早期现代人起源的争论一直是科学界研究的前沿与热点，晚更新世早期被认为是早期现代人形成与扩散的关键时期，因而这一时期的人类化石记录及相关动物群的研究被广泛关注^[1~4]。广西崇左地区晚新生代喀斯特洞穴堆积中蕴藏着丰富的古生物和古人类化石资源。2007~2008年，本文作者之一金昌柱领导的研究小组在崇左市江州区木榄山智人洞发现了具有现代人解剖特征初始状态的古人类下颌骨和牙齿及大量与之共生的哺乳动物化石，经地层对比、动物群分析以及不平衡铀系法同位素年代测定被确定为距今约11万年前^[5~7]。对化石的形态研究显示智人洞的古人类属于正在形成中的早期现代人，是迄今在东亚发现的时代最早的早期现代人，提示早期现代人在东亚的出现时间可以追溯到11万年前，比以往的认识至少提早了6万年^[8]。这一新发现引起了学术界的轰动，也确立了广西崇左地区在早期现代人起源研究上的独特地位。

虽然近年来东亚地区陆续发现了一些可能为晚更新世早期的古人类遗址^[9]，如：湖北郧西黄龙洞^[10]、湖南道县福岩洞^[11]、广西田东陆那洞^[12]、广西平乐鸡母岩^[13]、贵州毕节麻窝口洞^[14]、云南蒙自马鹿洞^[15]及越南北部Duoi U'Oi洞^[16]等，但遗憾的是上述遗址中与古人类伴生的长鼻类化石却缺少系统的研究。长鼻类的演化往往反映一定的气候、环境变化，与古人类演化亦有一定的耦合关系，因而对古人类遗址中长鼻类化石的研究有助于更准确、全面的恢复古生态环境^[17]。

本文将系统研究广西壮族自治区崇左市江州区木榄山智人洞遗址中保存相对完整的真象类牙齿化石，并在此基础上讨论中国南方第四纪长鼻类的演化。本文描述亚洲象使用的牙齿术语和测量方法，参考了Wei等^[18]和同号文^[19]的图示和说明；DP代表上乳前臼齿，dp代表下乳前臼齿，M代表上臼齿，m代表下臼齿；IVPP V代表中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的标本编号。

广西壮族自治区崇左市位于我国南部，与越南接壤(图 1a)。该地区为典型的喀斯特岩溶地貌，区域内第四纪以来的溶洞十分发育，而且在时空分布上具有一定的规律，一般是洞穴越高，时代越早。经系统研究，该区域的溶洞在垂直分布上可分为6个水平层：其中第5层溶洞的海拔高度大约200m，是早更新世含步氏巨猿(Gigantopithecus blacki)化石的层位^[20]；而第4层的海拔高度大约180m，时代为中更新世晚期至晚更新世早期，木榄山智人洞遗址便出自此层^[5]。

图 1(Fig. 1)

图 1 广西崇左木榄山智人洞遗址的地理位置(a)、远景(b)及地质剖面(c) Fig. 1 Geographic location (a), landscape (b) and geological section (c) of Zhiren Cave of Mulan Mountain, Chongzuo, Guangxi

智人洞遗址位于崇左市江州区生态公园东北约2km的木榄山西南坡(图 1b)，地理坐标为22°17′13.6″N，107°30′45.1″E；洞口顶海拔高度179m，高出当地河床约34m。发掘区为距离洞口约22m处的管道状小溶洞。该洞穴堆积含有上下两套不同地质时期的沉积物，分别为A、B剖面(图 1c)：A剖面代表该洞穴的原生堆积，残存于洞顶，其时代可能为中更新世；B剖面是洞穴的原生堆积被溶蚀后重新堆积的地层，时代为晚更新世，含古人类和丰富的哺乳动物化石。两个剖面之间曾有明显的沉积间断。B剖面自上而下可分为7层，本文研究的亚洲象属(Elephas)化石产自B剖面第2层的粘土层^{[5, 8]}，厚度约5.5m，包括江南象(Elephas kiangnanensis)与初现位的亚洲象(Elephas maximus)，与早期现代人共生。

木榄山智人洞动物群经系统研究由55种哺乳动物组成，其中，既有从早、中更新世遗留下来的种类，亦有晚更新世新出现的种类。大哺乳动物有21种，如：猩猩(Pongo pygmaeus)、华南巨貘(Megatapirus augustus)、广西巨羊(Megalovis guangxiensis)等；而小哺乳动物有34种，如：硕豪猪(Hystrix magna)、德氏狨鼠(Hapalomys delacouri)、板齿鼠(Bandicota indica)等^{[5, 7]}。依动物群性质、地层对比及铀系年代测定，智人洞B剖面出土的人类化石和伴生哺乳动物群的时代为晚更新世早期，距今约11万年^[5~8]。

哺乳纲 Mammalia Linnaeus，1758

长鼻目 Proboscidea Illiger，1811

真象科 Elephantidae Gill，1857

亚洲象属 Elephas Linnaeus，1758

模式种 Elephas maximus Linnaeus，1758

江南象 Elephas kiangnanensis Pei，1987

材料：一件相对完整的左上第二臼齿M2(V16756，图 2a)，右前半部与根部破损。

图 2(Fig. 2)

图 2 广西崇左木榄山智人洞的亚洲象化石及比较标本 (a，c)江南象，上第二臼齿，冠面视：(a)智人洞(V16756)，(c)广西柳城山洞(V1961)[23]；(b，d)亚洲象，1.冠面视，2.颊侧视：(b)智人洞(V16755)，下第三乳前臼齿；(d)广西柳城山洞(V1957)[23]，上第三乳前臼齿 Fig. 2 The Elephas remains from Zhiren Cave of Mulan Mountain and other specimens.(a, c)E. kiangnanensis, M2, occlusal view: (a)Zhiren Cave(V16756), (c)cave from Liucheng, Guangxi(V1961);(b, d)E. maximus, 1. occlusal view, 2. buccal view: (b)Zhiren Cave(V16755), dp4; (d)cave from Liucheng, Guangxi(V1957), DP4

描述：磨蚀较深，齿板数保留9个，推测其完整齿板数为10个。因牙齿根部破损故齿冠高度不明，齿板根部前后是否相连也未知。侧面视，齿板厚，在咬合面向后倾斜。冠面视，齿冠最大宽度在第五齿板处，且齿板面在中部明显加宽，齿板中间明显向前弯曲。齿板磨损后，中间略宽，有前后向弱的中尖突，釉质圈前后边近于平行，釉质圈褶皱较大，数量较少。釉质圈厚度较大。齿板排列相对紧密，齿脊频率值较小。后部齿板经磨蚀后形成左右两个基本等大的釉质圈。

比较与讨论：该标本依釉质层褶皱强而规则、釉质圈前后边近于平行、中尖突不显著发育等特征^{[21, 22]}显然区别于真象科(Elephantidae)内的猛犸象属(Mammuthus)、非洲象属(Loxodonta)和古菱齿象属(Palaeoloxodon)，应归入亚洲象属(Elephas)。

江南象(E. kiangnanensis)最早由裴文中^[23]根据更新世中、晚期广西山洞中采集的真象类臼齿标本建立，其依据是它与模式种——E. maximus^{[21, 22]}具如下形态特征的差异：1) 齿板相对厚，根部互相连接，齿冠高度中等；2) 从侧面视，齿板向后方倾斜；3) 齿板磨损后中间前后向比两侧略宽，有不显著的中尖突；4) 齿板磨损后中间向前弯曲；5) 齿板数目比E. maximus少；6) 齿板釉质圈的褶皱大而较少，釉质层较厚。

智人洞的标本除了第一个特征因为根部破损难以考证外，其他特征均与江南象^[23]一致。与产自广西柳城的一件江南象M2(V1961，图 2c)^[23]相比，两者在齿板数目、釉质圈厚度、齿脊频率等特征上非常相似(表 1)，所不同的是智人洞标本在齿冠中部明显加宽(第5齿板处)，而V1961则是在齿冠中前部加宽(第3齿板处)。根据现有的资料，现生亚洲象的上下齿列的齿板数分别为DP2/dp2(4~5/5)、DP3/dp3(6~8/6~9)、DP4/dp4(11~14/11~14)、M1/m1(15~17/15~17)、M2/m2(17~21/17~21) 和M3/m3(21~26/21~29)^[23~25]。智人洞(V16756) 和广西柳城(V1961) 的标本^[23]在齿板数和齿脊频率上都较现生的亚洲象显得更原始(表 1)。综合上述特征的比较，智人洞的标本应归入江南象。

表 1(Table 1)

表 1 广西崇左木榄山智人洞的真象类牙齿及相关比较材料的测量值 Table 1 Measurements of cheek teeth of Elephas from Zhiren Cave of Mulan Mountain and other related fossils 化石产地 标本号 齿序 齿板数/个 长/mm 最大宽度/mm 高度/mm 釉质层厚/mm 齿脊频率 高冠指数 江南象 E.kiangnanensis 智人洞 V16756 M2 10 148 87 (第5齿板) 3.64 6.71 柳城山洞[23] V1961 M2 10 143 76 (第3齿板) 3.6 6.62 亚洲象 E.maximus 智人洞 V16755 dp4 10 116 52 (第5齿板) 75 2.78 7.13 144 柳城山洞[23] V1957 DP4 10 113 59 (第5齿板) 73 2.27 7.61 124 山西丁村[27] V1001R DP4 11 126 64 (第6齿板) 93 2.68 7.34 145 现生标本* 无 dp4 12 118 48 (第5齿板) 1.5 9.43 无 DP4 12 110 54 (第5齿板) 1.5 10 *现生标本来自美国德州大学奥斯丁分校(University of Texas-Austin)，数据由本文第一作者测量

表 1 广西崇左木榄山智人洞的真象类牙齿及相关比较材料的测量值 Table 1 Measurements of cheek teeth of Elephas from Zhiren Cave of Mulan Mountain and other related fossils

江南象被认为与亚洲象亲缘关系较近且特征相对原始的种类。但迄今该种的分布，除了云南腾冲横段山脉南段的高黎贡山山腰处的裂隙堆积(时代可能为中更新世)^[26]外，仅见于广西，且以往发现的化石缺少确切的层位。智人洞有确切层位和时代的江南象化石的发现，为探讨该种与现生种E. maximus的演化关系提供了新的证据。

亚洲象 Elephas maximus Linnaeus，1758

材料：一件较完整的右下第三乳前臼齿dp4(V16755，图 2b)。

描述：中等磨蚀，保留9个齿板，推测其完整齿板数为10个。高齿冠，高冠指数较高，齿板根部前后不相连。侧面视，齿板在咬合面稍向后倾斜。冠面视，齿冠最大宽度在第五齿板处，但齿板面中部并不明显加宽。齿板无中尖突发育，釉质圈前后边近于平行，釉质层褶皱成有规律的小的半圆形，数量较多。釉质圈厚度中等。齿板排列不紧密，间隙较大，齿脊频率相对较小。后部齿板经磨蚀后形成稍扩大的中部与相对较小的两侧共3个釉质圈或者分为若干个基本等大的釉质圈。

比较与讨论：该标本依釉质层褶皱强而规则、釉质圈前后边近于平行、中尖突不显著发育等特征^{[21, 22]}区别于真象科的猛犸象、非洲象、古菱齿象等属，应归入亚洲象属(Elephas)。

该标本的形态特征与测量数据均非常接近于亚洲象属的模式种—E. maximus^{[21, 22]}，与产自广西柳城的一件左上第三乳臼齿DP4(V1957，图 2d)^[23]有较多相似的特征，包括：1) 齿板根部前后不相连接；2) 齿板无中尖突发育；3) 齿冠最大宽度在齿冠中部，且不明显加宽；4) 高齿冠，高冠指数较高；5) 釉质层厚度比江南象明显小。但智人洞的标本在齿板平均釉质层厚度和齿脊频率上又较广西柳城的标本(V1957) 显得原始。

与产自山西丁村晚更新世的印度象(Elephas cf. indicus)两件上第三乳臼齿DP4(V1001R，V1582) 相比^[27]，智人洞的标本虽然个体偏小、齿冠相对低，但三者在齿板的平均釉质层厚度和齿脊频率上均较为相似(表 1)，代表E. maximus中相对原始的类型代表。

智人洞E. maximus标本的相对原始性，进一步说明了亚洲象与江南象的祖裔关系。亚洲象化石广泛分布于华南及东南亚晚更新世的地层中，如广西田东雾云洞^[28]和越南北部Duoi U'Oi^[16]洞，与上述化石点的标本相比，智人洞的E. maximus化石保存相对完整，形态特征也相对原始。

木榄山智人洞动物群中尚未发现我国南方更新世常见的剑齿象和大熊猫化石，长鼻类以较原始的江南象(Elephas kiangnanensis)与初现位的亚洲象(Elephas maximus)共生为其特征，这说明其性质显然不同于华南早更新世的巨猿-中华象齿象动物群(Gigantopithecus-Sinomastodon fauna)和中更新世典型的大熊猫-剑齿象动物群(Ailuropoda-Stegodon fauna)。

我国第四纪的长鼻类化石虽然在属种数量上不及新近纪繁盛，但对生物地层的划分和古环境的探讨依然有一定意义。最新研究表明，我国南方第四纪长鼻类的演化、更替是有规律的^{[5, 29]}。早更新世典型的“巨猿动物群”^[20](或称“巨猿-中华乳齿象动物群”^[29])以扬子中华乳齿象(或江南中华乳齿象^[30])及华南剑齿象^[31]的组合为特征；早更新世末中华乳齿象和华南剑齿象可能已在华南灭绝^{[30, 32]}，因此东方剑齿象成为中更新世典型的大熊猫-剑齿象动物群(狭义)的骨干成员之一^[31]；亚洲象属(如：江南象)最早可能在中更新世晚期进入我国南方^{[23, 32]}，这逐渐改变了典型的大熊猫-剑齿象动物群的面貌，之后亚洲象的繁盛使之与东方剑齿象一道在动物群中起主导作用，因此我国南方晚更新世的动物群也被建议命名为“亚洲象动物群”(Asian elephant fauna)^[5]。正是气候环境等因素的控制才导致了上述长鼻类的演化和更替。

Zhang等^[32]利用近年来开发的牙齿3D微痕质地分析技术，比较了华南地区更新世不同时期的中华乳齿象属、剑齿象属与亚洲象属臼齿微痕的复杂性与各向异性，发现华南早更新世的中华乳齿象与横跨整个更新世的剑齿象主要喜食嫩叶，这与混食性(既食草亦食树叶)的亚洲象显著不同。中华乳齿象与剑齿象在东亚地区共存于最晚中新世至早更新世，但在演化过程中，中华乳齿象保留了原始的丘脊型臼齿，而剑齿象则演化出了能更有效咀嚼植物的脊型齿。因而在早更新世末期的华南，在热带-亚热带森林大量消失的环境背景下，同为嫩食动物的剑齿象在生存竞争中挤压了中华乳齿象，导致后者在中国灭绝^[32]。相反，剑齿象与亚洲象的食性差异使得它们占据了不同的生态资源，两者从中更新世一直共存到晚更新世。剑齿象在更新世末期灭绝，而亚洲象则因为具有更灵活多变的摄食模式而残存至今^[33]。

剑齿象科和真象科是长鼻类中平行演化最好的例子，剑齿象科演化的主要方向是每个齿脊上乳突的分裂及乳突数的增加^[31]，而真象科则朝着齿冠增高和齿脊数增加的方向演化^[5]。作为上述两科中相对进步的种，东方剑齿象(Stegodon orientalis)和亚洲象(Elephas maximus)也将这种演化上的差异发挥到了极致，而这显然与两者之间食性及生态环境的变化有关^{[32, 33]}。剑齿象很可能是一种森林型动物，主要生活在热带-亚热带沼泽和河边的温暖地带，因其齿冠较低所以主要食物来源为营养丰富、易于食用、对臼齿磨耗较小的嫩食；而现生的亚洲象则栖息于亚洲南部热带雨林、季雨林及林间的沟谷、山坡、草地、竹林及宽阔地带，因其高齿冠可以食用营养相对匮乏、难以咀嚼、臼齿磨耗更大的粗食^[33]。因此，亚洲象的生态习性相对更加多样化，除了森林和灌丛，还可以在山坡和草地等宽阔地带活动，对环境适应能力很可能强于剑齿象。

智人洞的长鼻类以江南象与初现位的亚洲象共生为特征，具有明显的晚更新世长鼻类组合的特点，与广西田东雾云洞动物群中亚洲象与剑齿象共生^[28]以及湖北郧西黄龙洞动物群中仅存在剑齿象^[10]又有区别。一方面，这很可能反映了中更新世末期-晚更新世初期江南象向亚洲象演化的一个过渡事件^[5]，该事件与早期现代人的起源很可能有一定的耦合关系；另一方面，智人洞中尚未发现剑齿象化石也反映了该遗址与上述两化石点之间生态环境的差异，如上所述，剑齿象是典型的森林型动物，而亚洲象的生态习性更加多样化，对环境适应能力也强于剑齿象。

智人洞动物群中森林型动物大量减少，尤其是缺失大熊猫、剑齿象、竹鼠等华南更新世地层中常见的种类，而菊头蝠、蹄蝠等热带-亚热带森林型的翼手类属种也很单调^[5]；与此相对应的是，林灌和草地型动物，如麝鼩(Crocidura)和喜马拉雅水鼩(Chimarrogale)等所占比例明显增加，特别是鼠形类动物，如褐家鼠(Rattus norvegicus)、黄毛鼠(Rattus losea)和板齿鼠(Bandicota)的大量出现^[7]。综上所述，智人洞哺乳动物群所反映的古生态环境可能为森林面积缩小、林灌和草地面积扩大，并对应于相对干旱的气候。

致谢: 北京大学广西崇左生物多样性研究基地潘文石教授、广西民族博物馆王頠研究员和中国科学院古脊椎动物与古人类研究所唐治路、刘毅弘先生对于野外工作给予多方面的热情支持；匿名审稿人审阅初稿并提出宝贵意见，笔者一并表示衷心感谢。