2015, Vol.35
1 引言
地球气候系统正经历着一次以变暖为主要特征的显著变化，这种变暖已经成为一个不争的事实。中国气象局国家气候中心提供的数据显示，1908～2007年中国地表平均气温升高了1.1℃，最近50年北方地区增温效果最为明显，部分地区增温可达4.0℃[1]。温度是影响植物生理变化过程的重要条件之一，同时也是调节陆地生态系统生物地球化学过程的关键因素之一[2, 3, 4, 5]，随着全球变暖的加剧，增温必然对陆地生态系统产生深远的影响。目前，增温对陆地生态系统的影响已有大量的研究，主要表现为增温对陆地生态系统具有促进作用、 抑制作用和无明显影响3个方面。如Welker等[6]的研究结果表明增温后仙女木的嫩枝高度有所增长； 杨永辉等[7]利用不同海拔高度造成的温差模拟全球气候变暖对植物生物量的影响，研究发现增温导致生物量明显增加，增幅高达50.0 ％ ； Yin等[8]利用开顶式气室(Open Top Chamber，简称OTC)增温研究了红桦(Betula albosinensis)以及岷江冷杉(Abies faxoniana)幼苗对短期增温的响应，结果表明增温能够显著地提高红桦以及岷江冷杉这两种树木叶片中的叶绿素含量，进而提高植物的光合作用； Sandvik等[9]的研究结果表明增温能促进植物的生长。
张吉旺[10]利用OTC增温方式研究了在增温幅度小于3.0℃的条件下，增温对玉米(Zea mays L.)产量和品质的影响，结果表明增温使玉米籽粒的产量显著降低； 石福孙等[11]的研究表明，增温使暖室内的地下生物量均小于对照样地的地下生物量； 刘思雅[12]通过红外线辐射器来模拟温度升高，研究增温对松嫩草原羊草(Leymus chinensis)群落的影响，结果表明增温对羊草群落的优势种——羊草的生长起到抑制作用； Saavedra等[13]则认为增温不利于植物的生长。
Chapin等[14]研究发现短时间内温度升高对高纬度苔原植物的群落结构没有明显影响； Gregory等[15]通过转移积雪的方法提高土壤温度，研究增温对阿拉斯加草本植物的影响，实验结果表明增温并未使叶片大小和萌发数量发生变化； Kudo和Suzuki[16]的研究结果表明增温对植物生长的影响不显著。
总之，根据前人的研究结果我们发现，由于不同的学者使用的增温装置不同，研究区域存在差异，研究的植物种类也比较有限，导致不同学者研究增温对植物的光合作用、 植物的生长以及生物量等方面产生的影响不同，不同学者研究成果的对比分析也存在困难。同时，前人主要集中研究单一的温度升高处理对不同区域的优势植物产生的影响，无法得知植物随着温度升高而产生的动态变化。因此，在全球气候变暖的背景下，预测温度升高对植物群落结构和生物多样性动态的影响，对于生态学者来说仍然是具有挑战性的课题。
植硅体是发育在高等植物细胞以及细胞间隙的一种具有特殊形态的二氧化硅矿物[17]。目前，植硅体研究主要集中在植物植硅体形态分析[18, 19]、 表土植硅体分析[20]、 第四纪地层划分及古环境与环境考古学等方面[21, 22, 23, 24, 25]。由于植硅体来源于植物，它的形态和大小都受控于其形成于植物细胞及细胞间隙的形态和大小，而细胞和细胞间隙的发育是由周围环境及植物生理机制所决定的，因此，植硅体与环境因子关系非常密切[26, 27]。如吴乃琴等[28]通过对C3、 C4植物中的植硅体进行研究，总结出C3型植物植硅体的分布受我国大的气候格局的控制； Lü等[29]认为禾本科植物哑铃型植硅体的形态、 大小与湿度有密切关系，典型的湿生草本植物产生的哑铃型植硅体的柄较短，而旱生草本植物产生的哑铃型植硅体柄较长； Madella等[30]的研究认为，植硅体的产量明显受到植物在其生长过程中所需水分的影响； 李泉等[31]通过对我国常见的竹亚科19属64种植物植硅体进行研究，结果表明不同温度调节下竹亚科长鞍型植硅体的形态大小不同，生长在寒冷地区的合轴散生竹形成较大的长鞍型植硅体，可能与其能够提高植物抵御严寒和抗倒伏能力有关； 介冬梅等[32]利用红外线辐射器模拟增温及氮素沉降研究其对羊草植硅体的影响，结果表明增温处理对羊草植硅体发育有促进作用，施氮处理对羊草植硅体的发育具有抑制作用，若增温与施氮同时作用，则还是有助于羊草植硅体的发育； 葛勇等[33]通过利用OTC模拟CO2浓度升高研究其对羊草植硅体的影响，发现CO2浓度升高不仅能提高羊草植硅体的产量，而且被处理样品新出现了对照处理中未见到的空心棒型和毛发状植硅体； 介冬梅等[34]研究了长白山区泥炭湿地主要植物中的植硅体，结果表明湿地植物植硅体中硅质突起、 棒型、 哑铃型和尖型植硅体特征组合代表冷湿环境； 安晓红等[35]研究了不同海拔高度表土植硅体的组合特征，表明偏温暖型植硅体分布在低海拔地带，偏冷类型植硅体分布在高海拔地带； Liu等[36]的研究认为芦苇中不同类型植硅体的大小与含量受到土壤湿度的影响。总之，关于植硅体与环境因子之间关系的相关研究还较少。而在全球温度升高的背景下，了解温度升高后植硅体的细节变化特征尤为重要。
松嫩草原作为中国东北样带(NECT)的重要组成部分，是研究温带草原对全球变暖响应的理想区域。本研究选择自然生长状态良好的芦苇(Phragmites communis)群落，采取OTC- Ⅰ、 OTC- Ⅱ和IR这3种不同的增温方式来模拟温度升高，每种增温方式分别设置了3个不同温度梯度的增温处理和1个对照处理，以期对比不同增温方式下芦苇植硅体数量的异同，并可以进一步揭示芦苇植硅体与温度因子之间的密切关系，为陆地生态系统的群落结构、 初级生产力的中长期预测提供可靠的基础数据。此外，由于不同的增温装置在设计和增温机制上存在差别，通过对比不同增温方式下芦苇植硅体数量的变化特征，为探明植硅体对增温响应的动态过程提供重要依据，有利于得出比较全面和令人信服的结论，也可为今后广大的学者根据实际情况选择适宜的增温装置提供参考。
2 研究区概况本文的研究地点位于松嫩草原西南部，吉林省长岭县腰井子村种马场境内，东北师范大学草地生态系统研究站(44°30′～44°45′N，123°31′～123°56′E)，平均海拔142.8m( 图1)。
|
图 1 实验样地地理位置分布图 Fig.1 Geographical location of sampling site |
研究区位于中温带半湿润半干旱的季风气候区，具有典型的大陆性气候特点。温度和降水季节性差异很大，最暖月平均气温为22～25℃，最冷月平均气温为-16～-22℃，年降水量一般在350～500mm之间，大部分集中在6～8月，约占全年降水量的70 ％ 以上，年蒸发量约为1500～2000mm，是降水量的3～4倍，年平均日照时数为2882小时[37]。
该区水平地带性土壤为淡黑钙土，隐域性土壤主要有草甸土、 砂土、 盐土、 碱土和沼泽土[38]。
地带性植被主要是草甸草原，其中，分布最广、 面积最大的是羊草(Leymus chinensis)群落，同时伴有芦苇群落、 野谷草(Arundinella hirta)群落、 拂子茅(Calamagrostis epigejos)群落和杂草群落等。
3 实验方法 3.1 野外样地设置在2011年6月，进行野外样地设置。本研究采用开顶式气室(Open Top Chamber，简称OTC)和红外线辐射器(Infrared Radiator，简称IR)模拟增温，OTC增温方式包括两种不同的设计规格，分别用OTC- Ⅰ和OTC- Ⅱ表示(为了方便，以下分别称作3种不同的增温方式，即OTC- Ⅰ增温方式、 OTC- Ⅱ增温方式和IR增温方式)。不同的增温方式均设置了3个不同温度梯度的增温处理(其中，OTC- Ⅰ增温分别用T1a、 T2a、 T3a表示； OTC- Ⅱ增温分别用T1b、 T2b、 T3b表示； IR增温分别用T1c、 T2c、 T3c 表示； 温度均逐渐升高)和1个对照处理(OTC- Ⅰ增温用CKa表示； OTC- Ⅱ增温用CKb表示； IR增温用CKc表示)。主要从以下两个方面来描述OTC(OTC- Ⅰ和OTC- Ⅱ)增温装置: 基部和顶部，对于OTC- Ⅰ增温装置，不同实验处理的基部均一致，均由规格一致的正方形(利用较厚的有机玻璃制成的1.0m×1.0m的正方形)围成的正六面体，然后通过在正六面体的上面覆盖有机玻璃面积的大小实现不同的增温过程，即不同实验处理的顶部面积存在差异，共完成3种增温处理，包括: 开顶式气室顶部未放玻璃(用T1a表示)、 开顶式气室顶部有三分之一被玻璃覆盖(用T2a表示)和开顶式气室顶部有三分之二被玻璃覆盖(用T3a表示)； 对于OTC- Ⅱ增温装置，除基部由规格一致的长方形(利用较厚的有机玻璃制成的1.0m×2.0m的长方形)围成的长方体以外，其他方面均与OTC- Ⅰ增温装置相同，分别用T1b、 T2b和T3b表示。本实验中的IR增温则是采用红外线辐射器进行温度控制，红外线辐射器距地面高度为2.25m，通过人工控制温度升高完成3种增温处理，即T1c、 T2c、 T3c(温度逐渐升高)，红外线辐射器的长边方向为东西方向。为了保证土壤表面各点的增温幅度相同，在辐射器顶部架设倒Ⅴ字型的反光设备，在对照样方内同样架设了一个没有加热器的倒V字型设备。
不同的实验处理均安装一套数据采集器(Watch Dog 2000 Series Micro Station，Spectrum Technologies，Inc.，USA)，用以监测空气温度和空气相对湿度。其中，实验样地内Watch Dog 2000 Series Micro Station距离地面高度为0.5m，因此，本实验中空气温度和空气相对湿度数据是地表上方0.5m高度处的空气温度和空气相对湿度数据。数据每半小时记录一次。
分别在2011年7～10月和2012以及2013年的6～10月的每个月中旬进行样品采集，不同的实验处理均采集5株芦苇，并将每个样方内采集的5株芦苇混合装到一个样品袋内，作为一个样品。本文使用的是2012年采集的样品，共获得样品60个。
3.2 植硅体提取方法植硅体的提取方法采用的是湿式灰化法[17, 39, 40]，具体实验步骤如下:
(1)清洗。选择从上面数的第三或第四片芦苇叶片，用超声波清洗仪反复清洗，烘干后备用。
(2)氧化。将清洗干净的叶片剪成小段并充分混合，称取混合样品的0.2g放入离心管中，加入浓硝酸，水浴加热，待溶液变澄清则停止加热。
(3) 离心清洗。向离心管中加满蒸馏水，用离心机(转速2000rpm/分钟)离心20.0分钟，将离心管上部液体轻轻倒掉，再加入蒸馏水，反复离心清洗3次。
(4)加入孢子片。取另60个洁净的离心管，分别加入一片石松孢子，然后加入约4.0～5.0ml的盐酸，待石松孢子全部溶解后，将液体分别加入装有植硅体的离心管中。
(5)洗盐酸。 将离心管中加满蒸馏水，混合均匀后离心，倒掉上层清液，再用无水乙醇离心一次，最后保留少量液体。
(6)制片。将离心管中的液体震荡均匀，用一次性吸管吸出液体1～3滴，滴在载玻片上，用酒精灯加热，待液体中的无水乙醇全部蒸发后，向其滴入1～2滴中性树胶，盖上盖玻片，制成固定片。
(7)鉴定与统计。采用MOTICTM生物显微镜鉴定统计样品，每个样品统计植硅体至少300粒。
4 结果与分析本文对3种不同增温方式下芦苇叶片中的植硅体进行鉴定和统计，共统计芦苇植硅体60622粒。鉴定植硅体类型6种，参考王永吉和吕厚远[17]对植硅体的分类与命名及IPCN 1.0(International Phytolith Code Nomenclature 1.0)[41]的命名建议，对实验中观测到的芦苇植硅体进行命名，它们分别是: 鞍型、 扇型、 帽型、 尖型、 棒型和硅化气孔( 图2)(硅化气孔没有统计意义，一般情况下不做统计，但从生理解剖角度看，同种植物的气孔会随环境的改变而发生变化，因此本实验把硅化气孔统计在内)。在3种不同的增温方式下，芦苇中主要的植硅体类型相同，同时，芦苇鞍型植硅体都占有绝对的数量优势。
|
图 2 芦苇叶片中典型的植硅体形态 1， 2， 3——鞍型； 4， 7， 10——尖型； 5， 6——棒型； 8， 9——扇型； 11——硅化气孔； 12——帽型 线条示10μm标尺 Fig.2 Microscopic photographs of typical phytoliths from P. communis |
为了能较好的理解不同增温方式下芦苇植硅体数量的差异，本文分别选择了3种不同细胞类型的植硅体进行对比研究，分别是短细胞植硅体、 毛状细胞植硅体以及硅化气孔。由于芦苇鞍型植硅体的含量超过半数，是芦苇中的特征植硅体，因此，本文以芦苇鞍型植硅体作为短细胞植硅体的代表； 毛状细胞植硅体对环境的变化比较敏感，本文以芦苇尖型植硅体作为毛状细胞植硅体的代表； 气孔是水汽进出植物的通道，其数目的多少可以直接影响植物的蒸腾作用和光合作用等，在植物的生长过程中起着十分重要的作用，因此本文对其进行了研究。
4.1 3种增温方式下芦苇鞍型植硅体数量的对比分析图3、 图4和 图5分别是OTC- Ⅰ、 OTC- Ⅱ和IR这3种增温方式下芦苇鞍型植硅体百分含量随时间的变化趋势图。通过 图3～5可知，3种不同增温方式下芦苇鞍型植硅体的百分含量随时间的变化趋势基本相同，6～10月，芦苇鞍型植硅体的百分含量呈现增加—减少—增加的变化规律。6月，不同实验处理下芦苇鞍型植硅体的百分含量均较低，6～7月呈上升趋势，7月芦苇鞍型植硅体的百分含量达到峰值，7～9月呈下降趋势，9月芦苇鞍型植硅体的百分含量达到谷值，然后10月其含量又逐渐升高。
|
图 3 6～10月OTC- Ⅰ增温方式下芦苇鞍型植硅体百分含量的变化趋势 Fig.3 Percentages of saddle phytolith from June to October under different treatments of OTC- Ⅰ |
|
图 4 6～10月OTC- Ⅱ增温方式下芦苇鞍型植硅体百分含量的变化趋势 Fig.4 Percentages of saddle phytolith from June to October under different treatments of OTC- Ⅱ |
|
图 5 6～10月IR增温方式下芦苇鞍型植硅体百分含量的变化趋势 Fig.5 Percentages of saddle phytolith from June to October under different treatments of IR |
通过对整个生长季不同增温处理下芦苇鞍型植硅体的百分含量作平均值，然后与对照处理比较得出在3种不同增温方式的影响下，增温后芦苇鞍型植硅体的百分含量均增大。但在同种增温方式的影响下，不同的实验处理芦苇鞍型植硅体所占比例不同，对于OTC- Ⅰ增温方式，增温后芦苇鞍型植硅体的百分含量较对照处理平均增加1.43 ％ ，与CKa组相比，T1a组芦苇鞍型植硅体的百分含量减小了4.57 ％ ，T2a组和T3a组分别增加了6.14 ％ 和2.70 ％ ； 对于OTC- Ⅱ增温方式，增温后芦苇鞍型植硅体的百分含量较对照处理平均增加3.57 ％ ，与CKb组相比，T1b组和T2b组芦苇鞍型植硅体的百分含量分别增加了7.79 ％ 和7.29 ％ ，但T3b组芦苇鞍型植硅体的百分含量平均减少了4.36 ％ ； 对于IR增温方式，增温后芦苇鞍型植硅体的百分含量较对照处理平均增加2.70 ％ ，与CKc组相比，T1c组、 T2c组和T3c组芦苇鞍型植硅体的百分含量平均增加了4.16 ％ 、 3.43 ％ 和0.08 ％ 。由此可知，在OTC- Ⅰ和OTC- Ⅱ这两种增温方式的影响下，增温后芦苇鞍型植硅体百分含量的变化规律更为相似。
王永吉和吕厚远[17]通过对全国表土中植硅体进行研究，总结出鞍型植硅体为示暖型植硅体，随着温度的升高其百分含量增加，本研究结果很好的证实了此观点； 李乐等[42]、 胡静等[43]的研究均表明，植物叶片的叶脉密度与整个生长季月平均温度呈正相关，即增温后植物叶片中的叶脉密度增加，而鞍型植硅体是在植物叶片的叶脉中形成的，所以温度升高后芦苇鞍型植硅体的含量可能也相对增多。
总之，在整个生长季内，3种不同增温方式下芦苇鞍型植硅体百分含量随时间的变化趋势基本一致，说明芦苇鞍型植硅体在不同的生长时期其占比例是相对稳定的，同时，增温后3种不同增温方式下芦苇鞍型植硅体百分含量的变化规律也一致，即增温后芦苇鞍型植硅体的百分含量均增加，表明增温有利于芦苇鞍型植硅体的发育。
4.2 3种增温方式下芦苇尖型植硅体数量的对比分析由 表1(6～10月芦苇尖型植硅体百分含量)可知，在整个生长季内，3种不同增温方式下芦苇尖型植硅体的百分含量随着时间的变化趋势基本相同，均随着时间的变化表现为增加—减少—增加的规律，从6～8月，芦苇尖型植硅体的百分含量增加，在8月达到峰值，8～9月，芦苇尖型植硅体的百分含量逐渐减少，在9月达到谷值，然后9～10月，芦苇尖型植硅体的百分含量又有所增加。此外，不同实验处理下芦苇尖型植硅体的百分含量均小于2.00 ％ 。王永吉和吕厚远[17]通过对芦苇植硅体进行研究，认为在芦苇所有植硅体类型中，芦苇尖型植硅体的百分含量约为0.50 ％ ，本研究的实验结果与其基本相符。
|
表 1 不同实验处理下芦苇尖型植硅体百分含量的均值( ％ ) Table 1 Average value of the percentages of lanceolate phytolith under different treatments( ％ ) |
由表2可知，在3种不同增温方式的影响下，增温后芦苇尖型植硅体百分含量的变化规律并不相同，在OTC- Ⅰ和OTC- Ⅱ增温方式的影响下，增温后芦苇尖型植硅体的百分含量降低，而在IR增温方式影响下，增温后芦苇尖型植硅体的百分含量反而增加。对于OTC- Ⅰ增温方式，增温后芦苇尖型植硅体的百分含量较对照处理平均减少0.37 ％ ，与CKa组相比，T1a组、 T2a组和T3a组芦苇尖型植硅体的百分含量分别减少0.26 ％ 、 0.66 ％ 和0.18 ％ ； 对于OTC- Ⅱ增温方式，增温后芦苇尖型植硅体的百分含量较对照处理平均减少1.04 ％ ，与CKb组相比，T1b组、 T2b组和T3b组芦苇尖型植硅体的百分含量分别减少了1.16 ％ 、 1.04 ％ 和0.91 ％ ； 对于IR增温方式，增温后芦苇尖型植硅体的百分含量较对照处理平均增加0.74 ％ ，与CKc组相比，T1c组、 T2c组和T3c组芦苇尖型植硅体的百分含量分别增加了1.00 ％ 、 0.73 ％ 和0.50 ％ 。
|
|
表 2 6～10月芦苇尖型植硅体的百分含量的均值及对应环境温度的均值 Table 2 Average values of the percentages of lanceolate phytolith from June to October and the corresponding air temperature |
王永吉和吕厚远[17]通过对全国表土中的植硅体进行研究，总结出尖型植硅体为寒冷气候的代表类型，即随着温度的升高其含量逐渐减少。本研究结果表明，对于OTC- Ⅰ增温方式和OTC- Ⅱ增温方式，整个生长季内不同实验处理之间空气温度的最大增温幅度分别是2.06℃和1.78℃( 表2)，因此，增温后芦苇尖型植硅体的百分含量减少； 而对于IR增温方式，增温后芦苇尖型植硅体的百分含量增加，其变化规律与OTC(OTC- Ⅰ和OTC- Ⅱ)增温方式下芦苇尖型植硅体的变化规律相反，一方面可能是由于其增温机制与OTC(OTC- Ⅰ和OTC- Ⅱ)增温方式的增温机制不同，另一方面可能是由于增温幅度差异导致的。对于第一方面: 根据气象实测数据可知，OTC(OTC- Ⅰ和OTC- Ⅱ)增温方式对空气温度的影响较大，IR增温方式对空气温度的影响较小( 表2)，由于不同增温方式对空气温度的影响不同，进而导致其对空气相对湿度的影响存在差异，OTC(OTC- Ⅰ和OTC- Ⅱ)增温方式对空气相对湿度的影响较大，而IR增温方式对空气相对湿度的影响较小( 表3)，因此，可能是由于OTC(OTC- Ⅰ和OTC- Ⅱ)增温方式与IR增温方式的空气温湿度组合特征不同导致增温后OTC(OTC- Ⅰ和OTC- Ⅱ)增温方式与IR增温方式下芦苇尖型植硅体的百分含量变化规律相反； 另一方面: 在整个生长季，对于IR增温方式，T1c组、 T2c组和T3c组空气温度的增温幅度分别是0.002℃、 0.12℃和0.21℃，其最大增温幅度为0.21℃，而OTC- Ⅰ和OTC- Ⅱ增温方式最小的增温幅度分别是0.57℃和0.71℃，因此，可能是在较小的温度范围内增温有利于芦苇尖型植硅体的发育，但超过其生长的最适温度，随着温度的增加其百分含量可能会减少。总之，增温后芦苇尖型植硅体百分含量的变化规律比较复杂，其含量与温度之间并非为线性关系。
|
|
表 3 6～10月不同增温方式下空气相对湿度的变化量( ％ ) Table 3 Variations of relative air humidity under different treatment from June to October( ％ ) |
图6、 图7和 图8分别是OTC- Ⅰ、 OTC- Ⅱ和IR这3种增温方式下芦苇硅化气孔百分含量随时间的变化趋势图。通过 图6～8可知，在3种不同增温方式的影响下，芦苇硅化气孔百分含量随时间的变化趋势一致，随着时间的变化呈现减小—增加—减小的变化规律，6～8月，不同实验处理下芦苇硅化气孔的百分含量逐渐降低，8～9月不同实验处理下芦苇硅化气孔的百分含量又有所增加，9～10月有所下降，但总体上3种不同的增温方式下芦苇硅化气孔的百分含量随着时间的变化呈现下降的趋势。针对芦苇硅化气孔百分含量随时间的变化规律，我们对这一结果进行了分析，可能是因为:6月芦苇进入展叶期，需要合成更多的有机物来促使芦苇快速生长，相应地芦苇叶片中硅化气孔较多会增强植物的光合作用，促进有机物的合成； 7月、 8月是本研究区一年内温度最高的时段，温度过高会导致蒸腾作用较强，芦苇为了适应外界较高的环境温度，可能关闭气孔，或减少气孔数量，以抵御因蒸腾作用较强导致芦苇失水较多而萎蔫甚至死亡，因此，此时段芦苇硅化气孔的百分含量较少； 8月下旬以后，芦苇开始抽穗，进入生殖生长期，此时芦苇为满足其生长需要提供较多的能量，促使种子的发育，9月芦苇叶片气孔的含量也相应较多； 10月进入生长季末期，此时只有芦苇根系具有一定的生理活动，而芦苇其他组织的生理活动十分微弱，相应地芦苇硅化气孔的百分含量也有所降低。
|
图 6 6～10月OTC- Ⅰ增温方式不同实验处理下芦苇硅化气孔百分含量的变化趋势 Fig.6 Percentages of silicified stomata from June to October under different treatments of OTC- Ⅰ |
|
图 7 6～10月OTC- Ⅱ增温方式不同实验处理下芦苇硅化气孔 百分含量的变化趋势 Fig.7 Percentages of silicified stomata from June to October under different treatments of OTC- Ⅱ |
|
图 8 6～10月IR增温方式不同实验处理下芦苇硅化气孔百分含量的变化趋势 Fig.8 Percentages of silicified stomata from June to October under different treatments of IR |
在整个生长季，增温导致3种不同增温方式下芦苇硅化气孔的百分含量减少。对于OTC- Ⅰ增温方式，与CKa组相比，增温后芦苇硅化气孔的百分含量平均减少0.49 ％ ，T1a组硅化气孔的百分含量与CKa组相比增加了5.47 ％ ，而T2a组、 T3a组芦苇硅化气孔的百分含量分别降低了4.47 ％ 和2.48 ％ ； 对于OTC- Ⅱ增温方式，增温后芦苇硅化气孔的百分含量平均减少1.16 ％ ，与CKb组相比，T1b组和T2b组芦苇硅化气孔的百分含量分别减少了5.43 ％ 和4.93 ％ ，T3b组芦苇硅化气孔的百分含量增加了6.89 ％ ； 对于IR增温方式，增温后芦苇硅化气孔的百分含量平均减少了3.64 ％ ，与CKc组相比，T1c组、 T2c组和T3c组芦苇硅化气孔的百分含量分别减少了5.29 ％ 、 4.74 ％ 和0.89 ％ 。气孔是由植物叶片表皮上成对的保卫细胞以及之间的空隙组成的结构，是植物与外界进行气体交换的门户，其数量的多少可以直接影响植物的蒸腾作用和光合作用等，在植物生长过程中起着十分重要的作用[44, 45]。在本文的研究中，增温处理后，3种不同的增温方式下芦苇硅化气孔的百分含量均减少，说明增温对芦苇硅化气孔的发育具有抑制作用。钟海民等[46]研究了高寒矮蒿草草甸六种植物(矮蒿草(Kobresia humilis)和二柱头藨草(Scirpus distigmaticus)(莎草类)、 垂穗披碱草(Elymus nutans)和羊茅(Festuca ovina)(禾草类)、 美丽风毛菊(Saussurea superba)和麻花艽(Gentiana straminea)(杂草类))叶片气孔密度与蒸腾强度的关系，结果表明同一草类中，植物叶片气孔密度大者，蒸腾强度也相对较高。本文的研究结果与其相悖，可能的原因如下: 二者虽然都研究了禾草类植物，但研究地点的气候差异较大，钟海民等人的研究地点位于高寒草甸区，湿度相对较大，而本文的实验样点设置在温带半湿润半干旱的季风气候区，蒸发量是降雨量的3.50倍，湿度相对较小，而增温会导致水分的损失量增多，为了减少水分的散失必须将部分气孔关闭，也就是说，随着温度的升高，蒸腾作用增强，气孔密度减少。
总之，在整个生长季，3种不同增温方式下芦苇硅化气孔百分含量随时间的变化趋势基本一致，说明芦苇硅化气孔在不同的生长时期所占比例是比较稳定的。虽然OTC- Ⅰ和OTC- Ⅱ这两种增温方式的增温幅度相对较大，IR增温方式的增温幅度相对较小，但增温后芦苇硅化气孔的百分含量均减小，说明芦苇硅化气孔对温度比较敏感。
5 结论(1)在3种不同增温方式的影响下，芦苇植硅体的主要类型相同，芦苇鞍型植硅体均占有绝对的数量优势，是芦苇中的优势植硅体。
(2)增温后芦苇植硅体的数量表现出有规律的变化，说明植硅体对于外界环境温度升高比较敏感，但不同类型的芦苇植硅体对增温有着不同的响应规律。在3种不同的增温方式下，增温后芦苇鞍型植硅体的百分含量均增多，即增温对芦苇鞍型植硅体的发育具有促进作用； 但在3种不同增温方式的影响下，芦苇尖型植硅体的百分含量对增温的响应规律存在差异，在OTC(OTC- Ⅰ和OTC- Ⅱ)增温方式下，增温导致芦苇尖型植硅体的百分含量减少，而在IR增温方式下增温导致芦苇尖型植硅体百分含量增加； 3种不同增温方式对芦苇硅化气孔百分含量的影响规律相同，即增温后芦苇硅化气孔的百分含量减少。总之，3种不同的增温方式对短细胞植硅体以及芦苇硅化气孔百分含量的影响相同，但对毛状细胞植硅体百分含量的影响规律存在差异。
(3)在本文的研究中，3种不同的增温方式导致空气的增温幅度不同，空气相对湿度也随之发生变化，进而导致增温对芦苇植硅体百分含量的影响不同。而全球气候变暖还会继续，预测未来温度升高对草原生态系统的影响要选择适宜的增温方式。
致谢 感谢审稿专家和编辑部老师建设性的修改意见。
| 1 | 秦大河. 气候变化与干旱. 科技导报, 2009, 27 (11):1 Qin Dahe. Climate change and drought. Science & Technology Review, 2009, 27 (11):1 |
| 2 |
赵得爱, 吴海斌, 吴建育等. 过去典型增温期黄土高原东西部C3/C4植物组成变化特征. 第四纪研究, 2013, 33 (5):848～855 Zhao De'ai, Wu Haibin, Wu Jianyu et al. C3/C4 plants characteristics of the eastern and western parts of the Chinese loess plateau during Mid-Holocene and last interglacial. Quaternary Sciences, 2013, 33 (5):848～855 |
| 3 |
张廷军. 全球多年冻土与气候变化研究进展. 第四纪研究, 2012, 32 (1):27～38 Zhang Tingjun. Progress in global permafrost and climate change studies. Quaternary Sciences, 2012, 32 (1):27～38 |
| 4 |
叶柏生, 丁永建, 焦克勤等. 我国寒区径流对气候变暖的响应. 第四纪研究, 2012, 32 (1):103～110 Ye Baisheng, Ding Yongjian, Jiao Keqin et al. The response of river discharge to climate warming in cold region over China. Quaternary Sciences, 2012, 32 (1):103～110 |
| 5 |
李轩然, 孙晓敏, 张军辉等. 温度对中国典型森林生态系统碳通量季节动态及其年际变异的影响. 第四纪研究, 2014, 34 (4):752～761 Li Xuanran, Sun Xiaomin, Zhang Junhui et al. Effects of temperature on the seasonal dynamics and interannual variability of carbon flux in China's typical forests. Quaternary Sciences, 2014, 34 (4):752～761 |
| 6 | Welker J M, Molau U, Parsons A N et al. Responses of Dryas octopetala to ITEX environmental manipulations: A synthesis with circumpolar comparisons. Global Change Biology, 1997, 3 (S1):61～73 |
| 7 |
杨永辉, 托尼·哈里森, 费尔·安纳逊. 山地草原生物量的垂直变化及其与气候变暖和施肥的关系. 植物生态学报, 1997, 21 (3):234～241 Yang Yonghui, Harrison A F, Ineson P. Biomass responses to a simulated global warming by changing of elevation and fertilizer addition in upland grassland. Acta Phytoecologica Sinica, 1997, 21 (3):234～241 |
| 8 | Yin H J, Liu Q, Lai T. Warming effects on growth and physiology in the seedlings of the two conifers Picea asperata and Abies faxoniana under two contrasting light conditions. Ecological Research, 2008, 23 (2): 459～469 |
| 9 | Sandvik S M, Heegaard E, Elven R et al. Response of alpine snowbed vegetation to longterm experimental warming. Ecoscience, 2004, 11 (2):150～159 |
| 10 | 张吉旺. 光温胁迫对玉米产量和品质及其生理特性的影响. 泰安: 山东农业大学博士学位论文, 2005. 1～114 Zhang Jiwang. Effects of Light and Temperature Stress on Physiological Characteristics of Yield and Quality in Maize(Zea mays L.). Tai'an:The Doctor Dissertation of Shandong Agricultural University, 2005.1～114 |
| 11 |
石福孙, 吴宁, 罗鹏. 川西北亚高山草甸植物群落结构及生物量对温度升高的响应. 生态学报, 2008, 28 (11):5286～5293 Shi Fusun, Wu Ning, Luo Peng. Effect of temperature enhancement on community structure and biomass of subalpine meadow in northwestern Sichuan. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28 (11):5286～5293 |
| 12 | 刘思雅. 模拟增温与施氮对羊草草原植物群落结构及生物量的影响. 长春: 东北师范大学硕士学位论文, 2009. 1～29 Liu Siya. Effects of Simulated Warming and Nitrogen Application on the Structures and Biomass of Plant Community in Leymus chinensis Grassland. Changchun:The Master Dissertation of Northeast Normal University, 2009.1～29 |
| 13 | Saavedra F, Inouye D W, Price M V et al. Changes in flowering and abundance of Delphinium nuttallianum (Ranunculaceae)in response to a subalpine climate warming experiment. Global Change Biology, 2003, 9 (6): 885～894 |
| 14 | Chapin F S Ⅲ, Shaver G R, Giblin A E et al. Responses of arctic tundra to experimental and observed changes in climate. Ecology, 1995, 76 (3):694～711 |
| 15 | Gregory S, Steven F O, Ericw P. Effects of lengthened growing season and soil warming on phenology and physiology of Polygonum bistorta. Global Chang Biology, 2000, 6 (3):357～369 |
| 16 | Kudo G, Suzuki S. Warming effects on growth, production, and vegetation structure of alpine shrubs:A five-year experiment in Northern Japan. Oecologia, 2003, 135 (2):280～287 |
| 17 | 王永吉, 吕厚远. 植硅体研究及应用. 北京: 海洋出版社, 1992. 1～228 Wang Yongji, Lü Houyuan. Phytolith Study and Its Application Contents. Beijing:China Ocean Press, 1992. 1～228 |
| 18 |
王灿, 吕厚远. 水稻扇型植硅体研究进展及相关问题. 第四纪研究, 2012, 32 (2):269～281 Wang Can, Lü Houyuan. Research progress of fan-shaped phytolith of rice and relevant issues. Quaternary Sciences, 2012, 32 (2):269～281 |
| 19 |
刘洪妍, 介冬梅, 刘利丹等. 长白山区典型禾本科植物植硅体形状系数. 第四纪研究, 2013, 33 (6):1234～1244 Liu Hongyan, Jie Dongmei, Liu Lidan et al. The shape factors of phytolith in selected plants from Changbai Mountains and their implications. Quaternary Sciences, 2013, 33 (6):1234～1244 |
| 20 |
黄翡, Lisa K, 黄凤宝. 内蒙古草原中东部现代表土植硅体组合与植被关系. 微体古生物学报, 2004, 21 (4):419～430 Huang Fei, Lisa K, Huang Fengbao. Phytolith record of surface samples from central eastern Inner Mongolia and their relationship to the modern vegetation. Acta Micropalaeontologia Sinica, 2004, 21 (4):419～430 |
| 21 |
秦颍, 姚政权, 魏国锋等. 利用植硅石示踪九连墩战国楚墓出土青铜器产地. 中国科学技术大学学报, 2008, 38 (3):326～330 Qin Ying, Yao Zhengquan, Wei Guofeng et al. Determining the foundry area of bronze vessels from Jiuliandun tombs based on phytolith analysis of casting core residue. Journal of University of Science and Technology of China, 2008, 38 (3):326～330 |
| 22 |
张玉兰, 张敏斌, 宋建. 从广富林遗址中的植硅体组合特征看先民农耕发展. 科学通报, 2003, 48 (1):96～99 Zhang Yulan, Zhang Minbin, Song Jian. Development of ancestors' cultivation revealed in phytolith assemblages from Guangfulin relics. Chinese Science Bulletin, 2003, 48 (1):96～99 |
| 23 |
靳桂云, 燕生东, 宇田津彻郎等. 山东胶州赵家庄遗址4000年前稻田的植硅体证据. 科学通报, 2007, 52 (18):2161～2168 Jin Guiyun, Yan Shengdong, Udatsu T et al. The evidences of phytolith in rice paddy from the Zhaojiazhuang relics in Shandong at the last 4000a. Chinese Science Bulletin, 2007, 52 (18):2161～2168 |
| 24 |
郇秀佳, 李泉, 马志坤等. 浙江浦江上山遗址水稻扇形植硅体所反映的水稻驯化过程. 第四纪研究, 2014, 34 (1):106～113 Huan Xiujia, Li Quan, Ma Zhikun et al. Fan-shaped phytoliths reveal the process of rice domestication at Shangshan Site, Zhejiang Province. Quaternary Sciences, 2014, 34 (1):106～113 |
| 25 |
郑云飞, 陈旭高, 丁品等. 浙江余杭茅山遗址古稻田耕作遗迹研究. 第四纪研究, 2014, 34 (1):85～96 Zheng Yunfei, Chen Xugao, Ding Pin et al. Studies on the archaeological paddy fields at Maoshan Site in Zhejiang. Quaternary Sciences, 2014, 34 (1):85～96 |
| 26 | Lü H Y, Wu N Q, Yang X D et al. Phytoliths as quantitative indicators for the reconstruction of past environmental conditions in China I:Phytolith-based transfer functions. Quaternary Science Reviews, 2006, 25 (9～10) :945～959 |
| 27 | Lü H Y, Wu N Q, Liu Kam-biu et al. Phytoliths as quantitative indicators for the reconstruction of past environmental conditions in China Ⅱ:Palaeoenvironmental reconstruction in the Loess Plateau. Quaternary Science Reviews, 2007, 26 (5～6):759～772 |
| 28 |
吴乃琴, 吕厚远, 聂高众等. C3、C4植物及其硅酸体研究的古生态意义. 第四纪研究, 1992, (3):241～251 Wu Naiqin, Lü Houyuan, Nie Gaozhong et al. The study of phytoliths in C3 and C4 grasses and its paleoecological significance. Quaternary Sciences, 1992, (3):241～251 |
| 29 | Lü H Y, Liu K B. Morphological variations of lobate phytoliths from grasses in China and the south-eastern United States. Diversity and Distributions, 2003, 9 (1):73～87 |
| 30 | Madella M, Jones M K, Echlin P et al. Plant water availability and analytical microscopy of phytoliths: Implications for ancient irrigation in arid zones. Quaternary International, 193 (1～2):32～40 |
| 31 |
李泉, 徐德克, 吕厚远. 竹亚科植硅体形态学研究及其生态学意义. 第四纪研究, 2005, 25 (6):777～784 Li Quan, Xu Deke, Lü Houyuan. Morphology of phytolith in Bambusoideae(Gramineae)and its ecological significance. Quaternary Sciences, 2005, 25 (6):777～784 |
| 32 |
介冬梅, 葛勇, 郭继勋等. 中国松嫩草原羊草植硅体对全球变暖和氮沉降模拟的响应研究. 环境科学, 2010, 31 (8):1708～1715 Jie Dongmei, Ge Yong, Guo Jixun et al. Response of phytolith in Leymus chinensis to the simulation of global warming and nitrogen deposition on Songnen Grassland, China. Environmental Science, 31 (8):1708～1715 |
| 33 |
葛勇, 介冬梅, 郭继勋等. 松嫩草原羊草植硅体对模拟全球CO2浓度升高的响应研究. 科学通报, 2010, 55 (27～28):2735～2741 Ge Yong, Jie Dongmei, Guo Jixun et al. Response of phytoliths in Leymus chinensis to the simulation of elevated global CO2 concentrations in Songnen Grassland, China. Chinese Science Bulletin, 2010, 5 (27～28):2735～2741 |
| 34 |
介冬梅, 刘红梅, 葛勇等. 长白山泥炭湿地主要植物植硅体形态特征研究. 第四纪研究, 2011, 31 (1):163～170 Jie Dongmei, Liu Hongmei, Ge Yong et al. Phytoliths analysis:Morphological characteristics of peatland plant species in Changbai Mountains. Quaternary Sciences, 2011, 31 (1):163～170 |
| 35 |
安晓红, 吕厚远. 贡嘎山东坡表土植硅体组合的海拔分布及其与植被的关系. 第四纪研究, 2010, 30 (5):934～945 An Xiaohong, Lü Houyuan. Altitudinal distribution of phytolith assemblages in topsoil from the east slope of Gongga Mountain, southeastern Qinghai-Tibetan Plateau and their relationship with vegetation composition. Quaternary Sciences, 2010, 30 (5):934～945 |
| 36 | Liu L D, Jie D M, Liu H Y et al. Response of phytoliths in Phragmites communis to humidity in NE China. Quaternary International, 2013, 304 :193～199 |
| 37 | 张兆军. 羊草幼穗分化及子株与翌年成穗关系研究. 长春: 东北师范大学博士学位论文, 2011. 1～74 Zhang Zhaojun. The Study on Young Spike Differentiation and the Relationship of Daughter Shoot and Spike Ormation Next Year of Leymus chinensis. Changchun:The Doctor Dissertation of Northeast Normal University, 2011.1～74 |
| 38 |
李建东, 杨允菲. 松嫩平原羊草草甸植物的生态及分布区型结构分析. 草业学报, 2002, 11 (4):10～20 Li Jiandong, Yang Yunfei. Analysis on structures of ecological and areal types for plant species in Leymus chinensis meadow in the Songnen Plains of China. Acta Prataculturae Sinica, 2002, 11 (4):10～20 |
| 39 |
徐德克, 李泉, 吕厚远. 棕榈科植硅体形态分析及其环境意义. 第四纪研究, 2005, 25 (6):785～792 Xu Deke, Li Quan, Lü Houyuan. Morphological analysis of phytoliths in Palmae and its environmental significance. Quaternary Sciences, 2005, 25 (6):785～792 |
| 40 | Piperno D R. Phytoliths:A Comprehensive Guide for Archaeologists and Paleoecologists. New York:Altamira Press, 2006.24～27 |
| 41 | Madella M, Alexandre A, Ball T. International code for phytolith nomenclature 1.0. Annals of Botany, 2005, 96 (2):253～260 |
| 42 |
李乐, 曾辉, 郭大立. 叶脉网络功能形状及其生态学意义. 植物生态学报, 2013, 37 (7):691～698 Li Le, Zeng Hui, Guo Dali. Leaf venation functional traits and their ecological significance. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37 (7):691～698 |
| 43 |
胡静, 杨秋云, 严宁等. 环境和遗传对烟草叶片结构的影响. 植物分类与资源学报, 2014, 36 (1):70～76 Hu Jing, Yang Qiuyun, Yan Ning et al. Environmental and genetic effects on leaf traits in tobacco. Plant Diversity and Resources, 2014, 36 (1):70～76 |
| 44 | Woodward F I. Stomatal numbers are sensitive to increase in CO2 from pre-industrial levels. Nature, 1987, 327 :617～618 |
| 45 | Hetherington A M, Woodward F I. The role of stomata in sensing and driving environmental change. Nature, 2003, 424 :901～908 |
| 46 |
钟海民, 杨福囤, 沈振西. 矮蒿草草甸主要植物气孔分布及开闭规律与蒸腾强度的关系. 植物生态学与地植物学学报, 1991, 15 (1):66～70 Zhong Haimin, Yang Futun, Shen Zhenxi. The relation of distribution character and diurnal changes of stomata opening and closure with transpiration intensity of main plants in Kobresia humilis meadow. Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica, 1991, 15 (1):66～70 |
,Jie Dongmei①②③
,Liu Lidan①②③ ,Gao Zhuo①②③, Gao Guizai①②③ ,Shi Lianxuan①②③ ,Guo Jixun③ ,Qiao Zhihe④ Abstract
As warming continues, it is necessary to know how to response of the terrestrial ecosystems on warming. In this paper, the study site is located at the Grassland Ecosystem Experimental Station(44°30'~44°45'N, 123°31'~123°56'E) of the Northeast Normal University in Changling County in the Songnen Grassland, China. We use Open Top Chamber(OTC)(There are two types for the OTC warming facilities, represented by OTC-Ⅰ and OTC-Ⅱ, respectively)and Infrared Radiator(IR)to simulate warming on Phragmites communis in the Songnen Grassland. And there are three warming treatments and a control for OTC-Ⅰ, OTC-Ⅱ and IR, respectively to study the percentage change of phytoliths in P. communis with warming.
A series of data logger(Watch Dog 2000 Series Micro Station, Spectrum Technologies, Inc., USA)is installed in every plot about 0.5m above ground to record the air relative humidity and temperature every 30.00 minutes. Samples for this study are collected in the middle of each month from June to October in 2012. For each treatment, we collecte one sample in the middle of each month. As there are altogether four treatments for OTC-Ⅰ, OTC-Ⅱ and IR, that is to say, there are twelve samples in each month. At last, 60 samples are collected in total.
60622 phytoliths in P. communis leaves are identified and counted in this paper. The major phytolith morphotypes include saddle phytolith, lanceolate phytolith, rondel phytolith, elongate phytolith, bulliform phytolith and silicified stomata. As saddle phytolith, lanceolate phytolith and silicified stomata more than 90 % of the total phytolith, the responses of these phytoliths to warming are studied, respectively. The results show that warming changes the ratio of different type of phytoliths. Under the warming conditions of OTC-Ⅰ, OTC-Ⅱ and IR, warming increases the percentages of saddle phytolith, and decreases the percentages of silicified stomata. However, the changes of lanceolate phytolith percentages among OTC-Ⅰ, OTC-Ⅱ and IR are quite different. Warming causes the percentages of lanceolate phytolith to decrease under the treat of OTC-Ⅰ and OTC-Ⅱ. The percentage of lanceolate phytolith increases under the warming conditions of IR. In this paper, the author tries to investigate the differences and similarities of the phytoliths percentage among OTC-Ⅰ, OTC-Ⅱ and IR. The results will provide more comprehensive and objective referable data for warming research.