP和TN含量自1980s初期以来同步增加，于1990s中后期达到峰值后才逐渐降低(图 2d)。巢湖流域社会经济的变化也具有一定特征。作为传统的农耕区，巢湖流域耕地连年扩张，至1950s末期，受经济、社会的发展以及退耕还湖等政策的影响，耕地面积开始减少(图 2e和2f)。20世纪50年代巢湖流域就有施用化肥的记载，且随时间的推移施用强度日益增加。伴随农业集约化的发展以及化肥的施用，区域粮食产量逐年增加，从50年代的不足750×104t增至2007年的2900×104t(图 2g)。除稻田耕作外，巢湖巨大的水面面积也为渔业的发展提供了便利，巢湖渔业初始以捕捞为主，新中国成立后兼续养殖，渔业总产量逐年提高，但由于巢湖闸建立后与长江的通道受阻，鱼类多样性有所下降且鱼类出产逐渐偏小型化(图 2h)。
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图 2 文献记载的巢湖及其流域环境变化历史 (a)ECHO-G模型模拟的150年来中国东部地区气温和降水情况[29]；(b)1950年以来合肥市的气温变化和调查的巢湖水生植被覆盖情况[26]；(c)巢湖年均水位和变幅情况[30]；(d)巢湖总磷和总氮含量[3]；(e)巢湖流域耕地和人口数量变化[25]；(f)安徽省和巢湖市GDP[31~32]；(g)安徽省粮食产量和化肥施用量[31~32]；(h)巢湖鱼产量情况[3] Fig. 2 History of Chaohu Lake basin, including: (a)ECHO-G simulated temperature and precipitation in East China since 1850[29], (b)archives of temperature and vegetation cover of Chaohu Lake since 1950[26], (c)annual water level change and water level amplitude in Chaohu Lake since 1950[30], (d)TP and TN in Chaohu Lake since 1960[3], (e)croplands and population in Chaohu Lake catchment since 1950[25], (f)GDP in Anhui Province and Chaohu City since 1950[31~32], (g)grain yields and consumption of chemical fertilizers in Anhui Province since 1950[31~32], and (h) fish production in Chaohu Lake since 1950[3] |
C1孔测年结果显示钻孔以上39 cm处的年代为1826年，平均沉积速率约0.22 cm/a；C20孔测年结果显示钻孔上部27 cm处的年代为1845年，平均沉积速率约0.16 cm/a；具体年代信息请见陈旭[25]年代学(210Pb、137Cs)结果。由于长江中下游地区显著的人类活动可追溯至20世纪初期，故本文只截取了近代工业革命即1850年以来的数据进行分析，C1孔包含钻孔深度0~39 cm的样品，C20孔包含钻孔深度0~27 cm的沉积物样品。
C1孔沉积物化石硅藻中共鉴定出23属共68种，以浮游种Aulacoseira granulata和Cyclostephanos dubius为主要优势组合，相关变化也主要体现在两个优势种中。C1孔硅藻图谱显示了近150年来巢湖硅藻属种变化情况，并依据CONISS聚类分析，将其划分为两个组合带，每个组合带包含两个亚带(图 3a)。组合带Ⅰ-1 (1850~1963年，39~21 cm)，轻度耐营养种A. granulata含量在这一时期显著升高(自20世纪前的约60 %增至1950s的约90 %)，重度耐营养种C. dubius含量则有所下降(自约20 %降至10 %以下)，其他属种如浮游藻类Aulacoseira alpigena、附生和底栖藻类Eunotia sp.、Fragilaria sp.、Nitzchia sp.等也有少量分布(总体约占10 %)，但变化趋势不明显；组合带Ⅰ - 2 (1963~1978年，21~16 cm)，轻度耐营养种A. granulata含量小幅降低，重度耐营养种C. dubius含量有所增加，与此同时，一些附生种如Cymbella affinis、Eunotia sp.和Navicula sp.等的含量也呈现出增加的趋势。组合带Ⅱ - 1 (1978~2000年，16~5 cm)，轻度耐营养种A. granulata的含量持续减少，而重度耐营养种A. alpigena和C. dubius的含量则显著增加(总体增至约30 %)；组合带Ⅱ - 2 (2000~2006年，5~0 cm)延续了Ⅱ - 1阶段的变化趋势，重度耐营养种C. dubius已跃升为最主要优势种(含量增至80 %)，前期出现的附生和底栖藻类几乎消失殆尽，取而代之的是浮游种A.alpigena和Stephanodiscus parvus的小幅增加。
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图 3 C1孔古湖沼指标揭示的近150年巢湖流域环境变化 (a)硅藻属种变化结果；(b)地化多指标分析结果 Fig. 3 Palaeolimnological records of C1-core showing the environment changes, including (a) diatom assemblage, and (b) other geochemical proxies of Chaohu Lake region in recent 150 years |
硅藻PCA分析表明：C1孔PCA前两轴分别解释了硅藻变率的49.99 %和10.32 %，C20孔PCA前两轴分别解释了硅藻信息的32.86 %和10.57 %，基本反映了两孔硅藻群落变化的主要特征。C1孔中，代表硅藻主要属种变化的PCA一轴得分在1850~1963年时期处于高值，尽管自1963年以来PCA一轴得分逐渐降低，但总体维持在正值水平；1978年后，PCA得分降至负值，且这种下降趋势在2000年后越发显著(图 3b)。综合硅藻属种变化特征可知，PCA得分变化综合代表了A. alpigena、A. granulata、C. dubius、C. affinis、Eunotia sp.和Navicula sp.等属种的含量变化，指示了硅藻群落自1963年前的浮游、附生和底栖藻类并存的状态向1978年后的浮游藻类占主要优势的状态的转变。总体而言，硅藻PCA得分能够从整体上描述巢湖生态系统的转变，可以代表湖泊生态系统状态进行突变点的检测。
以硅藻组合图谱的划带为基准，对比C1孔沉积物中值粒径、TOC以及元素等多指标在时间序列上的变化情况，结果如图 3b所示。中值粒径在组合带Ⅰ - 1阶段(即1850~1963年)，整体处于相对高值(12~14 μm)且年际变幅较大；自组合带Ⅰ - 2(即1963~1978年)至组合带Ⅱ(即1978年至今)阶段，中值粒径显著减小(< 7 μm)，年际变幅也相应减弱。TOC、元素的含量变化则与粒度变化相反：组合带Ⅰ - 1阶段，沉积物TOC，元素P、Pb、Cu等含量普遍较低；自组合带Ⅰ - 2至组合带Ⅱ阶段，上述指标含量持续增加，TOC含量从组合带Ⅰ - 1阶段的约0.7 %持续增至Ⅱ - 2阶段的约1.5 %，而元素P、Pb和Cu的含量相较组合带Ⅰ阶段的低值也增长了20 % ~80 %不等。
3.3 突变点检测STARS方法在C1孔共检测出两次突变，一次在1978年附近，一次在2000年附近，发生于1978年附近的这次变化尤为显著，突变指数(RSI)达0.84(图 4a)，而发生在2000年附近的突变较弱些。对照硅藻属种组合的变化，说明突变意味着硅藻从前期的中营养状态向以浮游种为主导的重富营养状态的转变。作为对照的C20孔只检测出一次突变，时间在1978年附近，RSI为0.30(图 4b)。C1孔与C20孔的检测结果大体近似，说明1978年的稳态转换是全湖性质的变化，而2000年附近则可能存在突变。
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图 4 巢湖硅藻C1孔(a)和C20孔(b)PCA第一轴得分的突变检测结果 Fig. 4 Regime shift detection results in PC1 score of (a) C1 core and (b) C20 core in Chaohu Lake |
冗余分析(RDA)剔除了26项环境指标中的9项共线性变量(VIF≤20)，经显著性检验后，1963年筑坝引起的水动力变化、湖水总磷(TP)指代的湖泊营养水平变化以及气温波动指示的气候变化被提取为影响硅藻群落变化的主要环境变量组合(图 5)。由于2000年后的数据量较少，不能形成有效分析结果，故本文仅对比1850~2006年、1963~2006年和1978~2006年这3个时段的分析结果，以揭示不同时间尺度上驱动力的贡献，其结果如下：1)基于1850年以来的数据分析显示，水利设施的修筑、湖水TP以及气温变化是影响硅藻群落变化的主要变量组合，解释率为40.34 % (图 5a)；2)基于1963年以来的数据分析结果显示，湖水TP和气温变化是这一时期影响硅藻群落变化的主要变量组合，解释率为36.47 % (图 5b)；3)基于1978年以来的数据分析结果显示，气温变化是这一时期影响硅藻群落变化的主要环境变量，解释率为15.34 % (图 5c)。因此，在不同时间尺度上，影响硅藻群落结构变化的控制要素存在明显差异，具体表现为：在长时间尺度上，水利设施修筑引起的湖泊水动力变化是导致硅藻群落发生变化的主要原因；而在短时间尺度上，由入湖污染物质增加引发的湖泊营养水平变化是1963年以来影响硅藻群落发生变化的主要因素，而近期温度的升高则是1978年以来硅藻群落发生变化的主要因素。
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图 5 C1孔冗余分析揭示的不同时间尺度巢湖生态系统结构变化的影响因素 Fig. 5 RDA of diatom and forcing factors for C1 core of Chaohu Lake in different time periods |
近150年来，巢湖经历了生态系统稳态转换，具体过程可分如下两个阶段。
阶段1：1850~1978年，湖泊生态系统受到的干扰逐渐增加，但未发生稳态转换。1963年前，湖泊生态系统基本以自然状态为主。作为传统的农耕区，巢湖流域有悠久的个体粗放种植和天然捕捞史，原始且单一的生产方式使得流域对湖泊生态系统的影响并不显著，尽管受流域北部含磷地层的影响，湖泊营养水平较高，这与硅藻群落中轻度耐营养种处于优势地位所指示的环境背景相吻合，但稳定且处于相对低值的Pb、Cu元素含量指示了这一时期人类活动强度较弱。历史上，巢湖经裕溪河下泄与长江天然相通，湖泊水动力作用较强，至1960s初期，为防江水倒灌、保证流域灌溉等，巢湖闸建立，在调控湖泊水位的同时，巢湖与长江的天然水力联系遭到阻隔，监测的水位变化和突然降低的中值粒径是这一时期水动力作用减弱的有力证据。减弱的水动力作用延长了湖水滞留时间，再加上1950s末期以来流域农业化肥的施用等，在一定程度上促进了湖内营养物质的积累。尽管如此，由于湖内营养盐的增加促进了高等水生植被的发育，浮游藻类生长受到抑制，藻类生物量维持在较低水平，湖水浊度也较低，湖泊仍表现为清水状态。1960s以来硅藻附生种有所增加、底栖种和附生种并存指示的湖泊水生植被发育、湖水透明度较高正是这一时期湖泊处于清水态的良好证据[38]。总体而言，因营养盐升高引起的相关变化虽然影响了湖泊生态系统中各要素的状态，但湖泊并未发生稳态转换，维持在清水状态。
阶段2：1978~2006年，湖泊生态系统受到干扰，转变至另一种稳态。研究结果表明流域营养物质的持续输入和增温是这一时期湖泊生态系统状态变化的主要影响因素(图 5)，且基于硅藻的PCA突变点分析发现，在上述驱动力影响下，湖泊生态系统发生稳态转换，表现为从清水状态转变至以浮游藻类占主要优势的浊水状态。产生如此变化的原因在于，1978年改革开放以来大规模的流域开发及伴随的社会经济发展和人口增长、点面源污染物质的持续入湖等干扰进一步增加了湖泊环境压力，湖泊趋向于富营养化。元素含量的高低通常与流域物质的输入息息相关，TOC含量变化则与湖泊初级生产力相关[16]，该时期沉积物TOC含量和元素P含量的显著升高在一定程度上印证了流域干扰增强，而硅藻群落主要优势种由轻度耐营养种转变为重度耐营养种也指示了这一时期湖泊营养水平的显著升高。富营养水体使得“浮游藻类—透明度—沉水植物—浮游藻类”这一正反馈作用不断加强，藻类大量增殖，再加上高等水生植被受前期大洪水和人为除草的影响大量减少[26]，对于藻类的抑制作用显著削弱，湖水趋于浑浊。不仅如此，1978年后，在气候变化的作用下，湖泊仍可能发生非线性变化，叠加于高营养水平背景下的增温效应使得湖内藻类增殖越发显著[39]，各类因素的综合作用使得巢湖生态系统状态并未在2000年后就稳定下来，而是存在着进一步恶化的可能，这也是C1孔在2000年左右也检测出突变点的原因。
基于时间序列的分析表明，不同时间尺度上影响湖泊生态系统状态的驱动因素不尽相同。近百年来，水动力、营养以及温度都是巢湖生态系统状态变化的驱动因素；但近50年来，营养和温度对于巢湖生态系统状态变化的影响更大；而近30年来，温度对于巢湖生态系统状态的变化起最主要作用。纵观巢湖总体稳态转换过程可知，虽然营养盐的变化主导了湖泊从清水状态到浊水状态的转变，但是不同时期的生态系统状态转变的触发因素却有所不同：筑坝导致的水动力变化是近百年来巢湖生态系统状态变化的触发因素，1970s末期流域输入导致的湖泊营养水平的升高是近50年来湖泊稳态转换的触发因素；近30年的增温却是巢湖生态系统状态突变后维持浊水状态甚至产生进一步恶化的重要因素。事实表明，除了营养输入，温度变化对于湖泊生态系统同样影响重大，在全球变暖的背景下，我国长江中下游地区湖泊生态系统都将受到气候变化的影响，表现为诸如浮游藻类生物量的增加、湖内沉积物P的加速释放等等[40~41]，给相关管理带来一定障碍。以巢湖为例，增温对于近30年来巢湖浊水状态的维持起关键作用，如果对于巢湖的管理和修复只是限制其流域营养物质的输入，湖泊恐怕难以恢复到突变前的清水状态，管理部门应针对湖泊生态系统响应气候变化的特点，制定适当的保护策略。
我们进一步对比了同一区域小型湖泊——太白湖的研究，结果发现大型和小型湖泊生态系统状态在响应外界驱动上有明显的区别。利用硅藻群落反演的太白湖生态系统稳态转换过程表明：近150年来，太白湖至少经历了2次稳态转换，分别发生在1950s末期和1990s末期；1950s末期的生态系统状态突变主要归因于建闸筑坝造成的水文条件和营养条件的改变，而1990s末期的湖泊生态系统转变则是由营养输入和渔业活动加强导致的生态系统弹性损失引起的[22]。对比太白湖和巢湖的稳态转换过程可知，在小型湖泊太白湖中，筑坝活动引起的水动力作用变化和强化的渔业活动引起的湖泊富营养化是驱动其生态系统稳态转换的主要因素[22]；但在大型湖泊巢湖中，其内部更为复杂的生态系统结构和反馈作用机制使得筑坝引起的湖泊水动力变化以及渔业活动导致的营养输入虽然影响了湖泊生态系统状态，但并未引起稳态转换的发生，流域干扰导致的营养富集和温度的变化才是巢湖转换至浊水稳态的重要因素。事实上，作为长江中下游地区小型和大型湖泊的代表，太白湖和巢湖的稳态转换因素分析符合当前的一般认知。许多相关研究表明，在长江中下游地区，小型湖泊更易受到流域干扰的影响(诸如渔业活动等)；而在大型湖泊中，全球变暖背景下的增温等因素对其生态系统状态的干扰更大，流域干扰等引起的相关变化反而不如小型湖泊显著[22, 40]。基于大型和小型湖泊产生稳态转换的触发因素和维持机制方面的差异，相应地，在湖泊管理方面，应针对不同湖泊类型制定适当的保护策略。
5 结论本文利用沉积物硅藻作为湖泊生态系统状态的代用指标，结合多指标记录(包括沉积物地化指标、监测数据以及文献记录)揭示了近150年来长江中下游地区典型大型湖泊——巢湖生态系统状态的转变过程。主要结论如下：
(1) 利用STARS法对巢湖西部湖区C1钻孔和东部湖区C20孔硅藻群落的检测发现，巢湖在1970s末期经历了稳态转换，从有丰富沉水植被的清水状态突变至以浮游藻类占主要优势的浊水状态。
(2) 冗余分析(RDA)揭示，过去150年来，湖泊水动力变化、营养富集以及气候变暖是不同时间尺度上巢湖生态系统状态发生变化的主要驱动因素，各种驱动力的综合作用导致了巢湖生态系统抵抗力下降。1970s末期营养物质的输入是触发巢湖稳态转换的主要驱动力，增加的营养强化了“藻类—透明度—沉水植物—藻类”间的正反馈机制，叠加在沉水植被消亡和气候变暖的背景下，浮游藻类大量增殖，浊度增加，巢湖突变至浊水状态并存在进一步恶化的可能。
(3) 将巢湖与同区域典型小型湖泊太白湖的稳态转换研究进行对比，发现大型和小型湖泊稳态转换的触发因素和维持机制方面存在明显差异，增进对于不同类型湖泊生态系统长期演化序列以及稳态转换过程的了解，制定针对性的管理措施，是科学管理湖泊的重要方面。
致谢: 感谢期刊编辑和审稿专家对文章修改提出的宝贵意见!
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2 State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, Jiangsu;
3 School of Earth Science, China University of Geosciences(Wuhan), Wuhan 430074, Hubei;
4 University of Southampton, Southampton SO17 1BJ, UK)
Abstract
In recent decades, shallow lakes in the middle and lower reaches of Yangtze River Basin(MLYB) are significantly influenced by climate change and human activities, probably rendering ecological regime shifts with degraded lake ecosystem services. Improved understanding of regime shifts and their transforming processes in shallow lakes is important for proper lake management. In this study, we focus on a typical big shallow lake in the MLYB——Chaohu Lake(31°25'28″~31°43'28″N, 117°16'54″~117°51'46″E), and take use of diatom as the proxies to show the ecological regime shifts in lakes. Two sediment cores, C1(31°35'47″N, 117°23'58″E) and C20(31°32'08″N, 117°37'12″E) were taken with a piston corer in the deepest part of Chaohu Lake in 2007 and 2009, respectively. C1 core is the main core, conducting multi-proxies analysis(including chronology, TOC, particle sizes, elements and diatom); while C20 core is the supplementary one, conducting only diatom identification to compare with the results in C1 core. Besides, historical documents including climate change(annual temperature and precipitation), hydrologic data(dam construction and annual average water level), water resources(vegetation coverage, TP, TN and fish production), and social-economic data(GDP, cropland, population and consumption of fertilizer) in Chaohu Lake and its catchment were also collected. By combining historical documents and palaeolimnological records, the specific ecological regime shifts and its transforming processes were analyzed in Chaohu Lake since 1850. Results of diatom assemblages using STARS methods based on PCA scores of diatom in both C1 and C20 cores reveals that, at least a regimes shift took place in late 1970s in Chaohu Lake, showing high regime shift index at that time. Redundancy analysis(RDA) reveals that weakened hydrodynamics, increased nutrients and climate warming posed effects on Chaohu's ecological states in different time periods, rendering the loss of its resilience. However, increased inputs of nutrients were the main driving forces of the ecological regime shift, which made Chaohu Lake change into current turbid water state from clear water state. And not only that, climate warming further aggravated this change afterwards. By comparing the results of ecological regime shifts in Chaohu and Taibai Lake, which are typical big and small lakes in MLYB respectively, it shows that the driving forces of ecological state change and regime shift processes are different in above two lakes. That means targeted management measures are necessary to lakes with different size and characteristics on temporal perspective.