1 引言

越来越多的证据表明，由全球气候变暖引起的区域降水格局的变化以及频繁的极端气候事件，对生态系统和全球的生物多样性造成了严重影响。生物多样性是地球上的生命经过几十亿年发展演化的结果，是地球上的生命赖以生存的物质基础^[1]，而生物多样性的保护已成为广受国际关注的议题^[2]。

湖泊生态系统是全球生态系统的重要组成部分，它往往受到温度、 营养和水文等诸多气候、 环境因子的影响^[3]。其中，水位变动可能是影响湖泊生态系统状态长期变化的重要因素之一^[4]，它不仅可以影响湖泊生物的生长和分布，也在湖泊物理、 化学循环过程中起着重要作用。

有学者认为长期的水位变化会影响湖泊水生植物的发育，进而影响水质以及水生生物的多样性^[5]。武汉东湖底栖藻类群落结构的研究发现^[6]，造成东湖夏季底栖藻类现存量低的主要原因是水位升高造成的低光照，但研究中并未涉及浮游藻类。Hellsten等^[7]在研究芬兰两个湖泊的物种多样性时发现，当湖泊的水位变化受人工调控时，尽管物种丰度大，但多样性小，显示在人为影响下，频繁变动的水位可能影响生物多样性。此外，根据多位学者对加拿大和新西兰地区相关湖泊的研究结果，随着水位变幅增大，湖泊的物种多样性呈上升趋势^{[8, 9]}。但也有学者根据湖泊浅水区和深水区生境丰富度的差异，推测浅水区的生物多样性高于深水区，据此认为当湖泊水位下降时可能会导致生物多样性增多，而湖泊水位上升时生物多样性会减少^[10]。总之，有关水深和生物多样性的关系目前还没有定论。

针对以上问题，本文通过采集云龙天池湖泊不同深度的表层硅藻样品，另外在湖泊的深水区钻取1根短柱，通过对表层和沉积短柱中硅藻生物多样性的分析，研究水深和生物多样性的关系:1)根据湖泊不同深度样品中硅藻生物多样性的变化，检验该湖泊硅藻多样性的代表性； 2)分析随着水深变化，硅藻多样性的变化规律； 3)对比分析云龙天池100年来水位变化和硅藻生物多样性的关系，从空间和时间上分析硅藻生物多样性和水深的关系。

硅藻是一种单细胞光能自养型藻类，种类多，数量大，繁殖速度快。硅藻广泛分布在湿润的环境中，但是在极端干旱的沙漠湖泊表层，也发现有硅藻存在^[11]。而且，硅藻是食物链的重要初级生产者，其每年产生的初级生产量大约占全球总初级生产量的25 ％ ^[12]。因此，研究湖泊硅藻的多样性有助于完整地了解湖泊生态系统的结构和功能，同时也可以深化对全球生态系统生物多样性的认识；另外，硅藻具有硅质介壳，能够较完好地保存在地层中。因此，研究现代湖泊硅藻多样性与环境因子的关系，将为重建地质历史时期生物多样性的研究奠定重要基础。

云龙天池(25°52′12.89″N，99°16′49.75″E)，又名署场海，位于云龙天池国家级自然保护区内，保护区位于云南省西北部大理白族自治州的云龙县境内，是横断山脉纵向岭谷核心区域的重要组成部分^[13]，地势起伏较大，山高谷深。本区气候总体上以温凉潮湿为主要特征，干湿季分明。由于区内相对高差较大，山地立体气候十分显著。

云龙天池，海拔2551m，湖长约1.28km，宽约1km，水面面积约1.5km²，形似一个芒果( 图1)，是典型的断裂构造湖^[14]。湖泊最深处为14.8m，平均水深约8.5m，流域范围内共有9条溪流汇入，径流面积11.25km²，仅在湖东岸有一出水口，由西向东注入澜沧江支流沘江。云龙天池原为天然高山湖泊，后因其湖口狭窄，库形条件优越，于湖口建坝，被改造为兴利水库。1953～1985年期间，云龙天池历经3次大规模的改扩建工程后，成为总库容量为790×10⁴m³的小型水库。2003年10月至2009年7月，天池完成了库外引水工程，由原来的小型水库扩建成为中型水库。云龙天池水库是诺邓镇、 宝丰乡及周边地区1.87×10⁴亩农田灌溉和云龙县居民日常饮水的主要水源地。

图 1(Fig.1)

图 1 云龙天池地理位置与湖泊表层沉积物样品、钻孔位置分布图 Fig.1 Map showing geographic location of Yunlong Lake and sampling sites of the lake surface sediments and short core

2013年7月，我们使用具有高分辨率的UWITEC型湖泊重力采样器，沿着云龙天池南北和东西方向以一定的间隔连续采样，由浅入深共采集了25个湖泊表层硅藻样品( 图1)。采样期间，对每个样品所在位置，用测深仪测量湖水深度，并用GPS确定地理坐标。另外，在湖泊深水区水深约13 . 3m处钻取1根短柱(YL2013-A，见 图1)。对钻孔沉积物样品，顶部15cm以0.5cm为间隔，15cm以下以1cm为间隔进行分样。样品的处理分析过程均在中国科学院地质与地球物理研究所新生代地质与环境重点实验室中进行。

对钻孔(YL2013-A)顶部39cm采用 ²¹⁰ Pb-¹³⁷ Cs对比定年法进行定年^{[15, 16, 17, 18, 19, 20]}。实验室使用低背景、 高分辨率的锗探测器发射的γ射线测定岩芯样品中 ²¹⁰ Pb、 ¹³⁷ Cs和²²⁶ Ra的比活度( 图2)。岩芯样品的年代测定过程是在中国科学院地质与地球物理研究所γ放射性实验室中完成的。

图 2(Fig.2)

图 2 YL2013-A钻孔 210 Pb-137 Cs年龄模型， dpm/g代表每克每分钟的衰变量 Fig.2 210 Pb-137 Cs age model for YL2013-A core， and dpm/g represents disintegrations per minute per gram

样品的处理分析过程如下: 先用冷冻干燥机将样品烘干，然后采用实验室标准的氧化除杂法^{[21, 22]}处理硅藻样品。为了量化硅藻浓度，在制片之前加入玻璃微球^[23]。然后使用Naphrax树胶粘片。硅藻样片制成以后，在Nikon-H600L型光学显微镜放大1000倍的油镜视域下进行硅藻的鉴定和统计。硅藻的鉴定和命名以Krammer和Lange-Bertalot制定的图版为标准。对硅藻的鉴定分析一般鉴定到种，每个样品至少统计300粒以上。

为了探究云龙天池硅藻种群的多样性变化规律，本文选取的衡量云龙天池硅藻生物多样性的指标包括: 简单分异度(S)，即每个样品中出现的硅藻种数； α为多样性指数，包括Margalef指数、 Berger-Parker指数、 Shannon指数、 Pielou指数和Simpson指数。其中，Margalef指数侧重群落中的物种数量和总个体数，主要反映物种丰富度；Berger-Parker指数涉及群落中数量最优势种和个体总数，侧重反映物种优势度；而Shannon指数、 Pielou指数和Simpson指数为综合性指标，既反映了群落中物种的丰富度，又兼顾了种间分布的均匀性，因此主要用来衡量生物群落的异质性。

本研究分析鉴定了25个湖泊表层硅藻样品和27个钻孔硅藻样品，共鉴定出2纲6目12科31属95种。经统计分析，样品中共出现中心纲圆筛藻目3属7种。羽纹纲硅藻属种数较多，共出现28属88种，以双壳缝目舟形藻科的属种数最多，共出现10属28种。其中，云龙天池中生长的主要浮游类硅藻包括:Aulacoseira ambigua，Aulacoseira granulata，Discostella stelligera，Discostella asterocostata，Discostella pseudostelligera，Puncticulata praetermissa和Fragilaria nanana； 主要的底栖类硅藻包括:Achnanthes subatomoides，Achnanthes minutissima，Fragilaria construens f.construens，Fragilaria construens f.venter，Fragilaria leptostauron，Fragilaria pinnata var.pinnata，Navicula pseudoventralis和Sellaphora seminulum。

25个表层硅藻样品简单分异度(S)的平均值为42，Margalef指数的平均值为7.162，Pielou指数的平均值为0.506，Shannon指数的平均值为3.037，Berger-Parker指数的平均值为0.164，Simpson指数的平均值为0.924(图3)，这表明云龙天池硅藻种群的生物多样性整体较高，优势种的优势地位并不明显。以上各生物多样性指数随深度的变化情况如 图3中所示。通过对比分析可知，云龙天池硅藻种群的多样性整体上随深度变化不大。

图 3(Fig.3)

图 3 云龙天池硅藻生物多样性随深度变化图 Fig.3 Diatom biodiversity indicated by multiple biodiversity indices versus water depth in Yunlong Lake

Hayashi^[10]认为，长时间尺度上的湖泊水位下降会导致钻孔中的硅藻多样性增加，而湖泊水位上升则会导致钻孔中硅藻的多样性降低。一般湖滨浅水区生境较丰富，由岩石组成的湖泊浅水带，沙质或泥质浅水区，还有水生植物生长区，这些透光带以内的不同生境中都可以附着生长硅藻，并且可以生长不同种类的底栖硅藻，而透光带以下底栖类硅藻很难生长。据此可以推断，生境丰富的浅水区可能会比湖心区拥有更丰富的硅藻多样性。但是我们的研究数据显示，除了湖泊浅水区(水深1m以内)的硅藻生物多样性相对较低外，在湖泊不同深度的不同生境中，以上各种生物多样性指标所指示的硅藻种群的生物多样性，并没有显著的差异。

造成这种结果的原因主要有两点:1)一般湖泊都具有水体混合期，有的常年混合或一年多次混合，有的一年两季混合^[24]或只发生一次混合^{[25, 26, 27]}。受湖泊表层风力驱动的湖泊环流会引起湖泊浅水区沉积物发生悬浮再沉积，导致浅水区的一部分硅藻壳体会因为湖泊水体混合作用而迁移到湖心。 图4揭示了云龙天池主要硅藻属种的相对丰度随深度的变化情况。从 图4中可以看出，湖泊深水区也同样有底栖硅藻，只是百分含量相对较低。2)Shannon和Simpson指数考虑了生物种类的权重^[28]，硅藻组合在湖泊不同区域的相对丰度有明显的变化。浮游种类在深水区占优势，而底栖种类在浅水区占优势，这一点可以从 图4中浮游类与底栖类硅藻的百分含量变化中看出。造成这种现象的主要原因是浮游类硅藻能在透光带以内的整个水体中悬浮生长，而底栖类硅藻在深水区很难生长。然而，由于湖泊深水区和浅水区浮游和底栖类硅藻相对丰度此消彼长的变化，导致湖泊不同深度范围内硅藻种群的优势属种虽各不相同，但是不同硅藻组合中优势属种所占的权重互补。因而，种间分布的均匀度在总体上变化不大，这两个指标所指示的硅藻多样性也就趋于稳定。

图 4(Fig.4)

图 4 云龙天池主要硅藻属种相对丰度随深度变化图 Fig.4 The relative abundances of main diatom species versus water depth in Yunlong Lake

YL2013-A钻孔顶部39cm测定的年龄范围大致为1919年至2013年( 图2)。近100年来云龙天池的硅藻组合发生了显著的变化，大致可以分为以下4个阶段( 图5): 阶段Ⅰ，大致1920～1970年，浮游类硅藻为优势种，此阶段以A. ambigua占优势为主要特征，相对丰度最高时可达50 ％ ，另外还包括A. granulata，D. asterocostata和D. stelligera； 底栖类硅藻丰度较低，以Fragilaria属为主，相对丰度总体上变化不大； 阶段Ⅱ，约1970～1995年，浮游类硅藻中，D. asterocostata和D. stelligera为优势种，A. ambigua的丰度显著下降，A. granulata基本消失； 底栖类硅藻的相对丰度变化仍不大； 阶段Ⅲ，约1995～2005年，A. ambigua再次成为优势种，另外浮游硅藻F. nanana的丰度开始上升。底栖类硅藻中，A. minutissima的丰度显著升高； 阶段Ⅳ，约2005年以后，浮游类硅藻中，壳型较小的硅藻属种占优势，如D. stelligera，D.pseudostelligera，P.praetermissa和F.nanana。A.ambigua和D.asterocostata的丰度有所下降。而以Fragilaria属为主的底栖类硅藻的相对丰度较之前几个阶段也有所下降。

图 5(Fig.5)

图 5 云龙天池近百年的硅藻组合变化 Fig.5 Diatom assemblages of Yunlong Lake in recent one hundred years

近100年来云龙天池的沉积速率明显增加，指示湖泊由于改建为水库，库容增加，湖泊水位显著升高，大致可分为3个阶段: 第Ⅰ阶段，湖泊水位相对稳定期，大致时间范围是1919～1960年，表现为湖底沉积物的堆积速率平稳，有小幅波动； 第Ⅱ阶段，水位在波动中逐步升高，大致时间范围是1960～2009年，该阶段沉积速率明显升高，期间有两次明显的降低。这可能是由于水库经过3次扩建以后，蓄水量增大，短期内频繁的开闸放水，使湖泊水位频繁升降； 第Ⅲ阶段，2009年以后水位突然迅速升高，沉积速率由0.7cm/a突然增加到1.2cm/a，这很可能和2009年竣工的水库外引水工程有关。期间沉积速率显示有一次明显的降低，可能与2009年年末至2010年云南地区发生的严重干旱有关。

虽然沉积速率显示湖泊水位自1960年以来发生了明显的变化，但是近100年来硅藻种群的生物多样性并没有随水位逐步升高而发生相应的趋势性的增加或减少( 图6)。硅藻生物多样性在约1960～1980年和1995～2005年的这两个时段发生了显著的变化，表现为生物多样性显著下降，随后又恢复到平均水平。在这两个时段，Margalef指数、 Shannon指数、 Pielou指数和Simpson指数指示的硅藻种群丰富度和种间分布的均匀度显著降低，但是与水位的变化并没有相关性( 图6)。这两个时段硅藻种群的生物多样性降低主要是由于A. ambigua成为优势种引起的。在这两个时段，Berger-Parker优势度指数显著增加。

图 6(Fig.6)

图 6 近百年来YL2013-A钻孔的硅藻生物多样性变化图 Fig.6 Diatom biodiversity of YL2013-A core indicated by multiple biodiversity indices in recent one hundred years

在20世纪60到80年代，云龙天池的硅藻多样性降低，可能与该阶段处于一个相对冷期有关。通过对云南大理等10个气象站1901～2007年年均温资料的分析发现^[29]，云南地区在20世纪以来主要经历了两个冷期，1920年以前和20世纪60-80年代的冷期，这与全国、 北半球和全球的变化基本一致^[30]。其他学者在研究云南地区近百年来的气象观测记录时，也得到了相似的结论^{[31, 32, 33, 34, 35]}。A. ambigua 是暂浮性中等营养硅藻，Aulacoseira属的丰度变化与水动力条件密切相关^{[36, 37, 38, 39, 40]}，因为其较为厚重的硅质介壳，只有在动荡的水体环境中才能保证其悬浮生长。可能这个时期的降温导致湖面风力加强，水动力加强，使A. ambigua繁盛。

另外，A. ambigua的繁盛也可能与人为活动有关。1953～1985年期间云龙天池处于改建水库的时期。Poister等^[41]通过对北美威斯康星湖中春、 秋两季繁盛期A. ambigua的长期监测发现，湖泊中营养通量上升导致A. ambigua的丰度增加。因此，这个阶段硅藻种群中A. ambigua的繁盛可能与水库的建设过程中，人为因素导致的水体营养水平上升有关。也有学者通过研究指出，人为调控的水位波动，可能导致湖泊生物多样性的降低^[7]。引起这种现象的主要原因可能是短期内水位的频繁大幅升降，打破了原有的生态平衡，导致各种水生植物无法稳定生长，这就会引起附生于不同水生植物上的各种硅藻消失，从而导致硅藻种群生物多样性的减少。我们的数据显示简单分异度在这个时期确实有所下降，表明硅藻的属种数下降，但是沉积速率并没有发生显著的变化，至少目前还没有数据表明这是由于频繁的水位变动引起的。

在约1995～2005年的这个时段里，硅藻种群的生物多样性降低也主要是因为浮游种A. ambigua的相对繁盛引起的。这个时期全球处于增温时期，湖泊的分层应该会加强，水动力会减弱，这种条件不利于A. ambigua的繁盛^[42]，因此气候变化可能不是此种繁盛的原因。这个时期水位确实有所下降，但是根据Hayashi^[10]提出的模式，水位的下降应该导致生物多样性增加，但是云龙天池硅藻的生物多样性是减少的，这显然是矛盾的，因此可能是其他因素引起了硅藻生物多样性的降低。水库管理部门的监管加强，湖泊周围常驻人口的增加导致湖泊营养水平提高是可能的原因之一； 之后云龙天池改建成饮用水基地，水库水质的改善可能引起了A. ambigua的相对丰度降低，导致硅藻的生物多样性又恢复到了原来的水平。

目前有关A. ambigua在约1960～1980年和1995～2005年的这两个时段繁盛导致云龙天池硅藻种群的生物多样性降低的原因还不是太明确，需要更多更详细的研究。但是至少目前的数据显示，这两次因为A. ambigua的繁盛而导致的硅藻生物多样性降低，与水位的变化并没有直接明确的关系。

总之，根据我们研究的初步结果，湖泊水深对生物多样性的影响可能没有想象中的那么显著，至少在类似于我们调查的这种湖泊类型中，硅藻生物多样性的变化并不大。云龙天池相对较小，半封闭，湖底地形相对简单，整个湖泊联通性较好。因此，今后在研究这类与云龙天池地形地貌、 水文特征和气候变化情况相类似的湖泊历史时期硅藻生物多样性的变化过程时，可以基本排除湖泊水位变化对硅藻种群生物多样性的影响。

通过对云龙天池硅藻种群生物多样性的研究，发现随着深度增加和湖泊底质环境的变化，硅藻种群的生物多样性表现为在小范围内波动，总体上并没有显示出随水深发生趋势性的变化。由此可知在云龙天池不同深度带上，硅藻种群生物多样性的代表性较好。近百年来云龙天池硅藻种群的生物多样性，并没有随着湖泊水位的逐步升高而发生相应的趋势性变化。云龙天池硅藻种群的生物多样性，无论是在空间上，还是在时间上，与水深的变化都没有显著的关系。

致谢 本研究在野外采样过程中，得到了云龙天池国家级自然保护区管理局的大力支持和帮助，在此对管理局全体成员致以衷心的感谢； 编辑部杨美芳老师和审稿专家对初稿提出了大量建设性的宝贵意见，对本文最终发表帮助很大，对此笔者深表谢意！