近年来，针对祁连圆柏(Sabina przewalskii Kom.)这一树种，在柴达木盆地周围山地已多次开展了树木年轮学研究，并获得了不少成果: 从技术手段上，提出了树轮宽度定年分析方法^[1]和轮宽序列标准化方法^[2]； 从长年表建立上，建立了柴达木盆地东北部过去3500年以来的树轮宽度年表^[3]； 从历史时期气候因子重建上，利用树轮宽度指标重建了乌兰过去1000年以来的温度变化序列^[4]和德令哈过去1000年来的降水变化序列^[5]，重建了柴达木盆地过去500多年来旱涝变化序列^[6]； 同时还利用树轮稳定碳同位素和氧同位素分别重建了盆地周边过去200年来的温度^[7]和1000年来的湿度变化序列^[8]。

国外有研究表明，树木大规模扎根发生的时间往往与某个被证实的气候变化时段相吻合^[9]，而在国内则鲜有相关的研究成果报道。因此，本研究采用了不同于以往研究方法，旨在将生态学和树轮年代学研究手段结合起来，以期望通过对选定森林坡面沿不同海拔高度进行高度带划分，获取每个高度带上树木活体植株开始生长的时间(长树)和死亡时间(死树)，进行统计分析，从树轮生态学角度探讨长树/死树密集时期与气候变化时段之间可能的关系，获悉气候变化对森林年龄结构带来的影响，同时将这种森林年龄结构对气候变化的响应作为树轮宽度重建的佐证手段之一。

研究区位于鄂拉山的尔日格(图 1)。鄂拉山位于柴达木盆地东部，为东昆仑-布尔汗达山的支脉，平均海拔在3000m以上，最高峰为虽根尔岗(5305m)。尔日格地处青海省都兰县境内，属高原干旱大陆性气候，这里历史时期(1955~2012年)多年平均年降水量为201.8mm，相对湿度40％，年平均气温约为3.1℃左右，最热月7月平均温度为15.0℃，最冷月1月的平均温度为-10.0℃(数据来源自中国气象科学数据共享服务网http://www.cma.gov.cn/2011qxfw/2011qsjgx/)。

图 1(Fig. 1)

图 1 采样点位置图 Fig. 1 Location of sampling sites

尔日格平均海拔在3000m以上，又属于高寒山区，研究区内土壤贫瘠，土层厚度不超过30cm，水分条件差，林间郁闭度小于0.3^[10]。

研究选取的树种为柴达木盆地天然林区的主要树种祁连圆柏。祁连圆柏(Sabina przewalskii Kom.)是典型的寒温性旱生树种，它能忍耐寒冷抵抗干旱^{[10, 11, 12]}。受水热条件限制，祁连圆柏自然更新差，只有在特定环境中生长的极少数幼树才能存活下来^[12]。研究表明海拔在3500~3850m、 坡度小、 土壤条件好、 林间郁闭度高或混交林中生长的祁连圆柏，其天然更新相对较好，更适合用于年龄结构研究。但是，这样更新的幼树往往因其立地位置影响，受人畜破坏较大^[13]。因此，本研究所采集的样本均取自高于3800m，人迹罕至的高海拔地带。本文研究区生长的祁连圆柏属于矮化散生状疏林，平均树高6.2m，平均胸径28cm，相对于有优越水热资源的其他地区祁连圆柏林来说，这里的祁连圆柏生长量要小得多^{[14, 15]}，对气候变化相对要更敏感。

野外采样工作于2011年7月进行。在选定区域阳坡坡面上自上而下，严格按照每20~30m一个高度带，用拉线固定范围的方式进行采样。整个坡面高差400m，被分成分14个高度带，编号自上而下依次为ERG1~ERG14(图 1和表 1)，同时也确保采样时每个高度带至少取得20棵树。需要说明的是，由于森林上限树木稀少，为了获取足够的样本量，ERG1的采样高度范围为50m左右。

表 1(Table 1)

表 1 采样点信息Table 1 Information of sampling sites 样点代号 纬度/N 经度/E 海拔高度/m 样芯/株 ERG1 36.189° 98.560° 4200~4249 46/27 ERG2 36.189° 98.560° 4180~4199 46/26 ERG3 36.188° 98.560° 4150~4179 52/30 ERG4 36.188° 98.559° 4120~4149 49/27 ERG5 36.188° 98.559° 4090~4119 47/25 ERG6 36.186° 98.559° 4070~4089 49/26 ERG7 36.185° 98.559° 4040~4059 50/25 ERG8 36.185° 98.558° 4020~4039 47/23 ERG9 36.184° 98.558° 3990~4019 49/25 ERG10 36.184° 98.558° 3960~3989 50/25 ERG11 36.183° 98.556° 3920~3949 52/26 ERG12 36.182° 98.552° 3890~3919 50/25 ERG13 36.181° 98.547° 3840~3879 50/25 ERG14 36.180° 98.546° 3800~3839 50/25

表 1 采样点信息 Table 1 Information of sampling sites

为了避免由于树木胸径较小带来的采样难度，每个高度带内胸径较大的大龄活树以及残留的死树桩为主要的采样对象，直径小于20cm的小树、 幼树不在采样之列。每棵树用生长锥在胸径高度(1.4m左右)于不同方向至少取两芯，每根芯记录采样经纬度及海拔高度。为了获取准确的树髓心年龄，取样时尽可能控制取样方向靠近树心。

整个坡面上采集到的海拔最高的树轮样芯在4246m，海拔最低的树轮样芯在3808m。海拔最高的ERG1和ERG2坡度为 30°~40°，ERG3坡度为 30°~35°，其余样点ERG4~ERG14坡度均为 25°~30°，都属于典型的陡坡、 急坡。

样本采集后，按照常规的树轮年代学方法进行样本的预处理、 交叉定年，然后获取其树轮宽度数据(精确到精度为0.01mm)，并用COFECHA程序对定年的准确性和轮宽测量的质量进行检验^{[16, 17]}。由此获得了每根样芯的起止年份信息。其中，对于少数由于靠近树心部分轮印密集不清或缺失轮较多无法精确定年的样芯，采用从可确定精确年份的轮开始倒数计数的方式得出样芯最内侧树轮起始年份。

由于该采样坡面的祁连圆柏生长不规则，树形扭曲，再加上采样时生长锥的入钻角度与方向，树心腐朽等因素的影响，所采集到的样芯难免偏离树髓心。因此，为了确定所采样芯的年龄结构，还需要估算样芯的髓心年龄。

本研究采用的是Duncan^[18]和Rozas^[19]提出的缺失轮估算法。具体的方法如下: 假设树木径向生长是同心圆，同心圆圆心就是树的髓心，首先通过测量最靠近髓心年轮的内侧轮宽边界最大弧弦长和弦高，来计算该轮距髓心的缺失距离。然后用这个缺失距离和已测得的靠近树髓心一侧前50轮平均轮宽来计算缺失轮数目，从而推算树木的髓心年龄。

根据所有样芯的定年结果，选取同一棵树两根树芯的最早起始年份和最晚结束年份作为这棵树的起始年份，同时要将起始年份最早的树芯挑选出来，用于估算其距离树髓心的缺失轮。

对挑选出来的树芯，在显微镜下用刻刀标记出它最靠近髓心一侧轮宽边界的最大弧弦长和弦高(图 2)。当个别样芯最靠近髓心的轮宽边界不清晰、 裂纹导致其不连贯或是没有明显弧度的时候，采用相邻的轮来代替。对于极少数靠近髓心一侧有明显疤痕导致轮宽不规则或15~20轮以内都无明显轮宽弧度的树芯，选择放弃不用。弦长和弦高的测量在Lintab轮宽量测仪上完成，测量精度为0.01mm。

图 2(Fig. 2)

图 2 弦长、 弦高测量示意图 Fig. 2 Diagram showing the measurement made on the height and length of an inner growth

样芯距离树髓心的缺失距离估算方法^[18]如下:

其中，MSR代表距离树髓心的所有缺失轮的总长度，L代表样芯最靠近树髓心年轮的内侧轮宽边界最大弧弦长，h为弦高，单位均为mm。

本文采用的是IRG模型^{[2, 19]}用于计算距离树髓心的缺失轮数:

其中，NMR代表缺失轮数； d即为前述计算的MSR； MGR50为样芯最靠近树髓心一侧50轮的平均轮宽(单位为mm)。

在缺失轮计算过程中，存在少量样芯不适用IRG模型的情况。具体表现为，计算出来的NMR值为负数。针对这种情况，采用Norton等^[20]提出的目测法来计算这些样芯，即用树木的几何半径与所取样芯轮宽总和的差，跟样芯最内侧 10/20 轮平均轮宽的比值来估算缺失轮数。

将此前的定年结果，减去计算出来的缺失轮数，就得到了每棵树在胸径高度上的树髓心年龄。柴达木盆地东部生长的祁连圆柏，由于生长条件的限制，在树龄达到40年时，树高为110cm，当树龄为60年时，树高才长到210cm，因此这里生长的祁连圆柏的胸径速生期在树龄40年~60年^{[10, 15]}。由此，本研究以50年作为胸高年龄，来估算树木的地表高度(树木位于地表 0~10cm之间的位置)年龄(即长树年龄)。

根据树芯的采样海拔高度，按照高差每10m一个高度带对14个采样点进行重新分类，将研究坡面采样范围海拔3800~4249m之间450m的高差自下而上分成45个高度带； 其中，除海拔4060~4069m、 3950~3959m和3880~3889m这3个高度带上没有采集到树轮样芯之外，其他高度带分别采集到了1~20棵树不等的样芯。同时，按照同样的高度带划分方法，对采集到的死树数目也进行统计分类。

长树数目最多的高度带主要集中在海拔3900~4110m之间(图 3)。在这个范围内，尤其是海拔4000~4110m，海拔每增高20~30m，就会有一个高度带出现过大量活体植株(4000~4009m 13棵、 4020~4029m 13棵、 4040~4049m 17棵、 4070~4079m 16棵和4100~4109m 17棵)。

图 3(Fig. 3)

图 3 随海拔高度变化研究坡面长树和死树的数量分布 Fig. 3 Tree age structure variation with altitude along the forest slope

死树数目最多的高度带主要集中在海拔4100~4210m之间，在这个范围，同样也是海拔每增高20~30m，就会有一个高度带出现较多死亡树木(4100~4109m 4棵、 4130~4139m 4棵、 4150~4159m 4棵、 4180~4189m 7棵和4200~4209m 5棵)。总的来说，随着海拔的增高，树木死亡数目逐渐变大。通过对比不同高度带内长树与死树数目，发现在高度带4180~4189m上，所采集到的样本全部为死树，即在此高度带上，自有树生长以来的整个时期(公元前900年~公元1450年)，更新的树木全部死亡。

按照每50年为单位长度时间段，将公元前900年至公元1850年这2750年分成55个连续时间段，然后对整个研究坡面每一个时段内长树总棵数与死树总棵数分别进行统计。

由图 4可以看出: 整个时段2750年中活体植株开始生长的峰值出现在公元1200年左右，在公元1200年之前，树木的更新数目随着时间的推移呈递增趋势，在公元1200年之后，树木的更新数目随着时间的推移呈递减趋势。

图 4(Fig. 4)

图 4 随时间变化研究坡面长树和死树的数量分布 Fig. 4 Tree age structure variation with time along the forest slope

1201~1250年、 1251~1300年和1151~1200年时段，这3个时间段中长的树最多，整个坡面分别长了35棵、 30棵树和20棵树，这150年长树的数量占到了整个坡面总长数量的30％，而同一时期对应的死亡树木数则很少； 另一方面，整个时段树木死亡数目的峰值出现在公元1600年左右:1601~1650年、 1651~1700年和1551~1600年时段是死树最多的时段，整个坡面分别死了7棵、 5棵和4棵树，这150年死树的数量占到了整个坡面总死数量的40％。

在公元1550年之前，同一时段的长树数量几乎全部高于死树数，而在此之后，长树数逐渐低于死树数量。尤其是在公元1601~1650年这个时段，整个坡面仅只有2棵树更新，而树木死亡数达到了7棵树之多。不过，此期间较低的树木生长数很可能与采样时没有采集小树幼树有关。但是尽管如此，树木死亡数随时间推移的增加仍可以说明此时期树木的生存条件变差。

图 5展示了尔日格整个坡面上42个高度带采集到的样本长树与死亡数量随时间变化的统计情况； 其中，统计的单位时间划分方法与上文一致。

图 5(Fig. 5)

图 5 尔日格坡面不同高度带每50年时间段中长树及死树分布图 黑色柱表示长树，红色柱表示死树，柱长表示棵数 Fig. 5 The distribution pattern of the tree ages along the forest slope on 50-year scales. Black bar represents tree regeneration，red bar represents tree mortality and the height of bar represents the quantity of trees

可以发现: 在研究区域森林上部和中部，随海拔的升高，树木的年龄呈递减趋势，而在森林下部，随海拔的降低，树木年龄趋于年轻化。整个坡面长树峰值出现在公元1200年左右，长树主要集中在森林中部的3900~4110m之间。样芯髓心年龄距今较早的树木主要分布在海拔3990m以上，对比采样记录，发现这些树多为采集到的死树样本。而现生活树主要分布在森林中部，森林最下部生长的树木相对比较年轻。在树木生长的密集时段，这种生长是整个坡面自上而下的，其中海拔4220m以上和海拔3820m以下虽然树木更新量很少，但也主要集中在这个时期。整个坡面采集到的样本，主要生长于公元600年以后，在此之前的更新量非常少。

树木死亡的峰值出现在公元1600年之后的50年间，死树主要集中在森中上部的4100~4210m之间。早期死亡的树，受限于样本量的不充足，发现死亡时间相对比较分散没有明显规律，但是在公元前100年~公元前51年年间，海拔高度带4100~4109m和4180~4189m分别有一棵树死于这期间，于此同时，整个坡面在这一时段内也没有采集到有树木更新。后期死亡的树，死亡时间相对比较集中，主要集中在1351~1650年之间。

在树木生长相对密集的时期，较少出现死树现象； 反之，在树木死亡集中的时期，森林树木更新数目较低，尤其是在森林上部。例如，在公元1351~1400年期间，海拔4130m以上出现2棵死树，但这个海拔高度以上未出现树木更新； 同样的，在接下来的50年间，海拔4190m以上出现2棵死树，该海拔以上也没有发现树木更新； 公元1601~1650年是出现死树最多的时段，海拔4080m以上共出现5棵死树，树木的更新同样没有出现在这个海拔以上。尽管如此，这些现象还不足以说明森林林线的变动，因为最高海拔生长的树并没有死亡，所以前述现象很可能是因为在这3个时段里，相应海拔高度以上树木的更新条件变差所致。

对每个高度带最老树开始生长的时间分别进行统计(图 5)，发现:1)在海拔4070m以上，随着时间的推移，树生长的海拔高度有升高趋势，其中在海拔4240m以上采集到了1颗活树生长于公元701~750年期间，表明在这一时期，祁连圆柏曾生长到这个海拔高度，但是目前统计的树木更新结果还不足以证明森林林线历史时期的变动情况，还需要对森林带的上限到下限进行大样方采样，并且严格规范采样流程才能使结果更可靠； 2)在海拔3990~4050m之间，每个高度带的最老树长树时间随海拔的升高呈递减趋势； 3)在海拔3970m以下，最老树长树时间大体上随着海拔的升高而升高，其中，在海拔3800~3809m之间采集到一棵活树长于1251~1300年，表明在这一时期，在排除采样因素和人畜干扰的情况下，森林的下限至少曾到这个位置； 4)同时，还发现在坡面长树比较集中的时期，森林下部有往更低海拔处长树的趋势； 而在坡面树木死亡比较集中的时期，森林最上部生长的树却并没有死亡。

许多研究表明，利用树轮资料在重建过去气候变化得到了广泛的应用^{[21, 22, 23, 24, 25, 26]}。为了探讨整个坡面长树与死树数量分布情况与气候要素变化之间的可能关系，将本研究的样地数据与乌兰过去1000年上年9月到当年4月平均温度轮宽重建序列(T94)^[4]和德令哈过去1000年上年7月至当年6月降水量轮宽重建序列(P76)^[5]进行对比分析。

表 2(Table 2)

表 2 坡面长树、 死树株数加和序列与T94、 P76在5个时间尺度上的相关系数Table 2 Correlation coefficients between tree age structure and T94/P76 on 5 different time scales 10年 20年 30年 40年 50年 T94 P76 T94 P76 T94 P76 T94 P76 T94 P76 *表示该数值超过了95％的置信度 长树 相关系数 0.334* 0.008 0.367* 0.042 0.375* 0.043 0.464* 0.038 0.466 0.057 p值 0.001 0.940 0.013 0.786 0.041 0.823 0.030 0.867 0.060 0.829 死树 相关系数 -0.106 0.054 -0.182 0.027 -0.169 0.168 -0.268 0.182 -0.171 0.253 p值 0.320 0.610 0.232 0.858 0.372 0.376 0.227 0.867 0.511 0.328

表 2 坡面长树、 死树株数加和序列与T94、 P76在5个时间尺度上的相关系数 Table 2 Correlation coefficients between tree age structure and T94/P76 on 5 different time scales

将温度T94和降水P76两条序列按照每10年、 20年、 30年、 40年和50年为单位长度分别取平均值，组成5条新的温度均值序列和5条新的降水均值序列。相应的，对尔日格坡面上长树、 死树数量也按照与T94和P76同时期、 同时间段长度计算，得到5条长树株数序列和5条死树株数序列。

相关分析结果(表 2)表明，在10年、 20年、 30年、 40年和50年尺度上，坡面长树数量与温度变化都显著相关，其中长树数量与温度在40年尺度相关系数最高，达到0.464(p=0.030)，但与降水量多寡相关不显著； 另一方面，研究坡面上死树数量与温度和降水量变化在这5个时间尺度上都没有显著的相关关系，这可能与采集到的死树样本有限，或是与祁连圆柏自身的生命周期有关，尽管不显著，死树数量与气候因子变化同样也是在40年尺度上相关系数最高。

将40年尺度上整个坡面长树和死树数量随时间变化的分布情况与乌兰平均温度轮宽重建序列T94进行对比，并用柱状图和折线图表示出来(图 6)。图 6中，灰色柱表示长树棵数、 红色柱表示死树棵数、 折线为T94温度重建序列40年平均值曲线、 长树与死树棵数0值线同时也是温度重建的多年平均值线(多年平均值为-7.34℃)。

图 6(Fig. 6)

图 6 T94与研究坡面长树、 死树40年尺度上分布情况对比图 灰色柱表示长树，粉色柱表示死树，柱长表示棵数； 红色折线表示乌兰T94 Fig. 6 Comparison between tree age structure and T94 on 40-year scales. Gray bar represents tree regeneration， pink bar represents tree mortality and the height of bar represents the quantity of trees； red line represents T94

从图 6上可以看到，公元1120~1560年，乌兰的温度大致高于平均值，这一时期是乌兰的温暖期，而根据前面的统计结果，这400多年间整个坡面上的树也都出现了高生长数目，尤其是在森林中部，幼树更新存活增多，整个森林密度加大。公元1561~1681年120年间，乌兰温度跌至最低水平，这一时期，树木更新数量少，而树木死亡数量却急剧增加。根据对数据的检查，发现1608年和1650年，乌兰的温度低至-8.0℃，坡面上分别有一棵树死于1609年，两棵树死于1650年，其中历史时期1642~1650年这短短的9年时间，有7年都出现了低于-8.0℃的极低温，这对树木的更新或存活是极为不利的。

图 7是40年尺度上坡面长树、 死树数量随时间变化的分布情况与德令哈降水量轮宽重建序列P76的对比图，图中的长树与死树棵数0值线同样也是德令哈年降水量的多年平均值线(多年平均值为132.015mm)。可以发现，无论降水量多寡，坡面的长树、 死树数量与之并没有明显的联系，这和前述相关分析结果一致。但是坡面树木死亡数量相对比较高的时期，几乎都是降水量由高于均值变为低于均值的转换时期，例如1400~1440年和1600~1680年这两个时段，坡面树木的死亡数量相对比较高。

图 7(Fig. 7)

图 7 P76与研究坡面长树、 死树40年尺度上分布情况对比图 灰色柱表示长树，粉色柱表示死树，柱长表示棵数； 蓝色折线表示德令哈P76 Fig. 7 Comparison between tree age structure and P76 on 40-year scales. Gray bar represents tree regeneration， pink bar represents tree mortality and the height of bar represents the quantity of trees； blue line represents P76

温度的升高有利于研究坡面祁连圆柏更新的发生，森林密度增大，森林中部幼树更新存活数量最多，森林下部有往更低海拔处长树的趋势，森林上限随海拔的升高密度降低、 树木趋于年轻化，但是森林上限并未随着温度升高而发生上移。这与其他地区森林上限的研究结果比较一致^{[27, 28]}。

尽管本研究的相关分析表明，树木的更新死亡与降水的相关性较弱，但是降水由多急剧变少有可能会带来树木的高死亡数，降水与温度以及树木生长小环境之间的协同作用对森林上限树木的存活仍然比较重要^[29]。当温度与降水同时处于低水平时，树木的死亡数会大大增加，例如公元1600~1650年是该地区寒冷且干旱的时期，这种冷干气候条件非常不利于坡面树木的更新与存活，因此这一时期树木更新少死亡多。但值得注意的是，气候条件变差并未导致森林最上部的树木死亡，受影响的区域主要集中在森林中部-森林林线中上部范围内。

尔日格坡面长树峰值出现在公元1200年左右，森林活体植株密度最大区间段为海拔3900~4110m之间； 树木死亡峰值出现在公元1600年之后的50年间，死树主要集中在森林上部的4100~4210m之间。

坡面树木的更新反映的是研究区域的温暖时期，树木的死亡则可能说明研究区处于冷干时期或是降水量正由多急剧变寡。其中，生长在海拔4010m(尤其是在4130m)以上森林上限的树对气候变化最为敏感。并且，对于坡面树木来说，1600~1680年是该研究区发生重大气候变化的时间段。

目前的坡面研究数据，只反映了研究区过去的气候变化情况。例如，坡面长树与死树峰值发生的时间、 现在森林树限的位置在过去几百年来并没有发生过变化等。而现在的气候变化，改变的仅仅只是森林树木的密度，还是林线位置，还没有获得足够的数据来支撑说明。

本研究是一次生态学与树轮年代学相结合的探索与尝试。通过经验和教训的积累，在未来进一步的研究工作中，仍有一些可以改进的地方: 按照大样方采样的方式进行样本采集，例如，对森林带上限到下限范围内所有树木进行采样，包括小树与幼树，最后结果会更为可靠； 采样过程进行严格规范，直接采集树木地表部位的样芯，而且确保采集到的样芯取到树髓心，这样获取到的树木真实树髓心年龄会更加可靠。