2018, Vol.38
2 玉溪师范学院地理与国土工程学院, 云南 玉溪 653100)
云贵高原是我国淡水湖泊的主要分布区之一，除九大高原湖泊外，中小型湖泊数量众多、分布广泛，具有水资源供给、水产养殖、旅游观光、流域气候调节等重要的生态系统服务功能，为区域社会经济发展提供了重要的资源与环境基础[1]。然而，近几十年来，持续的人类干扰和气候变化等环境压力胁迫已经对云南部分中小型浅水湖泊产生了严重影响，如水体富营养化、水生植被退化、生物多样性减少等[2~4]。识别不同环境压力下湖泊生态系统的长期演化特征并进行生态评价，对湖泊生态系统健康的维持与污染湖泊的有效修复具有重要的科学意义。湖泊沉积物连续记录了流域环境演变及人类活动影响等综合信息[5]，且沉积物中的物理、化学及生物代用指标具有较为明确的环境与生态指示意义，是湖泊环境变化历史重建和生态响应模式识别的重要研究载体[6~9]。硅藻是湖泊生态系统中主要的初级生产者，具有物种丰富度高、对环境变化敏感及能较完整地在湖泊沉积物中保存等特征[10]，其群落结构与多样性的变化信息不仅能重建湖泊生物的演化历史[11]，而且可为湖泊生态系统的健康评价和生物多样性保护提供重要的基础数据与科学依据。
剑湖是云南省境内重要的高原湿地型湖泊[12]，同时也是滇西北生物多样性保护的热点区域[13]，对区域社会经济发展与生物多样性的维持具有重要作用。持续的人为活动干扰已经使剑湖营养水平逐渐上升、水质不断下降[14~15]，且出现了湖泊沼泽化趋势[16~17]，导致了湖泊面积逐渐缩小、环境质量降低与生态系统功能的下降[18]。已有对剑湖生态系统评价的研究主要集中在湖泊现代监测与环境评价，缺乏对湖泊环境演化与生态响应模式的系统识别。因此，本文以剑湖为研究对象，通过对湖泊沉积物硅藻、烧失量、粒度、元素与稳定同位素等多指标分析，结合现代监测资料，重建近200年来剑湖生态环境的演化历史，识别剑湖主要环境压力与生态响应的长期模式，以期为滇西北典型浅水湖泊的生态评价和环境修复提供科学依据。
1 研究区概况剑湖(26°25.0′~26°31.5′N，99°55.0′~99°59.5′E)位于云南省大理白族自治州剑川县境内(图 1)，湖面海拔2188 m，湖泊面积6.23 km2，流域面积918 km2，最大水深6.0 m，平均水深2.7 m[19]。湖水补给主要依靠河流输入、降水及湖下涌泉，主要入湖河流有永丰河、金龙河、格美江等，其中，永丰河为剑川县城生活污水主要纳污河流，金龙河为农业面源污染主要纳污河流，格美江为面山径流的主要汇集河流，海尾河是剑湖唯一出水口[20]。剑湖属澜沧江水系，区域气候为北亚热带湿润气候，年均气温12.3 ℃，年降水量776.7 mm且集中于6~9月，占全年降水量的77 %[13]。
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图 1 剑湖采样点钻孔位置 Fig. 1 Location and the coring site of Jianhu Lake |
20世纪50年代以来，剑湖流域经历了围湖造田、河道疏浚及湖闸修建等流域开发与水文改造事件，湖泊面积从1951年的7.5 km2缩减到1971年的6.2 km2[21]，而1974年以来，剑湖面积仍呈波动减小趋势，已由1974年的5.04 km2减至2015年的4.52 km2[15]。此外，剑湖流域人口、耕地面积及畜牧养殖不断增加，导致城镇生活污水、农业面源污染以及牲畜粪便入湖量持续上升[21]。随着时间的演变，剑湖水体受污染程度日趋严重[15]，湖泊水质已由20世纪90年代初的Ⅱ类下降为Ⅲ类，4~6月份枯水期为Ⅳ类[14]。同时，野外调查与文献资料显示(表 1)，在1994~2013年期间，剑湖水体透明度下降，营养水平持续上升，已由1994年前的贫营养水平上升至目前的中营养水平。
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表 1 剑湖水质参数对比 Table 1 Time series of water quality changes in Jianhu Lake |
2013年9月对剑湖开展了湖泊水质与沉积物野外调查工作，采样点设置在湖泊深水区(26°29′29.94″N，99°56′11.15″E)(图 1)，水深5.2 m，采集表层水样后低温保存带回实验室进行总磷(total phosphorus，简称TP)、总氮(total nitrogen，简称TN)等水化学指标分析，实验方法参考《水与废水监测分析方法》(第四版)进行[24]，使用碱性过硫酸钾-紫外分光光度法测定TN浓度，TP浓度采用5 %过硫酸钾消解，钼锑抗分光光度法测定。利用重力采样器(瑞典HTH公司)获取了31 cm长的湖泊沉积物柱状样品，对其顶部5 cm按0.5 cm间隔，5 cm以下按1 cm间隔进行避光切割分样，共获得36个样品，样品封装于聚乙烯自封袋中，避光、冷藏运回实验室并立即存放于4 ℃冷库保存。本研究中，对沉积物样品进行了烧失量(loss on ignition，简称LOI)、粒度、TN、总碳(total carbon，简称TC)、碳氮稳定同位素(δ13C、δ15N)等理化与生物指标硅藻的测定和分析。
采用湖泊沉积物210Pb、137Cs比活度和CRS模型方法[25~27]建立剑湖沉积钻孔的年代序列。主要实验步骤为：首先取3~5 g冻干样品研磨后装入10 ml离心管中压实至4 cm左右高度，然后将样品表面处理水平后注入约1 cm的环氧树脂AB结构胶静置1~2周后，放入美国Canberra公司生产的高纯锗探测器、数字化谱仪及多通道分析GAMMA仪器中对样品放射性核素210Pb与137Cs比活度进行测定，最后提取数据并应用恒定补给速率CRS模型和137Cs时标进行年代校准，以建立沉积钻孔年代序列。
沉积物烧失量是指在特定的高温条件下，样品损失的质量占总质量的百分比，其含量的测定是基于在马弗炉中样品被连续加热灼烧所损失的重量计算而得[28]。主要实验步骤包括：称取0.3~0.5 g左右干样于坩埚中，放入马弗炉内在550 ℃温度条件下连续灼烧4 h，待冷却到室温后，取出称量剩余样品重量并计算样品烧失量含量(LOI550)。
沉积物粒度分析主要步骤包括：取0.3~0.5 g干样放入100 ml的烧杯中，加入10 ml 10 %的过氧化氢试剂，然后置于加热板上煮沸以去除样品中的有机质，直至少量气泡为止；再加入10 ml 10 %的盐酸去除样品中的碳酸盐，充分反应后加蒸馏水适量，静置24 h，移除上清液后加入10 ml 0.05 mol/L的六偏磷酸钠((NaPO3)6)分散剂，置于超声波上振荡10 min，之后运用马尔文激光粒度仪(MS-2000)进行测量，并使用粘土(粒径 < 2 μm)、粉砂(粒径2~63 μm)、砂(粒径> 63 μm)及中值粒径4个指标反映沉积物粒度变化特征，由于本研究中砂组分最大值不超过0.05 %且基本无变化，因此在本文中没有运用该指标进行分析。
样品的全岩碳、氮同位素测定分别采用国标标准VPDB和大气中的N2作为参照[29~30]，主要步骤包括：取少量冻干全样样品充分研磨后，称取约4 mg研磨样装入锡箔杯并包裹成球状，将包裹好的样品送入仪器反应炉中，在960 ℃温度条件下燃烧，产生的气体通过FLASH2000装置与ThermoMAT-253质谱仪进行同位素比值测定，同时应用元素分析仪对碳、氮元素含量进行测定。同位素和元素含量的分析误差分别为± 0.1 ‰和± 1.0 ‰。
沉积物硅藻样品处理参照国际通用方法进行[31]，主要实验步骤包括：称取0.3~0.5 g湿样放入100 ml烧杯中，加入约8 ml 10 %的盐酸去除碳酸盐，充分反应后加3 ml 30 %的过氧化氢，并将样品置于80 ℃水浴锅水浴4 h，期间每隔25 min加约3 ml过氧化氢，以充分去除有机质，反应结束后加入几滴10 %的盐酸中和未反应完的过氧化氢；然后将烧杯中的样品移至离心管中并放入离心机(Sigma®3K15)，以1200 r/min速度离心4 min，移除上清液后加蒸馏水混合，离心与清洗步骤重复4次，离心完成后加入几滴甲醛试剂且密封后于低温条件下保存。硅藻玻片制作前先进行镜检以确定适宜的制片浓度，然后吸取适量硅藻溶液至盖玻片上，使其均匀分布，自然晾干后用Naphrax®胶封片制成硅藻玻片；硅藻鉴定与统计在生物显微镜(Leica®DM2500)1000倍油镜下进行，属种鉴定主要依据Krammer和Lange-Bertalot的分类系统[32]。每个样品的硅藻统计400个壳体左右，属种丰度按百分比表示并用于群落结构的分析。
以上指标的测定均在云南师范大学高原地理过程与环境变化云南省重点实验室完成。
2.2 数理统计分析本研究选取百分含量大于5 %的硅藻属种进行群落地层图的构建，并使用限制性聚类分析(CONISS)识别硅藻种群组合变化的显著时段。此外，选取至少在两个样品点中出现且大于1 %的硅藻属种，对数据进行平方根转换后开展去趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis，简称DCA)，结果显示其梯度最大长度为1.39个标准差单位(Standard Deviation，简称SD)，因此选择基于线性的主成分分析(Principal Component Analysis，简称PCA)和冗余分析(Redundancy Ananlysis，简称RDA)，分别对硅藻及其与主要环境梯度的关系进行群落变化特征的识别[33]。PCA分析中，利用断棍模型(Broken Stick Model)识别具有统计学意义的PCA轴的数量，选取物种得分大于0.5的硅藻属种进行PCA排序。在RDA分析中，首先运用Q-Q图对环境数据进行正态分布检验并选择最接近正态分布的转换方式进行数据转换，然后对环境数据进行标准化处理后进入RDA分析，保留独立RDA分析中p < 0.05的环境变量，将其与物种得分大于0.5的硅藻属种进行RDA排序。进一步对这些环境变量开展方差分析，甄别出影响硅藻群落结构变化的关键环境变量及驱动强度。由于剑川县气象台站的监测数据记录从1960年开始，因此在进行方差分析时，分别以1830年以来和1960年以来的两个时段开展，用于识别驱动硅藻群落变化的主要环境因子，由于年平均气象数据的时间分辨率均高于沉积物样品，因此将每个沉积物样品覆盖时段内的多个气象数据值进行均值处理并用于数据综合分析。此外，对每个样品中出现的所有硅藻种的物种数量进行稀有度矫正后，计算出硅藻物种丰富度，用于表征剑湖生物多样性的变化趋势。
本文沉积物地层图在C2软件中完成，其他统计分析均在R(3.2.2)软件中完成。
3 研究结果 3.1 钻孔年代序列剑湖沉积钻孔的年代序列如图 2所示。沉积物210Pb比活度随深度的增加整体呈衰减趋势，到28.5 cm处衰减到背景值，其中137Cs比活度在20.5 cm处出现明显的峰值，CRS模型(图 2b)推算该深度的年代为1962年(± 1 SE)，可与1963年北半球核素蓄积峰相对应[26~27, 34]，进一步根据CRS深度-年代模型建立了该钻孔的年代学序列，结果表明剑湖31 cm深度的钻孔代表了过去约200 a(1830~2013 A.D.)的沉积历史(图 2b)。其中，钻孔平均沉积速率约为0.40 cm/a并呈现沉积速率持续增加的特征，表层(5 cm)和底部的沉积速率分别约为0.82 cm/a与0.29 cm/a。
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图 2 剑湖钻孔210Pb和137Cs比活度深度剖面(a)、CRS年代模型与沉积速率(b) Fig. 2 Depth profiles showing210Pb and137Cs radioactivities for the sediment core (a), as well as the CRS age model and the sedimentation rate (b) |
20世纪60年代以来，剑湖流域气温呈明显升高的趋势，在12.1~13.5 ℃之间变化；降水量呈先上升后下降的变化特征，在564~1028 mm之间变化，2007年左右出现最大值[16]。根据遥感卫星图像解译提取的近30 a湖泊面积变化数据显示，剑湖面积总体呈现逐渐缩小的变化趋势，其中，剑湖面积从1987年的5.77 km2减小到2012年的3.48 km22013年又有所增加(5.53 km2)，最大面积为1991年的6.01 km2。进一步对剑湖面积与流域气温、降水进行相关分析，结果表明湖泊面积变化受气温的影响显著(p < 0.01，r=- 0.57)，而受降水的影响不显著(p=0.14，r=0.29)。
剑湖钻孔的沉积物理化指标结果显示，近200 a来剑湖水体环境出现了明显变化(图 3)。沉积物TN、TC的含量增加，且在2006年以来加速上升，变化范围分别在8.4~22.7 μg/g和82.4~173.7 μg/g之间；烧失量(LOI550)与TN、TC的变化趋势一致，其含量在9.3 % ~14.3 %之间变化。沉积物粒度组分中，中值粒径和粉砂含量同步减少(变化范围分别在1.9~4.8 μm和46 % ~80 %之间)，而粘土组分缓慢增加(变化范围约在20 % ~54 %之间)。
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图 3 剑湖沉积物理化指标、气象数据以及湖泊面积变化 Fig. 3 Stratigraphic profiles showing the long-term changes in sediment physical and chemical proxies, as well as the monitored meteorological data and lake area of Jianhu Lake |
剑湖沉积物钻孔中共鉴定出硅藻32属64种，主要硅藻属种为Nitzschia angustata(11.78±7.97 %；均值± 1 SD，下同)、Cyclostephanos tholiformis(11.41±10.74 %)、Aulacoseira granulata(8.62±8.90 %)、Cyclotella pseudostelligera(7.17±5.28 %)、Gyrosigama acuminatum(6.28±6.86 %)和Cocconeis placentula(5.60±2.70 %)。其中Nitzschia属通常在水动力较强的环境中更具有竞争优势，其属种多为河流相硅藻[35~36]；C.tholiformis为典型的耐营养种，广泛分布于世界不同地区的中-富营养湖泊中[37]。如该种在长江中下游地区主要出现在富营养湖泊中，且可视为湖泊富营养化即将发生的指示性属种[38]；胡胜华等[39]也认为包含C.tholifomis、Cyclostephanos invisitatu等在内的硅藻组合可以指示湖泊水体环境出现富营养化。A.granulata为具有较厚硅质壳体的浮游种，在水体中容易沉降，在水体扰动足够大的条件下具有明显优势[40~41]，因此该种可以有效反映湖泊水动力条件的变化。C.pseudostelligera为小型浮游硅藻，主要生长于中营养水平的水体中，随着水体营养水平的进一步升高，该种的相对丰度会逐渐减少[38]；另外，增温可以延长湖泊热力分层时间，同时使分层的稳定性增强，从而使小型浮游类如Cyclotella属等硅藻更具有竞争优势[42~44]；G.acuminatum主要生长于贫营养水体中，是典型的附生种，在挺水植物及沿岸湿生植被上最为常见，它的出现可以指示水生植物的增多或水体透明度的增加[45]；C.placentula是典型的面着生附植硅藻种，其生境十分广泛，对营养盐具有较宽的耐受度，即使在富营养化严重的水体中也能很好的生长[38, 46]。
如图 4所示，剑湖硅藻物种丰富度已从1830年的45种减少到2013年的26种，同时限制性聚类分析(CONISS)和显著性检验表明，剑湖硅藻群落的演替经历了两个显著变化时段，并呈现出从下而上由底栖种向浮游种转变的特征，结果如下(图 4)：
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图 4 剑湖沉积物硅藻种(>5 %)百分含量变化、物种丰富度和聚类分析结果 Fig. 4 Stratigraphic profile showing compositional changes for dominant diatoms(>5 %), species richness, and zonations based on the CONISS analysis for Jianhu Lake |
硅藻组合带Ⅰ - 1中(31~20 cm；约1830~1963 A.D.)，底栖硅藻占优且相对百分比达50 %以上，该时段浮游硅藻百分比小幅度上升(26.09±8.78 %)；常见优势种包括C.tholiformis、A.granulata、N.angustata、C.placentula以及G.acuminatum，其中G.acuminatum、A.granulata和Cyclotella comta约在1930年以后明显下降，而C.tholiformis和N.angustata逐渐上升。
在组合带Ⅰ - 2中(20~6 cm；约1963~2006 A.D.)，浮游硅藻含量波动上升(34.86±11.20 %)，A.granulata波动变化且在1993年左右出现最大值后快速下降到2 %以下，同时，C.tholiformis、C.pseudostelligera和N.angustata的百分比均逐渐增加到10 % ~20 %左右，此阶段内其他硅藻属种丰度变化不大，如C.placentula和G.acuminatum总体维持在较低水平，部分底栖种(如Epithemia sorex和Gyrosigma scalproides)逐渐消失。
在硅藻组合带Ⅱ内(6~0 cm；约2006~2013 A.D.)，浮游种比例迅速上升占绝对优势(53.41±15.20 %)，C.tholiformis在此阶段逐渐增加并成为绝对优势种(> 50 %)，N.angustata含量在该阶段初达到最高值后逐渐下降，与C.tholiformis的变化趋势相反，此阶段还出现多个底栖种的消失(如G.acuminatum、Navicula cryptocephala等)；同时，浮游种C.comta、Fragilaria ulna var.acus和S.hantzschi在该阶段逐渐增加并成为次要优势种，C.pseudostelligera变化不大，但相对于Ⅰ -2带，其百分含量有所下降。
对剑湖硅藻群落数据进行了PCA分析(图 5a)，结果显示PCA前两个主轴显著且分别解释了硅藻群落变化的32.6 %和13.4 %，两轴合计解释了硅藻群落变化的46 %。剑湖硅藻群落先由轴1负半轴经轴2负半轴再到轴1正半轴方向变化。G.acuminatum、G.scalproides、Caloneis bacillum等底栖种位于轴1负方向，C. tholiformis、C.pseudostelligera、S. hantzschii等小型浮游种则分布在轴1正方向。轴2的正方向为耐营养种Stephanodiscus minutulus，负方向为贫营养的Amphora inariensis。从硅藻物种沿主轴1和主轴2的分布特征来看，我们可以初步判断出PCA轴1可能指示了湖泊水动力条件对硅藻群落结构的影响，而轴2可能指示了湖泊营养水平对硅藻群落的影响。
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图 5 剑湖沉积物硅藻PCA与RDA三序图 Fig. 5 PCA (a) and RDA (b) triplots showing the first two axes and dominant diatom species of Jianhu Lake |
进一步的RDA分析识别了影响剑湖硅藻群落演化的主要环境因子(图 5b)。RDA前两轴共解释了硅藻群落变化的30.1 %，其中主轴1解释了23.9 %，主轴2解释了7.2 %。分析结果表明，影响剑湖硅藻群落变化的主要环境因子为水动力条件，其次为营养水平。
为了进一步识别长期以来湖泊水动力条件、营养水平及气候变化对硅藻群落的驱动强度，应用中值粒径和总氮(TN)分别指示湖泊水动力条件和营养水平的变化，利用1960年以来的气温作为气候变化的代用指标，分别对近200年来和1960年以来的主要环境因子进行了方差分析(图 6)。结果表明，近200年来(图 6a)，水动力条件(中值粒径)与营养水平(TN)分别解释了硅藻群落变化的6.3 %和1.4 %，两者相互作用时解释了13.1 %。而1960年以来(图 6b)，水动力条件、营养水平及气温分别独立解释了硅藻群落变化的6.5 %、1.4 %和0.2 %，三者共同作用时解释了硅藻群落变化的10.6 %，而水动力条件与营养水平共同作用时解释了4.3 %。
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图 6 简约模型选择与方差分解结果 Fig. 6 Variance partitioning results showing the minimum adequate models with key explanatory variables |
此外，为了识别浮游/底栖硅藻比例、物种丰富度及主要硅藻种C.tholiformis和G.acuminatum与主要环境因子之间的关系，我们对这些变量及主要环境因子开展了相关分析，结果如表 2所示。
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表 2 剑湖沉积物与监测数据中主要生物与环境指标的相关分析结果 Table 2 Summary of correlation analyses showing the relationships between key sedimentary and monitoring proxies of Jianhu Lake |
沉积物多指标记录揭示了剑湖水动力和营养水平的长期变化历史，同时硅藻群落变化反映了水生生物对湖泊环境变化的长期响应。进一步的统计分析表明水动力条件、营养水平及气候变化是影响硅藻群落演化的主要环境因子。同时，硅藻群落结构及多样性的变化模式指示了剑湖生态系统的结构和功能已经出现了明显变化。
4.1 剑湖环境演化长期特征沉积物粒度组成指示了近200年来剑湖水动力的持续减弱过程，与现代记录的湖泊水文改造过程相吻合[21]。沉积物粒度对湖泊水动力变化具有重要指示意义，如粗颗粒物质的增多通常反映湖泊水动力条件的增强，而细颗粒物质的增多则可以指示湖泊水动力条件的减弱[47~52]。1830年以来，剑湖沉积物的中值粒径与粉砂含量持续下降，粘土比例持续上升，特别是在1930s末、1970s~ 1980s的变化较为明显，与海尾河堵塞和建闸的两次水文事件相对应[21]。湖泊出水口堵塞与节制闸的修建会导致湖泊水体滞留时间延长、自然交换能力下降，从而造成湖泊水动力减弱。如洱海水闸建成后，洱海湖泊水位的人为调控强度加大，因此水动力从1980s开始趋于变弱[53]。20世纪90年代，大理西湖泵站的修建升高了湖泊水位，同样导致了沉积物中值粒径的减少和粘土组分的增加[4]。此外，在区域气候变暖、降水量下降的背景下(图 3)，近年来剑湖流域开发强度的持续加大，如工农业及生活用水增加和上游玉龙水库、永丰水库的修建等造成入湖河流流量减小[21]，也可能影响了剑湖的水动力条件与沉积物粒度组成。
沉积物多指标记录反映了剑湖水体富营养化的长期趋势，与现代监测记录基本一致(表 1)。从沉积物TN含量的变化特征可以看出，剑湖营养水平自1970s开始逐渐升高，δ15N信号的持续富集变化也指示了湖泊营养盐负荷输入的持续增加[54~55]。同时，沉积物TC和LOI550也是反映湖泊古生产力变化的有效指标[56~57]，在剑湖钻孔剖面中，这两个指标含量呈现出总体升高的变化特征，这也指示了剑湖初级生产力的增加。沉积物C/N能够反映湖泊有机质的来源，一般是陆源有机质C/N较高(> 22)，内源藻类C/N较低(4~12)[56]。1830年以来，剑湖C/N从11下降到7左右，平均值约为9.4，说明剑湖有机质的来源主要以藻类等内源组分为主且呈长期增加的趋势。类似地，剑湖全岩δ13C表现为下降的变化特征，这可能反映了碳同位素信号偏负的初级生产者对沉积物同位素信号的驱动作用[54~55]。20世纪五、六十年代以来，剑湖流域人口快速增加，围湖造田、畜牧业以及农业化肥的使用导致入湖营养盐不断增加；同时，湖泊建闸也有利于营养盐的积累，加强湖泊富营养化程度。因此，剑湖流域开发强度增大和水文改造事件可能是导致湖泊营养水平上升、初级生产力升高的主要原因，这与同区域洱海和大理西湖的研究结果相似[4, 53]。
4.2 硅藻对湖泊环境变化的响应模式剑湖水动力条件的变化对硅藻产生了长期影响，导致硅藻群落出现了多次明显的结构变化。近200年以来，剑湖硅藻由Gyrosigama、Nitzschia和Navicula等底栖属种为主逐渐演变成以Cyclostephanos、Cyclotella等小型浮游种占优，同1830年以来的粒度变化指示水动力条件持续减弱相对应(图 3)。如Nitzschia、Navicula属种多为河流或湖滨带常见的底栖硅藻，在水动力较强的生境中具有竞争优势[35~36]，相关分析也表明(表 2)，G.acuminatum与水动力条件的变化显著相关，因此，剑湖硅藻的演变特征可能指示了湖泊水动力条件的变化对硅藻群落的构建起到了重要作用。1910~1930年间，A.granulata在群落结构中占优，而该种适合在水动力较强的环境中生长[40~41]，与该阶段粒度指示的水动力条件较强一致；1930~1963年A.granulata丰度明显下降，与粒度记录的水动力明显减弱相一致；1963~1971年间，A.granulata呈上升趋势，可能与围湖造田、海尾河疏浚等事件导致的剑湖水位降低、湖面萎缩以及水动力增强有关(图 3)。1971~2006年间，A.granulata的百分含量总体表现为下降的趋势，可能是剑湖出水口建闸引起水动力下降所致(图 3)。同时，在1993年该种丰度出现最大值(约40 %)，与该地区1993年强降雨天气导致湖泊水动力增强一致[21]。
另外，湖泊营养水平的变化也对硅藻群落的构建产生了重要影响。近200年以来，剑湖营养水平不断上升，硅藻由贫营养底栖种组合向富营养的浮游种组合演变。1930年以前，剑湖营养水平较低，硅藻以贫营养的底栖种为主，如G.acuminatum在该阶段明显占优。相关分析表明(表 2)，硅藻种C.tholiformis与TN呈显著正相关(p < 0.001，r=0.73)，表明了营养水平升高有利于该种生长；1930~1963年间，C.tholiformis取代G.acuminatum成为优势种，对应于该阶段营养水平的上升；1963~1971年间C.tholiformis迅速消失，与TC、TN的下降变化相对应(图 3和4)；1971~2006年间，剑湖营养水平上升，C.tholiformis与C.pseudostelligera则逐渐升高。伴随着2006年以来剑湖营养水平的明显升高，C.tholiformis也迅速增加并成为绝对优势种，而C.pseudostelligera在该阶段比前一阶段有所减少，这可能是因为湖泊水体营养水平的进一步上升导致了C.pseudostelligera丰度的逐渐减少[38]；而C.placentula在整个钻孔中都有分布且变化幅度不大，这可能与该种较宽的营养水平生态幅有关[38, 46]。
此外，气温对剑湖硅藻群落的演替也产生了一定的驱动作用。气候变暖已经成为近现代区域和全球气候变化的主要特征[58~59]，而湖泊系统对气候变化的响应非常敏感[60~63]。如气候变暖导致了洱海初级生产力的升高和蓝藻水华的发生[53]，高山湖泊吉仁错受增温的影响其枝角类群落发生了显著变化[64]。气象资料显示剑湖流域气温从1960年以来呈现上升的趋势(图 3)，而C.tholiformis、C.pseudostelligera和C.comta等小型浮游硅藻丰度也在1960年以来呈增加趋势(图 4)，与已有研究显示的增温会促进小型浮游硅藻增加的长期模式相一致[42~44]。相关分析结果显示(表 2)，气温与C.tholiformis(p < 0.001，r=0.73)、浮游硅藻百分比(p < 0.01，r=0.57)呈显著正相关，进一步反映气候变暖对剑湖硅藻群落的构建可能产生了直接影响。方差分析(图 6b)显示气温独立解释了硅藻群落结构变化的0.2 %，而其与水动力和营养水平共同作用解释了硅藻群落变化的10.6 %，同时，近30 a以来剑湖湖泊面积变化与气温变化的关系显著(图 3)，指示了区域气候变化也可以通过影响湖泊的水文特征、生境等影响生物群落的构建[65~66]。
4.3 多重环境压力与生态系统健康评价生物群落与物种多样性是广泛用于湖泊生态环境评价的重要指标，其变化特征能够反映湖泊生态系统的健康状况[67~68]。如G.acuminatum的出现可以指示水生植物的发育或透明度的增加[45]，剑湖G.acuminatum的逐渐消失指示了剑湖水生植物的减少和水体透明度的下降。而徐蕾等[69]根据硅藻群落结构的变化反演了近150 a以来巢湖东部水环境的变化历史；赵雁捷等[70]以硅藻作为湖泊生态系统状态的代用指标，结合多指标分析揭示出太白湖生态系统出现了两次稳态转变，分别对应于建闸筑坝和营养盐富集对湖泊生态系统产生的影响。
受湖泊水动力条件、营养水平和气候变化的共同影响，剑湖硅藻群落出现了由贫营养的底栖种逐渐向喜营养的浮游种转变。同时，硅藻生物多样性的长期模式能反映湖泊环境变化的驱动作用[67, 71]。相关分析结果表明(表 2)，硅藻物种丰富度与TN(p < 0.001，r=- 0.73)、粘土(p < 0.001，r=- 0.87)和气温(p < 0.05，r=- 0.51)均显著相关，表明剑湖的营养水平上升、水动力减弱与气候变暖都对硅藻多样性产生了重要影响，造成剑湖硅藻物种丰富度出现持续下降的趋势，从1830年的45种减少到2013年的26种(图 4)。剑湖建闸使水动力减弱增加了营养盐在水体的滞留时间[72]，同时，气温升高也能促进湖泊内源营养盐的分解和释放[73]，两者共同促进了剑湖营养水平的上升，导致贫营养的底栖种逐渐消失，而底栖硅藻与浮游硅藻相比具有较高的物种多样性[74~75]。因此，营养水平上升是导致剑湖硅藻物种多样性降低的重要原因，水动力条件和气候变化对湖泊营养盐的间接作用也对硅藻物种数量的变化产生了重要影响。研究表明，湖泊水体由相对静止状态向水动力增强转变时，藻类物种数量呈现递增趋势[76]。因此，剑湖水动力条件的减弱可能不利于不同水深区域硅藻物种的扩散，导致了硅藻物种丰富度的下降。此外，河流与湖泊的连通性是硅藻物种传输的重要通道[66, 77]。而剑湖入湖河流流量的减小使硅藻属种的传输通道受限，可能也对剑湖硅藻物种多样性的下降产生了影响。
剑湖硅藻多样性的降低趋势与硅藻群落结构的长期变化总体同步，间接反映了剑湖生态系统健康的下降趋势。如底栖贫营养种逐渐被喜营养浮游种取代，与剑湖水动力条件的持续减弱和营养水平逐渐升高相一致，反映了湖泊食物链的物质与能量流动逐渐以浮游路径为主。剑湖硅藻生物多样性的长期降低，反映了人类活动与气候变化下湖泊生态系统结构的明显变化。较高的生物多样性是维持生态系统结构和功能的重要基础[78~79]，而生物多样性的减少会导致食物链结构与生态系统功能的明显变化[67]。1830年以来剑湖硅藻群落演替的长期特征与物种丰富度的持续降低，表明了水文调控、营养盐富集与气候变化的长期影响及其协同作用，导致剑湖生态系统结构出现了显著变化。
5 结论(1) 本研究开展了沉积物理化特征和硅藻群落等多指标的分析，结合210Pb/137Cs定年及流域历史资料，重建了近200年来剑湖生态环境的演化过程。结果显示剑湖水动力条件持续减弱、营养水平持续上升，与现代监测记录一致。钻孔中共鉴定出硅藻32属64种，其中主要硅藻属种为N.angustata、C.tholiformis、A.granulata、C.pseudostelligera、G.acuminatum、C.placentula，硅藻群落演替经历了2个显著变化时段，并呈现出由贫营养底栖种向喜营养浮游种转变的特征，同时硅藻属种已从45种减少到26种，表征了剑湖生物多样性出现了持续降低的趋势。
(2) 主成分分析(PCA)和冗余分析(RDA)表明水动力与营养水平是驱动剑湖硅藻群落长期变化的重要环境因子。方差分解进一步表明，近200年来水动力条件和营养水平分别解释了硅藻群落变化的6.3 %和1.4 %，两者相互作用时解释了13.1 %。1960年以来水动力条件、营养水平及气温分别独立解释了硅藻群落变化的6.5 %、1.4 %和0.2 %，三者相互作用时解释了10.6 %。因此，剑湖的水动力条件、营养水平及气候变化是造成剑湖生态环境变化的重要环境梯度。
(3) 由于围湖造田、湖泊建闸等水文改造和流域开发持续增强的影响，使剑湖水动力条件持续减弱。同时流域营养盐输入也造成湖泊水体营养水平上升，加上气候变暖的叠加作用，共同导致了剑湖硅藻群落结构出现了多次明显变化和物种多样性的长期下降，指示了剑湖生态系统结构已经出现了显著变化。
(4) 在全球及区域气候变暖的长期背景下，控制湖泊流域污染物的输入、合理的水文调控是维持高原浅水湖泊生态系统健康的重要基础。
致谢: 云南师范大学高原地理过程与环境变化重点实验室王磊、赵帅营、陈丽、陶建霜、胡葵、康文刚、梁红等在野外采样、样品处理及数据分析等方面提供了帮助，审稿专家和编辑部杨美芳老师对本文提出了建设性修改意见，在此一并感谢。
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, Chen Guangjie1
, Wang Jiaoyuan1, Deng Ying1, Bai Ningjing1, Liu Yuanyuan1, Chen Xiaolin2, Huang Linpei1, Kong Lingyang1
2 College of Geography and Territorial Engineering, Yuxi Normal University, Yuxi 653100, Yunnan)
Abstract
Over the last few decades, small and medium-sized lakes in Yunnan have experienced increasing stressors derived from anthropogenic disturbances and regional climate change, and the deterioration of water quality and the loss of ecosystem resilience. In the context of absent or insufficient monitoring data, it is urgently needed to uncover the ecological responses to environmental changes over a decadal to centennial timescale in these lakes. Here we applied sediment records from Jianhu Lake(26°25.0'~26°31.5'N, 99°55.0'~99°59.5'E) from the northwest part of Yunnan Province, which is a medium-sized(lake area=6.23 km2) and shallow(mean depth=2.7m) system with an altitude of 2188 m a.s.l. and a catchment area about 918 km2. A 31-cm long sediment core was taken from the deep basin(26°29'29.94″N, 99°56'11.15″E; water deep in 5.2 m) using a gravity corer. The top 5cm of the core was extruded at 0.5-cm intervals with the core below 5-cm depth sectioned at 1-cm intervals, resulting in a total of 36 sediment samples. The 210Pb and 137Cs radioactivity profiles showed that the sediment core spanned the last ca. 200 years(ca. 1830~2013A.D.). Diatom and multiple proxies(i.e. LOI550(loss on ignition), grain size, carbon and nitrogen elements and stable isotopes) from the sediment core were analysed to reconstruct the environmental change history and to uncover the temporal pattern of diatom responses in Jianhu Lake. A total of 64 diatom species belonging to 32 genera were identified throughout the core, including 21 species with a relative abundance > 5%. The dominant species included Nitzschia angustata, Cyclostephanos tholiformis, Aulacoseira granulata, Cyclotella pseudostelligera, Gyrosigama acuminatum and Cocconeis placentula. The diatom species richness decreased steadily from 45 to 26 over time, with a long-term decline in the percentage of benthic diatoms. The sediment grain size records indicated a weakening trend of hydrodynamic conditions due to lake regulation. The increasing concentration of total nitrogen(TN) indicated a trend of nutrient enrichment during the past two centuries, with an accelerating trend observed since ca.1990. Increased lake productivity and algal production was reflected by the increased LOI550 level and a depletion of δ13Cbulk signal over the last two decades. The results of Redundancy Analysis(RDA) showed that hydrodynamic conditions and the nutrient level were among the key environmental factors in driving diatom community variation over the last two centuries. Furthermore, variance partitioning analyses showed that hydrodynamic conditions and the nutrient level independently accounted for 6.3%and 1.4%of the total variance in diatom variation, respectively, with their interaction explaining 13.1%of diatom variation since ca.1830A.D. More recently, the stronger interaction among nutrient, hydrological and temperature proxies revealed an important role of regional warming in driving diatom community shift. Overall, the decrease in ecosystem health and biodiversity has been prominently caused by intensified human disturbances in the context of climate change over the last two centuries. Therefore, the control of catchment nutrient input and appropriate water regulation should be required for the maintenance of ecosystem health in plateau shallow lakes under the scenario of long-term climate change.