第四纪研究  2016, Vol.36 Issue (2): 322-331   PDF    
秦皇岛山羊寨中更新世动物群中的小型仓鼠
谢坤, 李永项     
(西北大学地质学系大陆动力学国家重点实验室, 西安 710069)
摘要    对秦皇岛山羊寨中更新世洞穴堆积中发现的大量长尾仓鼠Cricetulus longicaudatus和黑线仓鼠C. barabensis化石(超过1100件的上下颌及头骨材料)进行了详细的形态描述和对比研究。对比表明,山羊寨的长尾仓鼠和黑线仓鼠有其自身特点,但这些特点没有超出种的变异范围,主要表现在二者m3均发育比现生种频率更高的下中脊、黑线仓鼠有很高比例(60%)标本的M1具有前弓缘前支等方面,这些特征反映出化石种稍原始的性质。通过对山羊寨标本的观察认为,前人提出的两种仓鼠m1下前边尖的形态及与其后方下前纵脊连接方式的3种类型可能只是仓鼠个体年龄大小的反映,并不具有分类学方面的意义。此外,通过对一定数量的长尾仓鼠(27件头骨)和黑线仓鼠(10件头骨)现生标本的观察并总结前人成果,进一步明确了二者之间的区分特征,这些特征主要体现在长尾仓鼠M1~2后弓缘前支均发育较弱或无、m1冠面形态较为均一瘦长、m1下前边尖分开程度较大和下颌骨内侧肌肉附着面小孔数量较多等方面。
主题词     中更新世    山羊寨动物群    长尾仓鼠化石    黑线仓鼠化石    
中图分类号     P534.63+1;P915.87                    文献标识码    A

秦皇岛柳江盆地山羊寨中更新世动物群化石地点位于河北省秦皇岛北18km的抚宁县山羊寨村(40°05′13″N,119°31′50″E),是中国北方第四纪古脊椎动物研究的又一重要发现[1, 2, 3, 4, 5, 6],到目前为止发现的哺乳动物超过70种,其中以小哺乳动物为主,共40余种。动物群中仓鼠类化石极为丰富,包括大型的变异仓鼠Cricetinus varians (Zdansky,1928)和小型的长尾仓鼠Cricetulus longicaudatus (Milne-Edwards,1867)、黑线仓鼠C. barabensis (Pallas,1773)。到目前为止,已经挑出的小型仓鼠类化石仅下颌就超过1100件,单颗牙齿则难以计数。这为我们提供了在周口店[7, 8, 9, 10, 11, 12]之后该类动物最为丰富的化石材料,它对于研究该类动物的近期演化及其与现生种的关系提供了更多的证据。本文对这些小型仓鼠化石进行了观察、分类和描述,并就相关问题做了初步讨论。

为研究山羊寨的仓鼠化石,本文作者观察了一定数量的现生标本,标本来自西北大学生命科学学院。根据标本采集地判断,其中长尾仓鼠为长尾仓鼠指名亚种C. l. longicaudatus (Milne-Edwards,1867),共有完整头骨21个、残破头骨6个和1段带完整齿列的左上颌骨; 黑线仓鼠为黑线仓鼠萨拉齐亚种C. b. obscurus (Milne-Edwards,1867),共有完整头骨10个。

文中头骨构造名称主要参考杨安峰和王平[13]的术语,测量标准主要参考杨奇森等[14]和夏霖等[15]的兽类头骨测量标准,臼齿冠面构造名称主要参考郑绍华[16, 17]及李传夔[18]的术语。文中M代表上臼齿,m代表下臼齿。表格中N代表标本数,Max. 代表最大值,Mean代表平均值,Min. 代表最小值,SD代表标准差,CV代表变异系数。L和W分别代表臼齿的最大长度和最大宽度。NWUV为西北大学新生代地质与环境研究所标本编号。

1 系统古生物学描述

啮齿目 Rodentia Bowdich,1821

 仓鼠科 Cricetidae Rochebrune,1883

  仓鼠属 Cricetulus Milne-Edwards,1867

   长尾仓鼠 Cricetulus longicaudatus Milne-Edwards,1867

材料: 3头骨前半部带左右M1-3(NWUV1418.a1-3); 2头骨前半部带左M1-3、右M1-2及两上门齿(NWUV1418.a4-5); 1头骨前半部带左M1-3、右M1-2(NWUV1418.a6); 3头骨前半部带左M1-2、右M1-3(NWUV1418.a7-9); 1头骨前半部带左M1-2、右M1-2及两上门齿(NWUV1418.a10); 1头骨前半部带左M1-2、右M1-2(NWUV1418.a11); 1头骨前半部带左M1-3及左上门齿(NWUV1418.a12); 1头骨前半部带左M1-3(NWUV1418.a13); 1头骨前半部带左M1-2、右M1及两上门齿(NWUV1418.a14); 1头骨前半部带左M1-2、右M1(NWUV1418.a15); 1头骨前半部带右M1-2及左上门齿(NWUV1418.a16); 1头骨前半部带右M1-2(NWUV1418.a17); 1头骨前半部带左右M1(NWUV1418.a18); 1头骨前半部带右M1(NWUV1418.a19); 10段带齿列的残破上颌(NWUV1418.a20-29); 59左上颌(NWUV1418.b1-59); 54右上颌(NWUV1418.c1-54); 233左下颌(NWUV1418.d1-233); 228右下颌(NWUV1418.e1-228)。

描述: (1)头骨: 在所有的头骨化石中,并没有保存特别完好的材料,本文的描述以保存相对较好的NWUV1418.a6标本(图1-A1A2A3)为主,并参照其余材料,通过这些材料之间的相互补充和印证,可以观察到以下较稳定的特征:

图1 山羊寨的化石及现生C. longicaudatus、 C. barabensis的头骨及下颌骨 A-B. 长尾仓鼠Cricetulus longicaudatus: A. 头骨(skull)(NWUV1418.a6),A1. 背面视((dorsal view),A2. 腹面视(ventral view),A3. 侧面视(lateral view); B. 右下颌骨(right mandible)(NWUV1418.e182),B1. 舌侧视(lingual view),B2. 颊侧视(buccal view); C. 黑线仓鼠 C. barabensis: C1. 右下颌骨(right mandible),舌侧视(lingual view)(NWUV1476.e31); C2. 左下颌骨(left mandible),颊侧视(buccal view)(NWUV1476.d3); D. 现生标本(recent specimens):D1. 长尾仓鼠C.longicaudatus,右下颌骨(right mandible),舌侧视(lingual view)(编号 number 088); D2. 黑线仓鼠C.barabensis,右下颌骨 (right mandible),舌侧视(lingual view)(编号 number 144) Fig.1 Fossil skull and mandible of C. longicaudatus,C. barabensis from Shanyangzhai and recent specimens

顶视: 鼻骨较窄,在与额骨相接处最窄,向前逐渐变宽,在上门齿槽前缘上方处达到最宽,再向前又稍微变窄,最宽处约为最窄处两倍。鼻骨—前颌骨缝线较为参差不齐。

侧视: 上门齿根部向外突出而使前颌骨和上颌骨相应部分鼓起,从而形成一嵴状隆起,在嵴状隆起与鼻骨之间形成一条浅凹。眶下孔较大,眶下孔并眶下裂口两者一起从侧看似带梗的银杏树叶形状。颧弓前根上支细弱。颧弓前根下支(咬肌板)外壁凹,前缘弧形向前上方略突,后缘弧形向前弯曲。颧弓细弱。额骨弧度很小,几成平面。

腹视: 门齿孔窄长,前颌骨—上颌骨缝线从其靠前三分之一处横过。两颚后孔位于M2后缘连线上。M1前缘连线几与门齿孔后缘平齐,而M3后缘连线又几与翼间孔前缘平齐。

下颌下缘从隅突根部位置开始以一圆弧形向前伸展。颏孔椭圆形,位于m1前根前下方或臼齿前缘水平起始处下方。咬肌嵴很不明显,终止于m1前根下方。下颌孔椭圆形,位于髁状突基部,向后开口。下颌骨体内侧中段齿列下方区域(为肌肉附着面)分布有许多小孔。冠状突基部和隅突基部处于同一垂直线上,而髁状突基部明显靠后。隅突向后下方伸展,因此造成髁状突—隅突切迹显得较下颌切迹为宽。

头骨测量数据见表1

表1 长尾仓鼠头骨测量数据(mm) Table 1 Measurements of skull of C. longicaudatus(mm)

(2)牙齿: 上门齿细,釉质层光滑且染为浅橙色,其断面近三角形。门齿与上颌骨近于垂直,其弯曲程度和现生黑线仓鼠、长尾仓鼠相比均无差别。上门齿根端止于眶下孔前下方。

上、下臼齿构造如图2所示,以下所描述的臼齿形态基于磨蚀程度较低的标本。

图2 长尾仓鼠的臼齿冠面形态 A,左(left)M1-3(NWUV1418.b1); B,右(right)m1-3(NWUV1418.e41) Fig.2 Occlusal surface of the tooth row of C. longicaudatus

M1齿冠在舌侧呈弧形,在唇侧则较为平直,但在后尖处往往向外突出,在齿冠前端较为圆钝。部分标本发育前缘齿带尖。两个前边尖分开程度往往较大,但由于冠面在牙齿前端变狭,所以两前边尖与后面的齿尖相比总是靠的稍近一些,且在两尖之间围成一匀长凹坑。两前边尖分别斜向后内和后外方向伸出两条前纵脊,两前纵脊又与原尖前臂汇合相连。后面4个主要齿尖内外交错排列,原尖-前尖连线与次尖-后尖连线大致平行。在观察的88件标本中,约8.0%的标本有强或较强的(指其可在较高位置封闭齿湾,从而在两尖之间形成明显的釉岛,下同)前弓缘前支,19.3%有弱或很弱的(指其或在较低位置封闭齿湾,或不封闭而仅有其存在的痕迹而已,这种痕迹比如由原尖前臂伸出的小刺,下同)前弓缘前支,72.7%无前弓缘前支; 约17.0%的标本有较强的后弓缘前支,54.5%有弱或很弱的后弓缘前支,28.5%无后弓缘前支; 所有标本的前弓缘后支都很发育,后弓缘后支都缺失。所有标本的次尖和后尖均以后齿带相连接。具4齿根。

M2冠面形似正方形。唇侧前齿带较为发育,与前尖围成一狭长的凹坑,舌侧前齿带则发育微弱,有时甚至近于缺失。4个主要齿尖排列方式类似M1,原尖-前尖连线与次尖-后尖连线大致平行。在观察的78件标本中,约98.7%的标本具有强的前弓缘前支,从而在原尖和前尖之间形成一近圆形的釉岛,1.3%(1件)的标本有弱的前弓缘前支; 在观察的77件标本中,约6.5%的标本有较强的后弓缘前支,48.1%有弱或很弱的后弓缘前支,45.4%无后弓缘前支; 所有标本的前弓缘后支都很发育,后弓缘后支都缺失。所有标本的次尖和后尖均以后齿带相连接。具4齿根。

M3明显退化,较M1和M2小的多。4个主要齿尖中次尖和后尖较M1和M2的退化,因此齿冠后端较M1和M2明显变窄,使得M3整个冠面形似比较圆钝的等边三角形。其中后尖尤其退化,因此磨蚀程度显得比其他齿尖要大的多,再加上其有发达的后弓缘前支,因此在后尖和次尖之间总是围成一近圆形的釉岛。其余要素似M2。具3齿根。

下门齿釉质层为浅黄色,染色程度较上门齿为浅。下门齿齿尖与臼齿冠面近于平齐,其根端止于下颌髁状突基部(图1-B1B2)。

m1冠面形似腰较长的等腰梯形。在所有磨蚀程度不深的标本上总能见到两个下前边尖,在绝大部分标本中这两个尖分开程度都很大。齿冠面从后到前往往均匀变狭,所以两下前边尖与后面的齿尖相比总是靠的较近。唇侧下前边尖后总有一较低的下前纵脊延伸到下原尖前臂与前弓缘前支结合处。后面4个主要齿尖内外交错排列,下原尖-下后尖连线与下次尖-下内尖连线大致平行。所有标本下前后弓缘前支发育,下前后弓缘后支缺失。下后齿带向下内尖偏折,但大多数时候其在下后内湾谷口处截止从而未与下内尖相连,或其虽与下内尖相连但却在下后内湾谷口处显著降低。下后齿带后半部分往往膨大,有时会在其末端形成一很小的齿带尖。具2齿根。

m2冠面形似正方形,相比于m1和m3牙齿宽度更大。唇侧前齿带较发育,与下原尖共同围成一狭长凹坑,舌侧前齿带则几乎不发育。其余要素似m1。具2齿根。

m3冠面形似三角形,下内尖较m1-2的下内尖明显退化,显得较小,在所有齿尖中几乎总是第一个被磨平,下次尖则较m1-2的稍退化。38.3%(46件/120件)标本的m3具下中脊,下中脊总体来说可分为两种形态,一种形态是呈小刺状,不伸达齿缘,这种情况占19.2%(23件); 另一种形态是下中脊伸达齿缘,这种情况也占19.2%(23件)。第二种形态的下中脊大多数时候位置较低且较为细弱,有时在末端可形成一小的但明显的下中附尖。下后齿带与下内尖相连接且在下后内湾谷口处不显著降低,从而在下次尖与下内尖之间围成一大的釉岛。其余要素似m1。具2齿根。

牙齿测量数据见表2

表2 长尾仓鼠臼齿测量数据*(mm) Table 2 Measurements of molars of C. longicaudatus(mm)

比较: 山羊寨的化石长尾仓鼠与现生长尾仓鼠(C. l. longicaudatus)在臼齿形态上相比,前者冠面常常显得没有后者那么均一瘦长(但也没达到现生黑线仓鼠那么短粗、稍显臃肿的形态)。前者M1的后弓缘前支较为发育,m3发育下中脊的频率(38.3%)要高于后者(26.1%,6件/23件)。这些特征反映出化石种稍原始的性质。在尺寸上化石种比现生种明显大一些(表12)。

与周口店1、3、9、15地点及山顶洞的标本相比在臼齿形态上存在细微差别[12],如山羊寨有约73%的长尾仓鼠的M1无前弓缘前支,而周口店长尾仓鼠的M1总有一个由原尖前臂向前尖方向伸出的小刺构成前弓缘前支,这似乎反映出周口店的长尾仓鼠要更原始一些。

黑线仓鼠 Cricetulus barabensis Pallas,1773

材料: 1头骨前半部带左右M1-3及右上门齿(NWUV1476.a1); 1头骨前半部带左右M1-3(NWUV1476.a2); 1头骨前半部带左M1-2、右M1-3及两上门齿(NWUV1476.a3); 1头骨前半部带左右M1-2及左上门齿(NWUV1476.a4); 1头骨前半部带左右M1-2(NWUV1476.a5); 1头骨前半部带左M1-2、右M1(NWUV1476.a6); 1头骨前半部带左M1-2及左上门齿(NWUV1476.a7); 4段带齿列的残破上颌(NWUV1476.a8-11); 9左上颌(NWUV1476.b1-9); 16右上颌(NWUV1476.c1-16); 64左下颌(NWUV1476.d1-64); 85右下颌(NWUV1476.e1-85)。

描述: (1)头骨: 除下颌内侧齿列下方的小孔往往较长尾仓鼠为少外,其余构造同长尾仓鼠头骨无甚差别(图1-C1C2)。

头骨测量数据见表3

表3 黑线仓鼠头骨测量数据(mm) Table 3 Measurements of skull of C. barabensis(mm)

(2)牙齿: 上门齿的特征和长尾仓鼠的相似。

上、下臼齿构造如图3所示,以下所描述的臼齿形态同样基于磨蚀程度较低的标本。

图3 黑线仓鼠的臼齿冠面形态 A,左(left)M1-3(NWUV1476.b1); B,右(right)m1-3(NWUV1476.e1) Fig.3 Occlusal surface of the tooth row of C. barabensis

M1两前边尖分开程度往往较长尾仓鼠为小,所以两前边尖与后面的齿尖相比靠的更近,且由两尖围成的凹坑往往向后开口较宽阔、向前开口较狭窄。两前边尖之前往往有一不甚明显的浅凹。部分标本发育前缘齿带尖。原尖后臂、前弓缘后支、次尖前臂和后弓缘前支交汇于4个主尖之间,形似花瓣。在观察的20件标本中,20%的标本有强或较强的前弓缘前支,40%有弱或很弱的前弓缘前支,40%无前弓缘前支; 90%的标本有强或较强的后弓缘前支,10%有弱的后弓缘前支; 所有标本的前弓缘后支都很发育,后弓缘后支都缺失。所有标本的次尖和后尖均以后齿带相连接。其余特征与长尾仓鼠类似。

M2冠面近似方形。在观察的20件标本中,90%的标本有强或较强的后弓缘前支,10%有弱的后弓缘前支; 所有标本的前弓缘前后支都很发育,后弓缘后支都缺失。所有标本的次尖和后尖均以后齿带相连接。4个主要齿尖排列方式类似M1。

M3明显退化,较M1和M2为小。同长尾仓鼠M3无甚区别。

下门齿的特征和长尾仓鼠者无异。

m1冠面往往不像长尾仓鼠那样从后到前逐渐变狭、均一瘦长,而是常常在下前凹和下原凹谷口处陡然变狭。两下前边尖分开程度往往较长尾仓鼠为小。其余特征与长尾仓鼠类似。

m2冠面形似正方形,唇侧前齿带往往较长尾仓鼠发育,其余要素似m1。

m3冠面形似三角形,下内尖明显退化,下次尖稍退化。23.5%(16件/68件)标本的m3具下中脊,且下中脊也有和上述种相应的两种形态,其比例分别是14.7%(10件)、8.8%(6件)。下后齿带与下内尖相连接且在下后内湾谷口处不显著降低,从而在下次尖与下内尖之间围成一大的釉岛。其余要素似m1。具2齿根。

牙齿测量数据见表4

表4 黑线仓鼠臼齿测量数据*(mm) Table 4 Measurements of molars of C. barabensis(mm)

比较: 山羊寨的化石黑线仓鼠同现生黑线仓鼠萨拉齐亚种(C. b. obscurus)相比,前者M1发育比后者更高频率的前弓缘前支(60%对25%,现生种共观察了8件标本)。前者M1、M2的后弓缘前支均稍显弱,m2唇侧前齿带较弱。前者m3有23.5%的标本发育下中脊,后者m3则不发育下中脊(观察了8件标本)。上述特征同样反映出化石种稍原始的性质。在尺寸上化石种比现生种明显要大一些(表34)。

张森水等[22]在研究金牛山动物群时,曾对现生的黑线仓鼠三江平原亚种C. b. manchuricus做过观察描述,与之对比发现山羊寨的黑线仓鼠标本与该亚种也有不同,如该亚种m1-2具有微弱的下中尖(脊),而山羊寨的标本却无此特征,因此山羊寨的黑线仓鼠似乎也无法归入到该亚种。

将山羊寨的黑线仓鼠同周口店1、3、9、15地点及山顶洞的标本相比较[12],发现在臼齿形态上也存在细微差别,如山羊寨黑线仓鼠的m1全部具有两下前边尖和一位置较低的与唇侧下前边尖相连的下前纵脊(磨蚀程度较低的标本),而周口店两个黑线仓鼠亚种都有一定比例标本的m1只有一下前边尖或缺失下前纵脊,因此,山羊寨的标本无法归入到这两个亚种中的任何一个。

将山羊寨的黑线仓鼠与金牛山的标本进行比较[22],发现也有不同,金牛山的黑线仓鼠M1均缺失前弓缘前支,而山羊寨的标本有60%具有前弓缘前支。大连海茂动物群[23]的标本及周口店东洞[24]、东岭子洞[24]的标本与金牛山的标本情况相似。

综上所述,目前将山羊寨的黑线仓鼠标本仅作为C. barabensis记述可能是比较恰当的。据罗泽珣等[19],黑线仓鼠在国内共有5个现生亚种,要想确定山羊寨的黑线仓鼠是否有可能属于另外两个亚种,即兴安岭亚种C. b. xinganensis和长春亚种C. b. fumatus,尚需进一步深入细致的工作。

2 讨论 2.1 现生长尾仓鼠与黑线仓鼠头骨特征的比较

长尾仓鼠和黑线仓鼠在分类阶元上均隶于仓鼠属,现代生物学的研究资料表明它们的亲缘关系非常近[25],所以二者在牙齿及头骨构造等方面有诸多相似之处,如,二者大小相近,仅凭尺寸便基本可将他们与同属内其他种区分开[19]; 二者上下臼齿主要齿尖的交错程度相仿[12],据此也可将他们与同属内许多种区分开。总之,将这两个种与同属内其他种区分开并非很难。但是,这两个相似程度较高的种之间的区分就显得不那么容易了。郑绍华[12]在对现生标本进行观察的基础上,对周口店的仓鼠材料进行了重新研究,才从中首次识别出了长尾仓鼠化石。由于这两个仓鼠种在头骨及牙齿构造上极为相似的性质,在郑文以前的文献中描述的部分黑线仓鼠不排除有可能是长尾仓鼠的可能性。

为了进一步明确二者的区别,笔者对这两个种现生标本的头骨进行了观察和对比,并发现了它们之间的一些新的区分特征。同时,现生长尾仓鼠和黑线仓鼠的头骨描述及比较也见于现生动物志等资料当中,笔者希望通过总结及验证这些区分特征以为分辨这两种仓鼠的化石提供一些借鉴。本节对两种现生仓鼠的头骨不做一般性描述,仅对区分特征进行讨论。

头骨(除下颌骨、上下臼齿之外的部分): 前人主要提出了两条区分特征。一,顶骨前外角的形状(是否弯曲及弯曲方向)在两种仓鼠之间有所不同[19, 20, 26]。有文献甚至据此制作了两个种的二岐式检索表[26]。我们在对现生标本的观察中发现,两个种顶骨前外角形状的差异实际上并不明显,所观察的全部长尾仓鼠(25件标本)和黑线仓鼠(10件标本)现生标本的顶骨前外角均微向内弯曲,且左侧的顶骨前外角向内弯曲程度似乎稍大于右侧。事实上,关于此特征的描述在一些文献之间就存在着矛盾,如,有的研究者认为长尾仓鼠顶骨前外角向内弯曲[19, 20],有的研究者却认为黑线仓鼠顶骨前外角向内弯曲[26],这也从侧面反映了这一特征在两个种之间并非有着截然的不同。二,门齿孔相对长度(即门齿孔长度与门齿前缘-M1前缘长度的比值)在两种仓鼠之间有所不同。郑绍华等[27]提出长尾仓鼠的门齿孔相对长度平均为0.64,而黑线仓鼠的平均为0.60。笔者测量并计算了25件长尾仓鼠和10件黑线仓鼠现生标本的门齿孔相对长度,结果和郑绍华等[27]提出的鉴定标准符合的很好(测量数据见表13)。但笔者在测量化石标本的门齿孔长度时发现,由于围限门齿孔的骨骼很薄,极容易破碎,结果就可能导致化石标本的门齿孔变大,既加长也加宽。因此,现在测量所得的化石标本门齿孔相对长度相比于化石标本未破损时的门齿孔相对长度可能会大一些,若此时应用上述鉴别标准就容易造成误判。因此我们认为,在应用门齿孔相对长度的标准来鉴别长尾仓鼠化石和黑线仓鼠化石时要慎重。

下颌骨: 对现生标本的观察发现,长尾仓鼠(22件标本)下颌内侧位于臼齿列下面的部分(此处为肌肉附着面)往往分布有密集的小孔,而黑线仓鼠(9件标本)相同部位的小孔数量明显比前者稀少(图1-D1D2)。

上下臼齿: 前人主要提出了10条区分特征[12],见表5。通过观察,我们认为第①、②、⑥、⑨条区分特征作为两个种的分类参考依据比较可靠,这些特征区分度较大,且都分别比较集中的出现在两个种的现生标本中。第③、④、⑦、⑩条区分特征的分异程度在两个种之间比较小,因此较难把握,建议谨慎应用,详述如下:③,前纵脊的位置究竟是靠近牙纵轴还是靠近舌侧殊难把握,且未在两个种的现生标本中发现明显的特征分异现象; ④,观察的27件长尾仓鼠标本中有20件的M1没有前弓缘前支,8件黑线仓鼠标本中却也有2件的M1具有前弓缘前支,因此仅靠前弓缘前支的有无来区分两个种似乎较为困难; ⑦,m1两前边尖的大小形态及相对前后位置等的差异因十分细微而较难把握; ⑩,齿冠后端变尖或不变尖较难界定,且在观察的标本中两个种并未在此项特征上表现出明显的分异。第⑤、⑧条区分特征在测量时往往易受因齿尖磨损而难以确定齿尖位置的影响,容易造成较大的测量误差,因而在实际应用中存在困难。需要说明的是,这些特征在原文献中是对化石的黑线仓鼠和长尾仓鼠的描述,虽然现生种和化石种在构造上并非会完全一致,但两个种的主要区别特征在现生种之间和化石种之间却应该是大体一致的,因为这些区分特征必然是通过观察现生标本得来的,因此,本文认为前人提出的这些化石仓鼠的区分特征对现生仓鼠同样适用。

表5 前人提出的一些长尾仓鼠与黑线仓鼠上下臼齿的区分特征* Table 5 Molar differences between C. longicaudatus and C. barabensis raised by previous researchers

关于臼齿,我们发现一新的区分特征,即长尾仓鼠(28件标本)M1、M2的后弓缘前支无或发育很弱,而黑线仓鼠(10件标本)M1、M2的后弓缘前支均非常发育。

需要说明的是,上述区分特征在鉴定过程中往往需要综合考量才能做出较为准确的鉴定。

2.2 关于两种仓鼠m1下前边尖的形态及与其后方的下前纵脊的连接方式问题

郑绍华[12]在重新研究周口店的仓鼠化石时,提出长尾仓鼠和黑线仓鼠m1下前边尖的形态及与其后方下前纵脊的连接方式均可划分为3种类型: 第一,具两下前边尖,唇侧的下前边尖后方有一位低且较弱的下纵脊在唇侧和下原尖前臂相连; 第二,具两下前边尖,但两尖后方并无明显的下纵脊,和后方一对主要齿尖之间形成一横沟; 第三,具单一的下前边尖,其后之下纵脊在牙纵轴上与下原尖和下后尖之间相连。笔者在山羊寨地点的化石标本中观察到了前两种连接方式,但没有观察到第三种连接方式。长尾仓鼠和黑线仓鼠都有约5%的标本(分别观察了112件、80件)看上去只有一下前边尖,但这些标本无一例外都没有明显的下前纵脊且都发生了严重的磨蚀,但若仔细观察还可以辨认出两个下前边尖的一些痕迹,也就是说这些标本的单一下前边尖很有可能是经由两个下前边尖磨蚀得来的,这些标本都缺失下前纵脊也很有可能是由于磨蚀造成的。这种牙齿磨蚀程度的大小和是否存在下前纵脊的相关性在具有第二种连接方式的标本上表现的同样明显。长尾仓鼠和黑线仓鼠各有约41%和49%的标本不存在明显的下前纵脊,但几乎所有这些标本都出现了比较严重的磨蚀,而且在大部分标本中也都能观察到下前纵脊的存在痕迹。因此,笔者认为实际上这3种连接方式中的后两种在标本未磨蚀之前很有可能是不存在的(至少在山羊寨的标本中),它们可能只是牙齿磨蚀程度的侧面反映,也即仓鼠个体年龄大小的反映,并不具有分类学方面的意义。

3 结论

山羊寨的长尾仓鼠和黑线仓鼠在臼齿构造上类似于周口店等相关地点的小型仓鼠化石及现生种,但也存在一些差别。

(1)与现生长尾仓鼠和黑线仓鼠的对比表明,山羊寨的化石长尾仓鼠和黑线仓鼠有其自身特点,主要表现在二者m3均发育比现生种频率更高的下中脊、黑线仓鼠M1发育比现生种更高频率的前弓缘前支等方面,这些特征反映出化石种稍原始的性质。与相关地点化石种的对比显示山羊寨的标本也与它们不尽相同。但这些差异没有超出种的变异范围。

(2)通过对山羊寨标本的观察认为,前人提出的两种仓鼠m1下前边尖的形态及与其后方下前纵脊连接方式的3种类型可能只是仓鼠个体年龄大小的反映,并不具有分类学方面的意义。

(3)通过对长尾仓鼠和黑线仓鼠现生标本的观察并总结前人成果,进一步明确了二者之间的区分特征,这些特征主要体现前者的M1-2后弓缘前支均发育较弱或无、m1冠面形态较为均一瘦长、m1下前边尖分开程度较大和下颌骨内侧肌肉附着面小孔数量较多等方面。

致谢 感谢张云翔教授在本文写作过程中给予的指导和帮助,感谢审稿专家及编辑杨美芳老师给予的宝贵建议。陕西省动物研究所王开峰研究员、王艳所长,西北大学生命科学学院李智选高级工程师先后为现生标本的观察提供方便,笔者在此表示由衷的感谢。

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MIDDLE PLEISTOCENE DWARF HAMSTER OF SHANYANGZHAI FAUNA IN QINHUANGDAO AREA, CHINA
Xie Kun, Li Yongxiang     
(State Key Laboratory of Continental Dynamics, Department of Geology, Northwest University, Xi'an 710069)

Abstract

Shanyangzhai Village(40°05'13"N, 119°31"50"E) lies in Funing County, 18km north of Qinhuangdao City, Hebei Province, China which limestone quarry yielded Middle Pleistocene vertebrate fauna.The terra rossa, filling the fissures and the fossil caves, provided a large quantity of micromammalian fossils(more than 40 species), and in these fossils the hamsters' remains are very abundant, including "larger sized" Cricetinus varians and "small sized" Cricetulus longicaudatus, C.barabensis. The mandible and skull of these small-sized hamsters are more than 1100.The aim of this paper is to give the detailed description and comparison of these dwarf cricetid finds.

The comparison shows that the C.longicaudatus and C.barabensis from Locality 2 have their own features which mainly display in:①m3 of both of C.longicaudatus and C.barabensis have a higher rate(38.3%, 23.5%) of bearing mesolophid than that of extant ones(23.5%, 0), and ②M1 of C.barabensis has a higher rate(60%) of bearing the fore branch of fore yoke ridge than that of extant one(25%), etc. These characteristics reflect the fossil species are a bit more primitive than recent ones.Through the observation on specimens from locality 2, the author holds that C.longicaudatus and C.barabensis all have 2 anteroconids and 1 anterolophulid.Those three so-called assemblage types on m1of these two species which put forward by predecessors-①2 anteroconids and 1 anterolophulid, ②2 anteroconids and 0 anterolophulid, and ③1 anteroconid and 1 anterolophulid——may only be a reflect of individual hamster' age, do not have taxonomic significance.

In addition, on the basis of observing the extant specimens(27 skulls of C.l.longicaudatus and 10 skulls of C.b.obscurus) and summarizing previous achievements, this paper further defines the differentiations between C.longicaudatus and C.barabensis. These differentiations are mainly embodied in:①the fore branch of rear yoke ridges on M1~2 of C.barabensis are strong but those of C.longicaudatus are weak or inexistence, ②crown surface of m1 of C.longicaudatus is relatively more slender than that of C.barabensis, ③separation degree of anteroconid on m1 of C.longicaudatus is commonly larger than that of C.barabensis, and ④the area under dentition on lingual side of mandible of C.longicaudatus has more pores than that of C.barabensis, etc.

Key words     Middle Pleistocene    mammalian fauna of Shanyangzhai cave    fossil Cricetulus longicaudatus    fossil Cricetulus barabensis