树轮学(Tree-ring Science)学科的成熟,很大程度上依赖于其研究方法的发展和完善。20世纪20~30年代,Douglass[1]通过对美国干旱区树轮资料重建太阳黑子活动历史,由于树轮资料存在大量的缺轮,不能通过简单的年轮计数来定年,故提出交叉定年的方法。因此,现代意义上的树轮学正式建立起来。由于树轮具有精确定年的特征,树轮学也被称为树木年代学(Dendrochronology),显然当前的树轮学研究已经远远超出了定年的范畴[2]。树轮定年技术,即交叉定年技术,由于其完备性,该方法只有一些细微改进,如引入定量检验方法[3]。交叉定年方法奠定了树轮学的根基,本文将此阶段作为树轮学研究的奠基阶段(图 1)。
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图 1 树轮研究方法发展过程示意图 Fig. 1 The three stages of the dendrochronological methods |
树轮学研究方法的基础奠定后,进入了如何提取树轮中记录的环境和生态等信息的阶段,于是树轮宽度、 密度、 稳定同位素、 元素和木材解剖指标等指标相继出现。树轮宽度不仅受环境和生态因子的影响,还受到树木自身生理因子的控制,故需要在应用前去除树木自身的生长趋势。树轮去生长趋势是树轮学方法研究的重点和难点,也是树轮学研究的瓶颈。除树轮宽度外,树轮密度、 稳定同位素、 元素和木材解剖等指标也包含一定的环境和生态信息。该阶段是树轮学基本研究方法的建立和完善阶段,我们称为树轮方法学的发展阶段(图 1)。如果说第一个阶段就像大树的根基,那么这个阶段树轮学方法的主干就已经形成。
树木年代学发展的第三个阶段是树轮学方法得到进一步拓展(图 1),该阶段树轮学基本方法与不同分支学科进行交叉,形成特定领域所固有的研究方法,促进不同树轮分支学科不断完善。如果说在前两个阶段树轮学的根基和主干已经形成,那么在第三个阶段树轮学开始开枝散叶。需要指出的是,树轮学研究方法的这3个阶段之间并没有清晰的界线,比如随着树轮气候学的不断深入,树轮去趋势与年表建立方法也不断完善。树轮学方法的发展与树轮学学科的成熟,以及树轮学在不同领域中的应用是紧密关联的。
根据树轮学方法的发展历史,本文首先简单介绍树轮采样和定年方法; 然后介绍树轮学指标提取方法,侧重介绍树轮宽度去生长趋势和密度指标提取; 最后介绍不同树轮分支学科的研究方法,侧重介绍基于树轮指标的气候重建、 森林动态(如地上生物量重建和森林干扰等)和地形学研究(如土壤侵蚀)的进展。
1 树轮样本采集与交叉定年技术树轮样本的采集可以简单的划分为针对样方内所有样本的采集和选择区域内部分样本的采集两种(表 1)。此外,还有随机采样的方式,但随机采样的方式可以通过采集样方内所有样本,然后随机抽取样本来模拟[8]。对样方内所有样本(如胸径大于10cm)进行采集,可应用于森林动态研究(地上生物量重建和森林干扰),这些研究要求考察所有树木的生长情况。该方法首先要选定样方,样方可以是方形或圆形,大小根据实际情况而定,要能代表区域环境与生态特征,另外也可以进一步考虑样地内同种树木的数量能否满足建立可靠年表的要求(比如有20棵树)。有些研究对样方选择有特殊要求,例如进行森林生物量重建时,由于倒木和枯木的年龄和生物量的计算都比较困难,选择样地时通常避免存在大量死树的样地[9]。样地选择好后,需要标记样方内所有树木的位置,便于后期分析树间的相互作用。然后,记录树木个体特征(基径、 胸径、 树高、 有无病虫害和其他明显干扰等)和树木的立地环境特征(坡度、 坡向、 土壤类型、 土壤厚度和林下植被等)。树轮采集时可以根据需要选择在胸径或在基部采集。林线动态研究中,考虑到要精确确定树木的年龄,可以贴近树木基部采样[10, 11]。研究树木的断面积生长量(Basal Area Increment,简称BAI)时,一般是选择在基部采样。多数的树轮采样在胸径位置进行,通常采集两根到4根样芯。样芯的钻取方向没有统一的标准,但是有研究表明采集两根样芯的时候,取样方向垂直的两根样芯能更好的反映树轮断面面积的增长[6]。另外,不同方向的树轮生长可能受到不同因子的影响,比如在干旱地区,南向的树轮生长可能由于受到更多的光照和更强的蒸腾作用,对干旱的敏感性更高[12]。
| 表 1 树轮野外采样方法 Table 1 Tree-ring sampling methods |
采集样地内所有的样本工作量比较大,所以多数的树轮采样是根据研究目的,针对区域内特定的样本进行采集。基于树轮气候重建的研究是选择建群种里对环境敏感的老树,然而往往难以通过肉眼确定树木的年龄,一般是选择胸径较大的树进行采集。但是长寿的树木往往生长较慢,很多大树可能是树龄不大但生长较快的树木,这样当代样本生长速率高于早期,建立年表时就会造成高估当代树木的生长趋势的现象[13]。另外,树轮样本可能属于不同的年龄组,对气候变化的响应特征也可能不尽相同[7]。研究发现采集样地内的所有树木样本或者随机采样可以缓解这种偏差[8],大样本量便于选择生长速率和生长趋势最相近,对气候变化最一致的样本进行树轮气候重建。另外记录每棵树木的立地条件也助于后期对样本的选择[14]。还有一些根据特殊需要的采样设计,如虫灾研究,选择受虫灾影响区域的样本和未受虫灾影响区域的样本进行对比研究; 还有选择优势木和受压木样本,对比它们对气候的响应特征[8]。
交叉定年方法主要通过样芯之间的对比,找出序列的缺轮和伪轮,从而确定年轮的日历年龄,定年后序列的特征年份和宽窄变化比较一致(具有较高相关性)。主要步骤如下: 首先是显微镜下目视比较,查找特征年份,即极端窄年、 宽年或具有特殊特征的年轮(如霜轮),因为这些特征年份比较好甄别,通常受到异常的气候或大尺度环境因子的影响,往往在所有的树轮序列中均有良好的记录,便于交叉定年[6, 15]。特征年份多数情况下只有一年,甄别困难时,也可以考虑特征时段。如年轮宽窄的剧烈变化(即显著的两年周期的波动)可能对应于增强的气候信号的影响,较好甄别,在序列间也存在较强的一致性,可以用于辅助定年。最常用的检验交叉定年的方法是利用COFECHA程序计算序列之间(或序列与年表之间)的滑动相关系数来检验[3],成功定年的序列之间应该高度相关。需要注意的是,序列之间的年代际或更长尺度的波动特征可能由于树间干扰等而不同,这会影响相关系数的数值,计算滑动相关系数之前需要去除序列的低频波动,可以通过样条曲线拟合宽度序列[3]。定年的过程一般遵循由简入难的原则,比如对于我国半干旱区部分松科树木树轮样芯来说[16, 17],其缺轮主要出现在年龄较大靠近树皮的时段,靠近树芯的时段,年轮较宽很少出现缺轮,交叉定年时可以通过整体性的滑动序列,先确定靠近树芯部分的年代,然后逐步往树皮确定各个年轮的年份。
2 树轮宽度去生长趋势和树轮指标提取方法 2.1 树轮生长趋势去除方法树轮生长趋势包括树轮随着胸径的增加其宽度年增长率减慢的几何趋势和树木自身存在的生长趋势,树轮宽度去生长趋势需要剔除这两种趋势,而树轮密度则需要剔除树木自身的生长趋势即可。树轮去生长趋势通常通过拟合曲线来剔除,可以针对每根样芯进行拟合,或根据所有样本计算的一条区域生长曲线(Regional Curve Standardization,简称RCS)来拟合。我国树轮学者的气候重建研究主要通过针对每根样芯分别使用曲线拟合的方法来剔除生长趋势[18, 19, 20]。由于拟合曲线无法恢复长于样芯长度的低频波动,故针对每根样芯进行拟合时无法保存长于序列平均长度的低频波动[21],如果拟合曲线平滑,将剔除更多的低频波动。该方法一般将低频波动认定为生长趋势,而生长波动和气候信号的区别往往不仅仅是在频率的区别上,事实上生长波动和气候波动可能紧密耦合,很难通过简单分频的方式剥离出生长波动。比如年代际的气候波动可能被当作生长趋势,从而对拟合曲线造成偏差[13]。该问题可以通过零信号去生长趋势方法缓解,零信号方法是通过一系列的迭代过程将气候信息逐步加入,每次迭代过程都用原始宽度序列除以年表,这样可以尽量剔除原始宽度序列的气候信息对拟合曲线的影响,建立“零气候信号序列”,故基于零气候信号序列的拟合曲线可以尽量减少气候信号的干扰[13]。但零序列去生长趋势方法不能区分生长趋势和气候波动,只是在假定生长曲线(如负指数曲线)的前提下避免年代际或更长尺度气候波动的干扰[22](表 2)。
| 表 2 树轮宽度和密度指标的提取 Table 2 Methods to extract the climate signals from ring-width and ring-density data |
区域生长曲线方法能一定程度上缓解这两个不足,首先区域生长曲线的长度等于区域内所有样本的时间范围,能够保存低频气候波动信息; 另外,区域生长曲线通过抵消气候波动和干扰的方式来提取年轮的生长趋势,较基于统计的分频方式更为合理。不过区域生长曲线方法的前提是区域树木生长存在同一个趋势,并且区域生长曲线能通过样芯按照树龄的重新排列而提取出来。然而这两个前提往往都难以满足。首先,区域内不同树木由于立地条件或遗传因子的差异,其平均生长速率和生长曲线可能不尽相同,这会造成区域生长曲线的偏差[23]。我国树轮学者发现对生长速率进行校正后建立的区域生长曲线更接近真实情况[23, 24, 31]。由于一个区域树轮的生长曲线不尽相同,还有研究指出应当考察样本的生长趋势,使用子样本区域生长曲线方法来拟合生长趋势不同的样本[25],然而没有客观的方法决定怎样划分子样本。区域生长曲线生长趋势方法存在的另一个问题是怎样提取区域生长曲线。通常使用的方法是通过抵消序列之间的气候波动和干扰来提取生长曲线,但在应用过程中没有客观的标准去检验气候波动是否完全抵消掉,也就是区域生长曲线是否完全不包括气候的波动。我国树轮学者提出特征值分析(Eigen Analysis)方法来计算去除树轮生长趋势,取得了创新性的成果[23, 24, 31, 32]。该方法在去除区域生长曲线之后,再通过计算特征值方法去除由于树轮生长速率差异所引起的残留趋势。该特征值方法将树轮序列按生理年龄排列后,生理年龄作为变量,相应生理年龄的每根样芯的宽度值作为观测值,建立的特征值时间序列代表了可能由于立地条件差异所造成的不同样芯之间的生长差异,研究表明该方法能很好的提取树轮序列的低频气候振荡[23, 24, 31]。
去生长趋势的过程排除了区域生长共同特征的影响,而树木立地条件差异和树间竞争等造成的干扰仍然需要进一步的剔除,干扰对树木生长的影响,树间差异较大,针对个别存在显著干扰的样芯可以使用样条曲线等平滑的拟合方式,这可能将其他低频的气候信息排除,而排除这些样本又会降低年表的信号强度。针对这种现象,有研究利用希尔伯特-黄转换(Hilbert-Huang Transformation,简称HHT)方法将树轮指数分解成一系列的具有不同频率的数据,将所有的高频信号保存,建立高频信号年表; 仅保留受干扰少的低频气候数据,建立低频信号年表,然后合并高频和低频信号年表建立最终年表,这样既能抑制低频的干扰又尽可能不削弱年表的低频气候信号强度[33]。另外通过计算大量的样本的平均,即计算树轮年表,可以缓解树木个体生长干扰的影响,一般使用双权重平均方法来减少极端生长对年表指数可能造成的偏差。由于立地条件的差异,样点内部不同样芯对气候的敏感度不同,故还应根据样芯对气候响应的敏感性程度给予相应的权重。不仅如此,传统的树轮年表建立方法是把所有样芯标准化,然后将这些均值为1的树轮指数平均得到树轮年表。然而不同样芯由于覆盖的时段不同,所处的平均气候状态可能不同,故其均值也可能不同,应该根据其均值给予相应的权重。有研究将这两种的权重附加在基于“零信号”去生长趋势方法的一系列迭代上面,提出了Ensemble Weighting方法[14]。
2.2 树轮密度指标提取树轮密度可能是除树轮宽度外最常用的树轮指标,下面主要介绍树轮密度提取方法的研究进展。树轮密度尤其是高纬度地区的最大密度,在不同区域之间的高频变化具有较高的一致性,通常对夏季温度响应比宽度更好,故树轮密度的研究显得尤为重要。透射样本计算密度的方法中最常用的是X射线方法,该方法是测量透过树轮样本后剩余的X射线强度,对比透射X射线所成像的灰度和已知密度的灰度来确定树轮样本的密度[26]。该方法对样本准备的要求较高,比如样本的厚度会影响X射线的成像,样本中树脂等也会影响对X射线的吸收,所以要保证样本的厚度均一,并在进行密度测量前先去除树脂等。测量过程中木纤维的方向必须与X射线的方向平行,所以粘样时必须保证木纤维的长轴方向垂直于抛光面,否则会造成晚材密度不高和早材密度偏高的情况; 不过基于X射线摄影技术的3D分析方法可以避免样本准备方面的这些不足[27]。测量过程中水汽含量也会影响测量结果,需要保证样本含水量值固定(如12%),否则会影响对X射线的吸收[28]。
通过反射方式计算密度的方法中最常用的是蓝光强度(Blue Intensity),该方法较X射线方法,操作简便、 花费较低[28, 29]。蓝光强度对木质素的变化非常敏感,能很好的反映年轮中木质素含量的变化,而年轮中木质素、 纤维素和半纤维素的比值一定,故蓝光能较好的代表年轮密度的变化[29]。该方法首先对样本进行高分辨率(如1600 dpi)扫描,然后探测蓝光的反射强度。研究发现,最大晚材蓝光吸收强度与X射线扫描显示的最大晚材密度有较好的对应关系[28, 29]。与X射线扫描类似,蓝光强度扫描也需要除去树脂,因为树脂会干扰蓝光强度,使其较X射线测量更难以恢复低频的气候波动。另外,由于心材和边材以及活树和死树的颜色不同,基于反射可见光的分析容易对低频的密度波动造成偏差,但通过计算年轮内部早材和晚材的密度差值可以减少这种偏差[28]。
除透射和反射的方式外,还可以通过测量和密度值密切相关的其他指标来计算树轮密度,比较常用的方法是高频密度测量方法[30]。该方法通过探头产生高频电流从而形成磁场,随着探头在年轮样本上的滑动,年轮样本切割磁力线使样本表面产生电流,探头通过测量电流来反推年轮的导电性,最后计算年轮的密度。一般来说密度越高,导电性越好。该方法较X射线方法便宜,且耗时较少,得到树轮研究者的青睐,比如我国购入了数台高频密度测量仪器。然而该方法对样本表面的要求很高,粗糙或不平的表面会严重测量结果,探头使用多次后也会造成表面磨损从而影响测量结果,再者高频电流所产生的磁力线的宽度和深入年轮样本的深度也影响测量的精度。由于以上不足,高频测量方法针对年轮宽度较窄的样本很难给出满意的测量结果。目前有研究针对高频密度测量方法做出改进,更新了探头,有望提高高频密度测量仪器的精度,使得高频密度测量方法可以用于年轮较窄样本的测量[34]。校正不同密度测量方法最根本的办法是测量体积较大且密度均一的样本质量与体积的比值,得到木材样本的密度,进而检验该密度提取方法的准确性。
树轮指标还主要包括稳定同位素、 元素(如重金属元素)和木材解剖指标等。树轮稳定同位素被广泛用于气候变化重建中[35, 36, 37],由于树轮纤维素的同位素组成相对稳定,故树轮同位素的研究基于其纤维素同位素的组成。树轮同位素的处理方法在针对年轮样本提取的物理处理之外,考虑怎样通过化学方法剔除树轮样本中的非纤维素的组分,如样本中的油类和脂类(通过添加有机溶剂)、 木质素(次氯酸钠的漂白)、 半纤维素(碱化),最后是通过质谱仪分析其同位素含量。不同的同位素处理方法年轮样本提取以及样本中非纤维素的组分的剔除方面有些区别。通常样本的提取通过手术刀将逐轮的样本剥离下来进行分析,也有研究创新性的针对整段样芯做切片后对整个样本进行化学处理[35]。我国树轮学者还指出分别测量多根样芯的稳定同位素然后求其平均的效果优于将多根样芯研磨集合在一起测量的效果[36]。另外,树轮纤维素提取的化学方法也些差异[37]。树轮元素,主要是重金属元素,被广泛应用于环境变化研究中,如环境污染[38]。污染物可以通过树根、 树干和树叶进入树轮,在树轮中记录下来,不同于污染物在土壤中的沉积,树轮可以提供年或几年(部分年轮之间有元素迁移)分辨率的污染物变化历史,为研究区域长时间污染物演化历史和制定环境保护策略提供了可能。木材解剖学指标可以看作是宽度和密度的细胞阶段分析水平,通过木材解剖也可以精确的考察宽度和密度的变化,以及提供细胞水平的指标,比如管胞面积等。
3 树轮学方法与全球变化 3.1 树轮气候重建方法树轮气候重建研究是我国树轮学研究的主体,重建方面的文章也是全球最多的[18, 19, 22, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]。树轮气候重建方法中最常用的是线性回归方法,该方法首先通过树轮气候相关与响应分析,找出影响树轮生长的关键气候因子,然后再通过线性回归方法重建该气候因子。我国树轮学者应用该重建方法在青藏高原东北部[18, 19, 39, 40, 46, 47, 48]、 东南部[44]、 天山[43, 49, 50]、 祁连山[51]、 东北地区[52]、 黄土高原[22]以及干旱区[53, 54, 55, 56]开展了大量的气候重建研究。传统的线性重建方法通过回归树轮资料来重建气候,即树轮资料是自变量。该方法假设噪音只存在于气候资料里,故重建的结果会降低重建气候的低频波动。反向回归模型通过回归气候变率来计算气候资料则可更多的恢复气候的低频波动,因为该方法考虑了存在于树轮资料里的噪音,但是气候资料的噪音没有考虑[57]。树轮指标与气候的关系不仅存在线性关系,也存在非线性关系,所以有必要探讨树轮和气候之间是否存在非线性响应关系。比如有研究通过人工神经网络方法(Artificial Neural Network)来模拟树轮和气候变化的非线性关系,并开展非线性重建[22, 58]。树轮重建所使用的人工神经网络的输入层为若干树轮年表,然后是有若干节点的隐藏层,输出层为气候变量。利用器测气候资料和树轮宽度模拟不同层之间的关系,由于选择函数通常为非线性函数,故可以“训练”树轮和气候之间的非线性关系。基于这些训练过程可以确定转换方程的系数,然后输入器测时段前的树轮数据即可重建过去气候变化。然而该方法使用不多,很大程度上是因为人工神经网络方法是个黑箱过程,另外,人工神经网络方法也容易出现过度拟合的现象。故有必要探索引入不同非线性重建方法进行树轮的非线性重建。比如有研究运用贝叶斯方法(Bayesian Analysis)开展了基于树轮的水文重建,并给出了重建模型的参数的不确定性范围[59]。
树轮重建方法的另一个发展方向是结合树轮和其他代用指标进行多指标重建。多指标的重建可以避免不同指标的不足,比如树轮指标在定年和重建高频气候变化方面有优势,却难以很好地保存低频信号。故分频分析的方法被应用于多指标重建中,有重建仅使用树轮的年际波动,而年代际和世纪尺度的波动则使用其他指标[60]。另有研究尝试将树轮指标和孢粉指标结合起来[61],建立一个综合的序列,再重建不同尺度的气候波动。能否进行多指标重建的标准是不同指标在共有时间尺度上的波动是否相似,如树轮指标和其他指标均存在相似的年代际波动。如何客观确定边界频率,是分频分析方法仍然存在的问题。而且不同指标在除频率以外的其他方面也可以优势互补,如何有机组合不同代用指标仍然需要更多的探索。有研究提出Pairwise Comparisons方法[62],该方法假设代用指标和气候变量之间的转换方程为线性或非线性的单调关系,相对于线性方程的假设要求显得不那么严格也更接近于真实情况。该方法对比不同指标每条序列内所有的样本对,转换方程保证代用指标大的年份所对应的气候值也高即可,反之亦然。
树轮气候重建还需要评估重建的不确定性范围,因为树轮和气候资料均包含噪音,导致二者之间的关系不够紧密。首先,树轮年表自身的不确定性随着样本量的变化而变化,可以依据样芯之间的标准差来评估气候重建的不确定性范围[22/a>]; 其次,气象资料自身也存在噪音,并不是用于校准年轮的气象资料越长所代表重建结果就越可靠,气象资料的长度不同,重建序列会出现不同的变幅,故根据不同长度的气象资料来校准树轮资料可以建立一系列的不同气候重建,这些重建就给出一个不确定性范围[63]。其他因子也会影响重建模型的不确定性,比如基于主成分的树轮气候重建,用于重建的主成分因子数量的选择或者对不同主成分因子权重的赋予都会影响重建结果,变换这些因子也可以给出重建的不确定性范围[64, 65]。这个不确定性范围代表了不同的情景,有时很难确定哪种情景最佳,一般来讲这些不同情景的均值往往更接近于最佳的重建[64]。不同回归方法各有优缺点,研究可以根据实际需要选择适合的重建方法。
3.2 森林动态研究方法本文侧重介绍与全球变化研究密切相关的基于树轮的地上生物量和森林干扰的研究方法,相关研究需要使用树轮的定年、 宽窄变化和密度变化信息。研究地上生物量动态研究是全球变化关注的重要对象,森林生物量作为全球最活跃的碳库,会显著影响全球碳循环进而反馈全球气候变化[63, 66, 67, 68, 69]。林学工作者进行地上森林生物量重建的常用方法是对样地树木的胸径进行连续性调查[51],然而观测时间较短,而森林的演替过程及其与环境的相互作用时间跨度大,故该方法难以全面地重建生物量变化与碳循环的时空特征。同样的,基于遥感资料的生物量反演的时间跨度也不长[70]。由于树轮可以反映胸径随时间的变化,故可以用于重建森林生物量,基于树轮的森林生物量的重建具有易于操作和时间跨度大的特点,被应用于碳循环的研究中。研究需要将树轮宽度变化转化为树木胸径的改变,可以通过建立年轮宽度和胸径的关系来实现[9],或者综合考虑树龄、 胸径和轮宽间的关系。由于不同方向树轮宽度变化不同,在进行树轮采样之前,可以采集样地周边若干棵树木不同方向的样芯,确定能代表树木胸径的采样方向。综合各个树木的胸径演变序列,计算样地胸径的平均变化序列。通过对样地的生物量分配统计特征的调查,了解胸径变化和样地生物量的统计关系,进而恢复样地的生物量变化历史和碳储量的变化(一般认为森林生物量的一半是碳)。如果没有实地的野外调查,可以选择现有的生物量分配模型,依据原则是具有相似的生态和环境特征,比如具有相同或相似建群种,研究区域的气候特征相似或距离较近等。树轮的密度也会影响生物量,故生物量的重建也可以结合树轮密度测量。另外,研究发现树轮宽度的变化特征和草地生物量的变化能较好地吻合,可以通过树轮和草地生物量(NDVI)的统计(回归)关系,重建草地生物量的变化[71, 72],树轮和草地生长都受到气候变化的影响,并二者对气候变化的响应相似,故树轮表现出与草地生物量较好的相关。
植被模型是通过数字或数学公式的方式构建植被类型(如植被功能型)和生态过程。植被模型尽可能包括了主要的生态过程,可以更好的预测未来植被动态和找出影响区域植被动态的主要生态过程,树轮的生物量重建结果也被用于校准植被模型。基于植被模型的模拟具有连续时空分布的特征,故植被模型可以将小区域校准的生物量动态信息扩展到大范围生物量动态重建。如全球动态植被模型LPJ-GUESS能模拟年际尺度森林群落生物量[73, 74],该模型模拟的对象和时间尺度与基于树轮的生物量重建吻合,便于模型模拟和树轮生物量重建的对比。另外,该模型不仅能模拟大空间范围植被动态,还能模拟小区域的森林动态,模拟的空间尺度也和基于树轮的生物量重建吻合。该模型区别于平衡态模型,能模拟不同年龄组种群之间的相互关系和更真实的森林生态系统状态。很多植被模型都与树轮生物量重建进行了对比[4, 75],部分/大多结果吻合度不高,其原因可能是有生态过程或因子未被考虑,模型的参数不是最佳,或者对植被自身特征的模型构建不够准确。比如当前LPJ-GUESS模型很难模拟出北欧地区生态位很近的苏格兰松(Pinus sylvestris)和挪威云杉(Picea abies)的混交林的分布,只能模拟出纯林,这可能说明当前模型对这两个树种生物气候因子的设置仍然有待完善[76]。
气候变化可以通过直接影响树木的代谢过程来影响生物量,比如大量研究基于树轮和气候具有良好对应关系的假说; 气候变化还可以通过影响森林结构和功能来影响森林生物量[66]。所以研究区域森林动态的历史及其与气候变化的关系,有助于更好的预测未来气候变化情景下的森林动态。森林动态会受到不同因子的影响,比如有研究发现台风会显著干扰森林生长的结构和功能,并在树轮中记录下来,通过树轮生态学的方法也有助于反演台风活动的历史[77]。森林动态也可能主要受森林管理的影响,基于树轮的森林动态重建与森林择伐的时间有较好的对应关系[78]。森林群落动态主要包括生长压迫和生长释放,多数的树轮研究侧重于探讨生长释放[4, 5, 70, 71, 72, 73, 74, 75, 76, 77, 78, 79, 80, 81]。主要方法是比较某一特定年份之前和之后时段的平均生长量是否超过某一宽度阈值或某一相对阈值(如50%),来决定是否发生生长释放和生长释放的强度。根据样地和所研究树种的具体情况,测试不同的时段长度找出最佳的时段和发生生长释放的阈值。研究可以确定生长释放的发生年份、 持续时间和生长释放后回归到正常生长状态所需的时间。需要注意的是特定年份前后的平均生长量通常通过滑动平均来计算,前提是特定年份前后的树轮生长符合正态分布特征,所以在进行干扰监测前需要检验数据分布的正态性,尤其是在对比的时段不长时(比如10年)[5]。生长释放的调查有的基于原始宽度值,也有的基于去生长趋势后的宽度指数序列。调查的内容主要有生长释放的频率和强度,也有生长释放后恢复正常生长状态所需的时间。不同的森林干扰分析方法可能造成分析结果差别巨大,具体研究时需要根据区域环境和生态特征,结合经验知识选择适合区域特征的方法。
3.3 树木干扰研究方法通过树轮地形学(Dendrogeomorphology)方法来研究地质事件具有相对简单、 花费少的优点,相关研究主要使用树轮的定年信息。下面以树轮方法在土壤侵蚀研究中的应用为例,我国水土流失严重,相关研究有较大的应用潜力,树轮地形学的方法可以测量大范围和长时间尺度上的土壤侵蚀速率[82]。乔木和灌木的根系生长于地下,由于土层厚度不断地减少,其根系周围环境的压力、 温度和湿度会发生剧烈的变化,木质部导管出现气泡,这些变化会阻碍树木根系内水分的运输,造成木质部细胞代谢功能紊乱,最终会引起根系年轮结构的变化[83, 84]。故目前大量的研究关注树根暴露地表前后木材解剖学结构(如每一轮的细胞数、 晚材比例和细胞的大小)的变化。一般对针叶树来讲,年轮主要由管胞组成,大致可以分为早材与晚材细胞。研究发现,针叶树根系暴露于地表后,其年轮的早材细胞大小与晚材细胞比例会发生显著变化,可以用来精确描述暴露的年份[85]。而阔叶树的年轮比较复杂,除了管胞以外,其还具有管孔结构,阔叶树根系暴露地表后,主要关注其管孔结构与数量的变化[86]。
树木根系最外层与侵蚀后树根生长高度和土层高度的差值就是土壤侵蚀的厚度,从根系暴露年轮到当前年轮的数目就是侵蚀的时间,它们的商即是土壤侵蚀速率。需要注意的是,树根不仅通过土壤侵蚀,其自身的生长也可以促使其暴露地表,需要扣除由于树根自身生长而暴露地表的部分,故树根采样时避免采集靠近树干的树根(如距离树干至少0.5m)。土壤侵蚀可能受到气候、 坡度、 植被覆盖和人为活动等因素的影响,野外可以考虑采集一些不同区域的乔木或灌木暴露根系的树芯和圆盘,通过定性对比以及方差分析等统计手段,找出影响土壤侵蚀速率的主要因子。需要指出的是,我国学者还运用树轮地形学方法开展了冰川历史的重建研究[87],拓展了我国树轮学方法的研究领域(表 3)。
| 表 3 树轮指标在全球变化研究中的应用 Table 3 Applications of the tree-ring methods in the global change researches |
树轮生长受到诸多环境和生态因子的影响,如何从树轮中提取出环境和生态方面的信息仍然是树轮学方法研究关注的主要内容和研究难点。树轮工作者研究了宽度、 密度、 稳定同位素、 元素和木材解剖等不同指标,并探讨如何更好的提取与环境和生态因子相关的信息。树轮学宽度指标受到生长趋势、 环境和生态因子的共同影响,如何剥离宽度的生长趋势仍然是树轮学方法研究的瓶颈,目前的研究主要集中在如何改进RCS方法,更好的提取树轮中的低频气候变化信号方面。树轮密度的提取方法可以简单的分为透射、 反射和替代指标的方法,不同方法各有优劣,有必要校正不同方法在不同区域和树种中的应用,同时,如何开发出低廉和便捷的密度提取技术仍然有待探索。树轮学方法的另一个主要关注方面是如何应用树轮学的基础研究方法到全球变化的不同研究领域中,即把树轮学的基础方法与其他领域的研究方法结合起来。树轮分支学科的研究方法主要考虑怎样将树轮的定年信息和宽度、 密度、 稳定同位素、 元素以及木材解剖学指标所代表的环境和生态信息,应用于气候重建、 生物量重建、 森林动态和环境与生态事件等研究中。
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Abstract
Although the crossdating technique has been well established and received limited changes in the recent decades, various methods were developed for the tree-ring sciences and for the different applications of the tree rings for global change studies. On one hand, studies on the tree-ring methods focus on extracting the environmental and ecological signals from tree-ring proxies. Tree-ring proxies that are used for the global change studies include the tree-ring width(earlywood, latewood and total tree-ring width), tree-ring density(earlywood, latewood, maximum, minimum density), stable tree-ring isotope(carbon and oxygen)and wood anatomy features. Tree-ring standardization to remove the age-related growth trend is required, particularly for the tree-ring width data, as they are jointly influenced by the age-related growth trend and the environmental and ecological signals. It is still a key concern for the tree-ring method studies to distinguish the age-related growth trend from the target signals. On the other hand, tree-ring methods have been incorporated with methods from various disciplines of global change, generating new methods for these inter-discipline studies. Related to the monitoring studies, the tree-ring data often have longer duration and can provide a more comprehend picture of the environmental and ecological history. Various methods were developed to use the dating information and the features tree-ring width, tree-ring isotope and wood anatomy to reconstruct the past climate change, forest dynamics(e.g. biomass reconstruction and forest disturbances), and geomorphological processes, etc. Although most of the tree-ring researches have been published by Chinese dendrochronologiests nowadays, limited attention has been paid on the investigations of tree-ring methods.
2015, Vol.35
