随着对现代人起源与演化研究的深入，学术界对目前分布在世界各地的现代人群的形成与分化过程予以日益增多的关注。通过研究古代居民遗骸形态、古DNA并结合相关考古学文化、古环境和历史文献等资料，来追索不同人群形成、适应、迁徙、融合历史的研究已经成为目前生物人类学研究的重要内容^[1~3]。在古代人群骨骼和牙齿遗骸研究方面，相关研究更加关注形态特征在人群内部的变异程度及时代变化，并在此基础上，结合特征可能的人群属性，分析人群的形成过程以及不同人群之间基因交流情况^[4~6]。

多年来，国内体质人类学研究将除新疆之外的东亚大陆现代人群划分为蒙古人种的不同支系，主要包括东亚类型、北亚类型和南亚类型^{[7, 8]}。近年对骨骼和牙齿形态以及古DNA的研究显示：全新世以来，中国古代人群迁徙、融合以及与其他地区人群之间的基因交流所造成的人群关系远比以往认为的要复杂^{[9, 10]}。

本文所指甘青地区是甘肃省和青海省所在的区域，位于中国西北部，与新疆、中原以及内蒙古相邻。自古以来，甘青地区一直是中原沟通新疆乃至中亚、西亚的要道，也是研究文化交流、人群基因交流的关键地区。从20世纪20年代开始就有考古学家在该地进行调查和发掘工作。与考古学同步，人类学家布达生也对从甘肃、河南史前遗址收集的人骨材料进行过研究，他认为“甘肃史前居民具有典型东方人特征，其体质与现代华北人有许多共性”^[11]。从20世纪80年代开始，国内考古学、古环境学和体质人类学学者对甘青地区展开了大规模的研究^[12]，目前对于该区的考古学文化序列(表 1)、古环境变迁以及人群的体质类型都已经有了一定的了解。

表 1(Table 1)

表 1 甘青地区旧石器-青铜时代考古学文化序列(据文献[12]) Table 1 The archaeological cultural sequence of the Paleolithic-Bronze Ages in Gansu and Qinghai(from reference [12]) 时代 文化分期 年代范围/cal.a B.P. 文化特点 旧石器时代 旧石器时代晚期 与水洞沟及陕东区域基本一致 前仰韶及仰韶文化早中期 8000~5500 与渭河流域基本一致 新石器及铜石并用时代 马家窑文化“石岭下类型” 5800~5200 与关中西部有所区别 马家窑文化及齐家文化 5500~3500 形成独立体系 寺洼文化 3400~2600 多元文化并存 青铜时代 辛店文化 3640~2530 多元文化并存 卡约文化 3640~2140 多元文化并存

表 1 甘青地区旧石器-青铜时代考古学文化序列(据文献[12]) Table 1 The archaeological cultural sequence of the Paleolithic-Bronze Ages in Gansu and Qinghai(from reference [12])

从旧石器时代开始，甘青地区就已经开始有了人类活动的遗迹^[12]，在泾川、武山等地发现更新世晚期的人类化石^{[13, 14]}。进入全新世以来，甘青地区新石器-青铜时代考古学文化发展可大致分为4个阶段。首先，在前仰韶时期和仰韶文化早中期(约距今8000~5500年)，这一地区的考古学文化面貌(包括老官台文化、半坡文化和庙底沟文化)与陕西渭河流域的考古学文化基本保持了一致^[12]。在距今5500年左右的第二阶段，随着文化的分化，甘青地区仰韶晚期的文化面貌和关中西部产生了较大的差别，这一时期的文化遗存被命名为马家窑文化“石岭下类型”^[12]。以上两个阶段的古代居民遗骸出土很少，相关研究目前尚未见报道。因此对于甘青地区古代居民的来源是否同考古学文化的传播一致——即与中原及关中地区的古代居民有关目前仍不清楚。

在第三阶段(约距今5500~3500年)，甘青地区的文化格局分布发生了很大的变化，在这一时期甘青地区形成了与中原文化不同的独立体系，包括马家窑文化系统和齐家文化系统^[12]。同时，该区域的文化与周边文化的交流互动变得更为广泛，包括中原、西南、河套地区，齐家文化甚至与欧亚草原地带的青铜文化也存在交流^[12]。这一阶段发现的人类遗骸较为丰富，时代较早的标本组包括青海民和阳山组^[15]，青海乐都县柳湾墓地中的半山、马厂类型组^[16]以及青海民和县核桃庄组^[17]，都属于马家窑文化时期。齐家文化时期的标本主要来自甘肃临潭磨沟墓地^[18]。

到了第四阶段(距今3500~2000年)，甘青地区的考古学文化面貌由大一统的齐家文化变为了分散发展的多元文化并存的局面，在不同的小文化区内存在多支青铜文化，主要包括寺洼文化、辛店文化、卡约文化、四坝文化等。与此同时，与周边文化的交流也在这一时期持续并得到了加强^[12]。这一阶段的人骨标本同样较为丰富，包括甘肃省玉门市火烧沟组^[19]以及青海大通县上孙家寨卡约组^[20]等等。

基于对甘青地区考古遗址出土人骨的研究，有学者提出“活动于黄河上游甘青地区的新石器时代和早期青铜时代的居民在体质特征上可归属同一类型，有别于黄河下游的新石器时代居民”^[16]，这些居民的体质特征被概括为：具有偏狭的中颅型，高颅结合狭颅，中等偏狭的面宽，高而狭的面型，中等的面部扁平度，中眶型、狭鼻型和正颌型^[21]。一些学者也开始对甘青地区人群体质类型的时代变化作了一些探讨^{[18, 22]}，并提出：在新石器时代甘青地区古代居民的人种类型比较一致，到了青铜时代，随着人群流动和基因交流，这种单一的体质类型开始慢慢分化。这种观点正好契合了该区考古学文化由统一到多元化的发展趋势。

随着遗传学理论和技术在体质人类学中的广泛应用，相关研究更多地从颅骨形态及基因两个方面关注某一地理范围内人群的形成历史以及地区之间人群的基因交流问题^{[23, 24]}。近年，国内学术界围绕中国西北地区(包括新疆及甘青地区)古代人群迁徙、融合及其与中亚、欧洲人群之间基因交流等问题开展了一些相关研究^[25~28]。一些学者提出西方人种进入新疆境内的时间主要在汉代之前，而在此期间，其东进的地理界限大致在新疆的东部和甘肃的西部之间^[29]；同时，也有学者认为西方人种特征在我国多个地区人群中存在，因此，“西方基因”的流入并不受这一地理界限的影响^[9]。

以往的研究已经对该区古代居民与其周边地区人群的交流情况做了一些分析^[25~29]，但是对于这些体质特征在人群内部的变异情况、时代变化、及其与周边地区人群的差异程度还缺乏深入的研究。迄今为止，学术界对甘青地区新石器时代以来人群的形成、适应及人群间的交流情况还不清楚。

基于以上原因，本文期望通过甘青地区新石器-青铜时代人群头面部的若干测量数据的分析和比较研究来探讨以下几个问题：第一，甘青地区古代人群颅面部测量特征的内部变异；第二，甘青地区古代人群颅面部测量特征的时代变化；第三，甘青地区古代人群与中原以及与典型欧洲人群颅面部形态特征的差别。在此基础上，就甘青地区人群的形成历史，尤其是就新石器-青铜时代与周边人群的交流情况进行探讨，同时分析和探讨不同颅面部体质特征在人群关系研究上的价值。

本文的主要研究材料为正式发表的甘青地区马家窑文化、齐家文化、寺洼文化、辛店文化、卡约文化各个墓地出土的243例人骨测量数据，年代跨度大约从距今5000年到距今2100年。为了分析甘青地区古代人群颅面部特征的时代变化，我们将这些样本分成早期和晚期两个组，前者包括新石器时代(包括铜石并用时代)的相关地点，后者为青铜时代的墓地；所选用的标本全部为成年男性颅骨，以避免年龄和性别因素的影响。

为与周边人群进行对比，本文选取了已发表的新疆89例和中原地区104例出土的成年男性颅骨的测量数据。同时，由于目前遗传学和人类学两方面的证据都表明新疆地区的古代居民是一个混合群体^{[10, 25]}，因此在典型东、西方人群颅面部形态差异的比较中不宜使用该地区人群的数据。为此我们测量了一些来自欧洲的近代颅骨标本(主要来自德国和比利时)作为典型西方人群的代表，此组标本共20例(见表 2和图 1)。我们将中原地区的样本组设定为一个比较纯净的东方人群，新疆地区的古代人群则设定为内部变异较大的混合人群。

表 2(Table 2)

表 2 本文使用的标本材料 Table 2 Specimens used in this study 分组 时代/cal.a B.P. 例数/例 材料 甘青早期 4500~3500 133 柳湾墓地(11例)[16], 核桃庄马排墓地(2例)[17], 磨沟齐家文化墓地(120例)[18] 甘青晚期 3400~2100 110 磨沟寺洼文化墓地(4例)[18]、上孙家寨卡约文化墓地(68例)[20]、核桃庄小旱墓地(5例)[17]、阿哈特拉山墓地(19例)[30]、李家山墓地(14例)[31] 中原 4200~2600 104 殷墟中小墓(78例)、大司马墓地(3例)[34]、游邀遗址(14例)[35]、荥阳薛村遗址(1例)[36]、上马墓地Ⅰ期(8例)[37] 新疆 3800~2400 89 古墓沟墓地(11例)[38]、天山北路墓地(16例)[39]、焉布拉克墓地(19例)[40]、黑沟梁墓地(10例)[39]、阿拉沟墓地(33例)[41] 典型欧洲人 近现代 20 藏于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所*及美国自然历史博物馆**   *直接对颅骨进行测量 * *使用Rapidform XOR3对颅骨的三维图像进行测量

表 2 本文使用的标本材料 Table 2 Specimens used in this study

图 1(Fig. 1)

图 1 本文使用标本(文献)的时空分布图 1.阿拉沟墓地(Alagou cemetery，Xinjiang Province)；2.古墓沟墓地(Gumugou cemetery，Xinjiang Province)；3.焉布拉克墓地(Yanbulake cemetery，Xinjiang Province)；4.天山北路墓地(Tianshan Beilu cemetery，Xinjiang Province)；5.黑沟梁墓地(Heigouliang cemetery，Xinjiang Province)；6.上孙家寨墓地(Shangsunjiazhai cemetery，Qinghai Province)；7.李家山墓地(Lijiashan cemetery，Qinghai Province)；8.柳湾墓地(Liuwan cemetery，Qinghai Province)；9.小旱墓地(Xiaohan cemetery，Qinghai Province)；10.马排墓地(Mapai cemetery，Qinghai Province)；11.阿哈特拉山墓地(Ahatelashan cemetery，Qinghai Province)；12.磨沟墓地(齐家及寺洼)(Mogou cemetery，Qijia culture and Siwa culture，Gansu Province)；13.大司马遗址(Dasima site，Henan Province)；14.殷墟遗址(Yinxu site，Henan Province)；15.薛村遗址(Xuecun site，Henan Province)；16.游邀遗址(Youyao site，Shanxi Province)；17.上马墓地(Shangma cemetery，Shanxi Province) Fig. 1 The spatio-temporal distribution of specimens in this article

本文一共选取了14项测量项目(表 3)进行分析，这些测量项目可以反映颅、面部的大小和形状，鼻、眶形状以及面部的扁平程度和突颌程度。依据研究目的，采用的主要研究方法如下。

表 3(Table 3)

表 3 文中所用的颅面部测量项目 Table 3 Description and codes of craniometric variables employed 马丁号 测量项目 英文说明 1 颅骨最大长 Maximum cranial length(g-op) 8 颅骨最大宽 Maximum cranial breadth(eu-eu) 17 颅高 Basi-bregamaticheigt(b-ba) 45 面宽或颧点间宽 Bizygomatic breadth(zy-zy) 48 上面高 Upper facial height(n-pr) 74 齿槽面角 Alveolar prognathism(∠ns-pr and FH) 77 鼻颧角 Naso-malar angle(∠fmo-n-fmo) SSA 颧上颌角 Zygo-maxillary angle(∠zm-ss-zm) 8：1 颅指数 Cranial length-breadth index 17：1 颅长高指数 Cranial length-height index 17：8 颅宽高指数 Cranial breadth-height index 48：45 上面指数 Kollmann's upper facial index 54：55 鼻指数 Nasal index 52：51 眶指数(Ⅰ) Orbital index Ⅰ

表 3 文中所用的颅面部测量项目 Table 3 Description and codes of craniometric variables employed

在以往的研究中，我们通常会使用某些测量项目的标准差及变异系数来估计某一人群的种族纯度^[20]，标准差和变异系数都是统计学中用于衡量数据内部变异程度的指标，因此测量数据内部变异较小应该代表着该人群体质特征相对单一。在这种前提下，我们计算甘青地区早、晚期人群各个测量项目的变异系数并与中原及新疆地区人群进行比较，从而明确甘青地区新石器-青铜时代的人群是否具有比较单一的颅面部特征。

为了分析甘青地区在新石器时代至青铜时代人群的体质特征是否发生了变化，本文分别计算出了甘青早、晚两期各个测量项目的平均值，并进行了显著性检验，筛选出了从早期-晚期具有明显时代变化的测量性状并明确其变化趋势。

考虑到对甘青地区古代人群颅面部测量数据的统计分析及相关问题的探讨将会涉及甘青地区古代人群与中原、新疆、欧洲人群的关系，尤其是甘青地区古代人群形成过程中受到来自东、西方人群基因交流的影响程度，本文将对比分析该地区古代人群颅面部测量特征与东、西方人群各自的相似或差异程度。为此，文中选择中原人群和欧洲人群作为典型东、西方人群的代表。通过对比中原组和欧洲组颅面部测量数据，筛选出在欧洲人群与中原人群之间差别显著的特征项目。在此基础上，进一步分析甘青地区古代人群头骨特征与欧洲和中原人群的相似及差异程度。在比较甘青地区人群与新疆、中原古代人群及典型欧洲人群颅面部形态特征的差别时，我们将计算出这些人群25%~75%处的百分位数，以此作为某测量特征在该人群中分布范围，这种处理方法可以去除特大、特小及离群值的影响。通过比较各个测量项目在不同人群中的分布范围，一方面可以筛选出中原和典型西方人群之间差异明显的性状，另一方面可以将中原及典型西方人群颅面部各个性状的分布范围与甘青人群进行比较，探讨甘青古代人群与中原及西方人群基因交流的情况。

数据分析显示(表 4和图 2)，欧洲组和中原组之间具有明显差异项目包括颅宽、颅高、颅宽高指数、鼻指数、齿槽面角、鼻颧角以及颧上颌角。

表 4(Table 4)

表 4 各标本组颅面部测量特征的分布范围 Table 4 The distribution range of craniometric values of each group 项目 甘青早期组 甘青晚期组 典型欧洲组 中原组 25% 75% 25% 75% 25% 75% 25% 75% 颅长/mm 177.80 186.00 178.50 185.88 177.25 189.85 184.00 187.15 颅宽/mm 133.80 140.10 137.40 143.00 144.25 151.63 137.00 144.00 颅高/mm 133.00 140.20 135.00 140.23 124.96 135.40 136.88 144.00 上面高/mm 68.40 75.00 70.03 76.50 70.45 75.25 68.50 75.58 颧宽/mm 132.90 139.30 133.03 139.05 133.00 138.00 132.15 141.00 颅指数 74.88 83.69 76.14 80.60 72.66 77.94 74.70 78.27 颅长高指数 73.35 77.15 74.10 77.00 65.89 76.51 74.34 77.97 颅宽高指数 97.00 103.14 95.62 101.17 86.17 92.07 96.40 102.67 上面指数 50.35 54.91 53.80 58.20 52.14 55.03 51.06 55.27 眶指数 74.41 80.43 78.20 84.40 75.37 83.20 75.50 80.71 鼻指数 45.84 51.28 44.53 49.34 43.15 48.18 48.19 53.14 齿槽面角/° 64.00 72.00 76.50 84.38 85.75 90.74 70.00 78.00 鼻颧角/° 143.33 149.79 144.28 149.08 135.45 138.39 142.75 147.06 颧上颌角/° 125.40 132.22 126.13 134.60 119.14 125.92 124.85 131.10

表 4 各标本组颅面部测量特征的分布范围 Table 4 The distribution range of craniometric values of each group

图 2(Fig. 2)

图 2 颅面测量项目的分布箱图 GQ-E：甘青早期组(Ganqing group，earlier)，ZY：中原组(Central plains group)，GQ-L：甘青晚期组(Ganqing group，later)，EU：欧洲组(Europeans group)；箱体中间的粗线代表当前变量的中位数；箱体的两端分别表示上、下四分位数；方框外的上、下两根细线分别表示去除异常值外的最大和最小值；o号为离群值，即离方框上、下界的距离超过四分位数间距1.5倍者，*号为极值，即超过3倍者 Fig. 2 The boxplot of some cranionmetric variables in this article The line in the middle of the box represents the median, the two ends of the box represent the upper and lower quartiles, the upper and lower two lines out of the box indicate the maximum and minimum values except for the outliers."o" represents outliers and "*" represents extremum

欧洲人群颅宽的变异范围为144.25~151.63mm，而代表典型东方人群的中原组颅宽的变异范围为137.00~144.00mm；颅高在典型西方人群中的分布范围为124.96~135.40mm，在中原组中的分布范围为136.88~144.00mm；颅宽高指数在典型西方人中的分布范围为86.17~92.07，在中原组中则为96.40~102.67。这说明，较之典型东方人，欧洲人具有较阔的颅型。

中原人群和欧洲人群面部的差异主要体现在垂直和水平方向上的扁平度以及鼻部的形态上。齿槽面角在典型欧洲组中为85.75°~90.74°，在中原组中则为70.00°~78.00°，这反映出中原组的人群较之典型欧洲人具有更为突出的颌部。而在水平方向的面部扁平度上，东、西方人群的差异也同样明显，东方人群具有更为扁平的面部。如鼻颧角在典型欧洲人群中的分布明显小于中原组，分别为135.45°~138.39°及142.75°~147.06°；而颧上颌角的在典型欧洲人中的分布为119.14°~125.92°，在中原组中则为124.85°~131.10°。此外，典型欧洲人群的鼻指数分布范围为43.15~48.18，中原组为48.19~53.14，即典型欧洲人的鼻型要明显较东亚人狭窄。

在筛选出东、西方人群之间具有显著差异性状之后，本文计算了这些性状在甘青早期组和晚期组中的分布范围。

从表 4和图 2可以看出，在东、西方人群之间具有显著差异的性状中，甘青地区古代人群的颅宽、颅高、颅宽高指数的分布范围均与中原组较为接近，但从早到晚颅宽呈现的上升趋势及颅宽高指数呈现的下降趋势都略微向欧洲人群特征偏移；鼻指数的分布范围在早期与中原组接近，到了晚期则更接近典型欧洲人群；角度项目方面，鼻颧角、颧上颌角的分布范围更接近中原组，鼻颧角甚至部分地超出了中原组的上限；而齿槽面角与鼻指数相似，在早期与中原组接近，晚期接近于典型欧洲人。此外，甘青组的颅长、颅指数、颧宽、上面高(东西方差异不大的项目)的分布大抵没有超出典型欧洲组和中原组分布范围者，但上面指数和眶指数的值到了甘青晚期有所上升，并且部分地超出了中原组和典型欧洲组分布范围的上限。

上述分析显示，甘青古代人群颅面部测量特征多数位于东、西方人群之间，但与东方人群(中原组)更为接近。此外，甘青地区人群早期组和晚期组各自与东、西方人群的相似程度不尽一致。相比于早期组，晚期组甘青地区人群部分颅面部测量特征呈现向欧洲人群偏移的趋势。

本文对颅面部测量性状和指数数据在甘青地区古代人群早期组和晚期组之间的差异程度进行了显著性检验(表 5)。结果显示：从新石器时代到青铜时代，甘青地区古代居民颅面部测量性状和指数发生了较明显的变化。在分析14项特征中，有8项特征在早期组和晚期组之间的差异达到显著性水平(P＜0.05)。其中颅宽、上面高、上面指数、颅指数、眶指数、齿槽面角6项特征从早期到晚期呈增加趋势，颅宽高指数、鼻指数呈下降趋势。而在这一过程中无明显时代变化的项目包括颅长、颅高、颧宽、颅长高指数、鼻颧角和颧上颌角(图 3)。

表 5(Table 5)

表 5 颅面部测量特征的时代变化 Table 5 The diachronic changes of every craniometric variables 项目 甘青早期组 甘青晚期组 显著性检验 例数 平均值 例数 平均值 颅长/mm 133 181.96 110 181.72 0.7600 颅宽/mm 133 137.07 110 140.10 0.0000* 颅高/mm 133 136.93 110 137.74 0.1967 上面高/mm 133 71.46 110 73.13 0.0049* 颧宽/mm 133 135.40 110 135.95 0.6500 颅指数 133 75.43 110 77.16 0.0016* 颅长高指数 133 75.29 110 75.79 0.2579 颅宽高指数 133 100.02 110 98.28 0.0027* 上面指数 133 54.69 110 56.04 0.0000* 眶指数 133 77.40 109 81.35 0.0000* 鼻指数 132 48.80 110 47.24 0.0018* 齿槽面角/° 133 68.29 110 80.08 0.0378* 鼻颧角/° 133 146.73 110 146.79 0.8159 颧上颌角/° 133 129.13 110 130.60 0.0666 *表示P＜0.05

表 5 颅面部测量特征的时代变化 Table 5 The diachronic changes of every craniometric variables

图 3(Fig. 3)

图 3 颅面部测量特征的时代变化 Fig. 3 The diachronic changes of every craniometric variables

从以上分析结果来看，甘青地区古代人群从新石器到青铜时代头骨特征时代变化的总体趋势为：颅型趋向圆颅和阔颅化、面型趋狭、鼻型趋狭、眶型趋高、齿槽部的突颌水平变小。

为了进一步分析甘青地区新石器时代以来人群混杂程度或受到其他人群基因交流影响的程度，本文选择中原组和新疆组分别作为相对纯净和混杂的人群并与甘青古代人群进行对比。从表 6罗列的不同人群各测量特征项目变异系数可以看出，大多数项目的变异系数新疆组大于中原组，符合以往研究提出的新疆人群属于高度混杂人群的观点^{[10, 25]}。但上面高、颧宽、上面指数这3个项目在中原组的变异系数大于新疆组，这与我们的预期相反。造成这一现象的原因很多，如不同的测量者在测量这些项目时可能存在着比较大的误差，或面部整体的大小和形状可能由显性基因控制，在混合程度较高的人群中呈现出向某一类人群偏移的趋势等。

表 6(Table 6)

表 6 颅面部测量特征的变异系数(%) Table 6 Coefficient variation of craniometric variables(%) 测量项目 甘青早期 甘青晚期 中原组 新疆组 颅长 3.48 3.15 3.08 3.34 颅宽 3.89 3.18 3.41 3.95 颅高 3.72 3.4 3.53 4.18 长度项目 3.70 3.24 3.34 3.82 颅指数 4.93 4.29 3.73 4.65 颅长高指数 3.56 3.4 3.85 4.11 颅宽高指数 4.74 4.25 4.76 4.83 鼻指数 8.77 7.9 7.28 7.98 眶指数 5.83 5.59 6.09 6.84 指数项目 5.57 5.09 5.14 5.68 齿槽面角 9.74 8.4 9.04 14 鼻颧角 3.12 3.65 2.77 3.21 颧上颌角 4.62 4.69 4.18 5.49 角度项目 5.83 4.85 5.58 7.57 全部项目 5.13 4.72 4.70 5.69 上面高 6.26 6.33 7.08 5.12 颧宽 3.81 3.65 4.35 3.87 上面指数 6.34 6.19 6.17 5.71

表 6 颅面部测量特征的变异系数(%) Table 6 Coefficient variation of craniometric variables(%)

甘青地区古代人群颅面部测量特征变异系数与中原组及新疆组的对比结果显示，甘青早期组大多数测量项目的平均变异系数都位于中原组和新疆组之间。进一步分别对比甘青早期组及晚期组变异系数与中原及新疆组的差别发现：整体上甘青地区从早到晚颅面部测量值及指数的变异范围呈现出减小的趋势，如甘青早期组全部11个测量项目的平均变异系数为5.13%，晚期组则为4.72%；此外，甘青晚期组平均变异系数与中原组非常接近，甚至部分项目的变异系数较中原组更小。但值得注意的是，鼻颧角和颧上颌角的变异系数从早期到晚期却有所增加，如鼻颧角在早期组中的变异范围为3.12%，晚期同样升高到3.65%；颧上颌角变异系数的早晚差异较小，由早期的4.62%提升到晚期的4.69%(表 6和图 4)。

图 4(Fig. 4)

图 4 颅面部各测量特征变异系数的折线图 Fig. 4 The line chart of coefficient variation of every craniometric variables

本文对甘青地区古代人群颅面部测量特征的对比分析显示，从新石器时代到青铜时代，甘青地区人群多数颅面部测量特征介于东、西方人群之间，与东方人群(中原组)更为接近。这种颅面部测量特征与中原人群相近的特点在多数特征的变异情况以及时代变化上也呈现相同的特点。这提示甘青地区古代人群的形成过程受到中原人群的影响更大。此外，从新石器时代到青铜时代，甘青地区人群颅面部测量特征的变异系数呈减小趋势。但值得注意的是，在时代变化的研究中有一些特征的变化趋势与中原组及欧洲组都有所不同，同时，在内部变异的早晚期比较中鼻颧角和颧上颌角的变异系数有所增加，这似乎提示着在甘青晚期，人群的形成可能受到了周边多个区域基因流的影响。

本文通过对比颅面部测量特征变异系数和个体数据分布发现甘青地区古代人群具有低于新疆人群，但高于中原人群的内部变异。从新石器时代到青铜时代，这种变异呈现减小趋势。但由于我们目前开展的相关研究还不多，掌握的数据亦非常有限，这些认识还比较初步。

从群体遗传学角度来看，影响人群内部变异的因素有很多，包括人群可能的早期分异(the possibility of earlier divergence)、人群规模(differences in population size)、人群的扩张模式(patterns of population expansion)以及人群迁徙的频率(variation in migration rates)等^[42]。但在研究中，无论学者们是使用基因数据还是形态学数据都很难区分出究竟是哪一或哪些因素的共同作用造成了人群内部变异水平的差别。考古时期或近现代的人群研究中可以通过结合考古学资料、历史文献以及人口学数据得到某种程度的解释^{[23, 24]}。本文也将尝试这一方法，通过结合甘青及其周边地区的考古学资料来阐释不同人群间颅面部特征内部变异之所以存在差别的原因。

根据现有的考古发现，甘青地区前仰韶和仰韶时期尚未有出土人骨的报道，新疆地区发现最早的遗址为距今3500~4000年左右的处在青铜文化早期的小河墓地^[43]，目前还尚未发现新石器时代的遗存。因此，虽然中原地区出土有时代较早的前仰韶和仰韶时期的标本，但对于不同地区间人群早期分异的比较仍然无法进行。而人群规模、人群扩张模式和人群迁徙频率在这一时期虽然没有历史学和古人口学的记载，但我们可以通过考古学文化的分布规模、文化的扩张以及文化交流来窥得一二。需要注意的是，考古学文化类型和人群类型是两个不同的概念，很多情况下并不能完全一一对应。

本文对颅面部测量特征及指数在人群内部变异的比较结果显示：总体上看，甘青地区古代居民内部变异位于中原人群与新疆人群之间，但更接近中原人群。随着时代变化，甘青地区古代人群内部变异程度减小，甚至在某些项目上要小于中原人群。但部分反映面部扁平及凸颌水平的角度特征的变异在甘青人群中呈现随时代变化而增加的趋势。为了深入分析这个问题，本文将中原组和新疆组分别假定为颅面部特征内部变异较小的人群和内部变异较大的人群，这一方面根据目前种族人类学和古DNA研究的结果，即新疆地区古代居民是一东西方混合人群，而殷墟中小墓的墓主则被认为大体上具有相同的体质特征；另一方面，在考古学文化上也存在同样的证据，新疆地区青铜-铁器时期的文化强烈地受到了来自欧亚草原文化、北方草原文化以及甘青地区文化的影响^[44]。在甘青早期，由于其整体的平均变异系数处在中原和新疆组之间，我们可以推测：在这一阶段，甘青地区的居民可能已经存在着一定的混杂。进入青铜时代后，甘青地区古代居民颅面部形态变异的时代变化总体上呈现出弱化的趋势，并且其多数项目的变异系数值甚至要略低于中原人群。从表面上看，这似乎与一些考古学研究所提供的信息相互矛盾，因为与新石器时代相比，青铜时期的甘青地区考古学文化受到了更多外来因素的影响^[12]。但人群或基因的交流并不能与文化交流如此简单地进行对应。在基因层面上，人群内部多样性降低通常是因为遗传漂变，而遗传漂变的发生与人群规模密切相关^[45]。尽管甘青地区古人口学研究还不够充分，但当我们对其考古学文化进行更深入的了解时发现：在甘青早期，即马家窑文化和齐家文化早中期，该区的遗址不仅分布密度高，且规模都十分可观，房屋建筑形式多样，构造相对复杂^{[46, 47]}，而齐家文化之后的各青铜文化遗址规模小(面积和分布范围)、数量减少且分散，文化层堆积较薄，多为单一堆积，缺乏大规模聚落居址^[47]，在四坝、沙井和寺洼等文化中，很少甚至没有发现典型居址^[46]。这一方面反映出在这一文化转变的过程当中，由于气候环境、生存压力等方面的影响，该区的人口数量很可能有相当规模的减少；另一方面，随着畜牧经济比重增加，逐水草而游动的生活方式使得聚落遗址的流动性及人群的流动性加强，基因交流更加频繁。但同时该地区的青铜文化又具有封闭性和地方性。因此，这些现象共同说明：与早期相比，基因交流被更多地限制在了地理单元内部。由于出土标本的限制，我们所选取的晚期墓葬几乎全部位于河湟地区，该区山脉、河谷盆地相间排布，黄土广布，与周边区域有大山和沟谷的阻隔^[48]，更使得大范围的区域间文化和人群交流不易。区域间人群交流的减弱伴随着区域内人群流动的加强，再加之因人口数量减少而造成的遗传漂变，就出现了甘青晚期人群颅面部内部变异较小的情况。如果我们在数据统计中使用河西走廊、陇东等甘青其他地理单元的人骨材料，相信结果会有所不同。处在文化交流更为频繁地区的人群其内部变异水平应该会比同一区域的早期人群要高。

甘青地区新石器-青铜时代人群14项颅面部测量指标时代变化的研究显示：从新石器时代到青铜时代，该地区人群的体质特征发生了一些变化。其中颅型趋向圆颅和阔颅化，体现为颅宽增大；面型趋狭，体现在上面高增加；鼻型趋狭、眶型趋高；齿槽部的突颌水平变小。

同一地理区域内的人群颅面部形态发生时代变化的原因主要有两点：其一是自然选择，主要的影响因素包括气候环境变化以及行为活动方式的变化等。如有学者发现生活在寒冷地区的人群具有更高的颅指数^[49]，也有学者发现鼻部的形态与温度和湿度密切相关^[50]，但自然选择对人类颅面部体质特征产生影响需要漫长的时间，并且即使这些性状受到了影响，但其带有的来自遗传因素的信息并不会完全被抹掉^[51]。其二是基因交流，一些学者曾将世界各地居民的颅面部性状进行对比，认为颅面部的某些性状与遗传因素密切相关，在进化上可能呈中性^{[52, 53]}。尽管学者们建立了很多模型试图来区分不同因素对于颅面部形态的影响，但要将这些特征的变化与影响因素一一对应仍然困难重重，因为很多特征实际上受到多重因素的影响。

根据以往的研究，在本文涉及到的项目中，与气候环境呈明显相关关系的包括颅宽、颅指数、鼻指数^{[54, 55]}，而从甘青早期到甘青晚期，人群的平均颅宽增大(3.03mm)，颅指数增大(1.73)，鼻指数降低(1.56)(见图 3)，在颅面部形态上体现为颅型变短、鼻型变狭，如果不考虑人群之间的基因交流，仅从自然选择的角度来看，这些形态学变化暗示着在这一时期存在着一个比较明显的降温过程。而古环境学的研究恰好证实了这一点。在距今4000年前后，中国北方经历了一个显著的降温、干旱事件^{[56, 57]}，这次事件被认为是全新世以来最具影响力的一次小冰期^[58]。甘青地区位于我国西北，地处东亚季风的尾闾地带，对气候变化的反映十分敏感，据有的研究者推断，在这次寒冷期作用期间，该区年平均温度比现今约低1~2℃，若与前一阶段的高温期气候相比，年平均气温下降幅度约为3~4℃，同时，年降水量也有较明显的减少^{[46, 59~63]}。那么，在如此剧烈的气候变化下，甘青地区的古代人群在体质特征上出现一些适应环境的细微变化是非常有可能的。当然，其他因素所造成的影响也不能被完全排除。

从考古学文化上看，甘青地区位于欧亚草原文化圈、中原文化圈以及北方草原文化圈的交汇地带，自前仰韶时期开始就已与关中地区存在文化联系；到了马家窑、齐家文化时期，除了与中原、西南及河套等地存在文化联系外，也开始与欧亚草原地带的青铜文化有了交流，如在甘肃陈旗磨沟的齐家文化墓地中就发现了喇叭口耳环这种安德罗诺沃文化具有代表性的装饰品；齐家文化之后，该区的各个青铜文化与周边文化圈的交流得到持续和加强，东部周人和早期秦人的势力开始渗入，北部则出现了更多北方草原文化的特征；此外，许多文化的青铜器和陶器中也发现了来自欧亚草原的安德罗诺沃和卡拉苏克等文化的因素^[12]。除了考古学器物上反映出的文化因素外，稳定同位素分析的结果表明在距今4000年前后，甘青地区先民的食物结构由C₄植物(粟、黍)转变为了C₃、C₄混合乃至以C₃植物为主(大麦、小麦)^[64]，而大麦、小麦皆非中国北方本地起源，而是从西南亚/中亚传入的^[65]。尽管这些文化因素的交流和传播并不能直接反映人群的接触和交流，但很难想象甘青地区在如此高强度的文化交流背景下，不同的人群之间会完全不存在基因交流。

前人的研究显示^{[66, 67]}：在青铜时代(即本文中的甘青后期)，甘肃的西北部及宁夏的北部已经出了与甘青腹地人群体质特征差异较大而接近蒙古人种北亚类型的古代居民；在甘肃东部(与陕西接壤处)也出现与周人体质特征相近的古代人群^[18]。而实际上，这两个人群的基因流入甘青地区应该发生得更早。尽管目前在甘青地区新石器-青铜时代的墓葬中还没有找到一具可能属于西方人种的遗骸^[17]，但这并不能证明甘青地区的古代人群与西方人群不存在基因交流，因为当小规模的西方人群汇入或西方基因呈阶梯式流入时，并不至于改变整个人群的人种属性，可能只是在人群的某些形态特征上表现出偏移，而这种偏移很难通过古人种学分类的研究检测出来。

当我们将甘青地区古代人群置于典型东、西方人群之间进行比较时(见图 2)，发现在具有东、西方人群鉴别特征的7个项目中，早期只有鼻指数的分布范围更接近典型欧洲人，而其余项目基本位于中原组的范围之内，鼻颧角部分地超出了这一范围；到了晚期更接近典型欧洲人的项目增加了齿槽面角，同时颅宽和颅宽高指数的分布范围虽然仍接近中原组，但其变化趋势有一些向典型欧洲人偏移的迹象。

上文中提到，鼻部形态、颅宽和相关指数变化的原因很难区分是与气候环境还是基因流相关^{[49, 50]}；虽然鼻部形态偏狭一直是甘青地区古代居民的独特体质特征，但由于该区尚无新石器时代早、中期墓葬出土的人骨标本，因此很难厘清这种独特性是继承发展而来还是受到周边人群影响所致。齿槽面角的时代变化非常明显，其型别甚至由突颌型转变为中颌型，但由于其特殊的解剖学位置，我们同样很难厘清其变化原因究竟是咀嚼压力发生变化还是人群间的基因交流。值得注意的是，甘青人群的鼻颧角和颧上颌角的平均值和变异范围均超过或部分超过了中原组的上限，虽然并无显著的时代变化，但鼻颧角和颧上颌角在甘青晚期的变异范围较之甘青早期都有所增加，鼻颧角的离群值个数(大于1.5倍四分位数间距的数值)在晚期也大大增多(见图 2)。这似乎表明甘青晚期人群在这些特征上更多地受到了来自周边地区其他人群的影响，且这种影响并非由单一人群造成。

由于颅面部的表型具有可塑性，食物的变化(包括食物的营养成分和咀嚼的机械压力变化)及其加工方式都会对人群颅面部的形态造成影响^[68]。有学者对全球范围内狩猎采集人群和农业人群的下颌骨和颅面部不同区域的形态进行了比较^[69]，认为下颌骨和上颚区域的形态与生业方式密切相关，并且在某种程度上可以抹去遗传基因的影响；还发现狩猎采集者整体的凸颌程度较农业人群更为明显，并且具有较长而狭窄的下颌体和短粗的下颌支。此外，还有学者认为^[70]由文化适应促成的形态变化不一定仅仅发生在咀嚼系统中，也可能会发生在颅穹隆和颅底。

甘青地区在距今4000年前后，即齐家文化晚期阶段及以后的时期内，经历了一个所谓的“文化倒退”过程，前期发达的农业经济体系开始解体衰落，取而代之的是由畜牧业比重不断增加而形成的农业-畜牧业混合经济，并且越到晚期畜牧的比重越大，饲养的家畜也主要由家猪变为了山羊和绵羊^{[12, 64]}。生业方式发生转变自然伴随着食物种类及食物加工方式的变化，从而影响到颅面部的形态。但一方面在生物考古学领域尚无对甘青地区新石器-青铜时代人群咀嚼压力进行量化比较的研究，也无对该地区先民牙齿磨耗、口腔健康、营养健康状况等方面的历时性研究；另一方面国内考古学界又更多的关注于文化谱系等宏观问题，对该区食物加工方式变化等先民具体生活细节的研究较少，因此目前对于咀嚼压力、食物种类和食物加工方式在甘青地区距今4000年左右具体的变化情况并不十分清楚。那么，生业方式改变和食物变化与甘青地区古代居民颅面部时代变化的相关性目前还不能得出可靠的结论，仍需后续进行深入研究。

根据本文数据分析，并结合前人对甘青地区考古学文化、气候环境以及人类遗骸的相关研究，认为甘青地区古代居民颅面部特征的表现特点、时代变化以及内部变异很可能是由多种因素共同作用而成的。该区人群形成的过程亦十分复杂。地理位置和气候环境的变化可能更多地对鼻部形态(鼻指数)和颅型(颅宽、颅指数)造成了影响，下面部和中面部的一些特征也不能排除与生业方式的相关关系。而在与周边地区人群基因交流方面，现有的证据显示甘青地区古代人群大多数颅面部特征与中原人群接近。由于目前甘青地区尚未有新石器时代早、中期墓葬出土的人骨标本，因此对该地区人群是否来自于中原及关中地区目前仍不十分清楚，唯有期望能发现时代更早的墓葬才能一窥究竟。此外，该区人群也有一些特征很可能受到了来自西方和北方人群的影响。但由于开展的相关研究还不够深入，目前对这些影响的方式和程度还不清楚。

致谢: 谭婧泽副教授和张银运研究员在本文的构思和写作中多次提供指导和建议，在此表示衷心的感谢；同时也要感谢审稿专家和编辑老师提出的修改建议。