1 引言

花粉与植被关系一直是重建古环境、 恢复过去植被景观及探求气候变化难以回避的问题。前人围绕这一问题尝试用不同方法在许多地区进行了研究^{[1, 2, 3, 4]}。其中一个普遍的共识是: 花粉与植被的关系有可能是非线性的，即同一地区鉴定出的不同植物花粉百分比与当地的植被覆盖度并不一一对应。其影响因素有很多，比如，植物花粉产量、 花粉保存能力、 不同植物花粉传播距离和沉积的方式、 植物群落的空间结构以及采样区域的气候条件和地形等。其中花粉产量是重要影响因素之一。

20世纪70年代，Anderson^[5]最早提出了相对花粉产量(Relative Pollen Productivity，简称RPP)的概念和计算方法，但只能用绝对花粉数量，不能用花粉百分比数据； 因此，80年代，Parsons和Prentice^{[6, 7]}在Anderson模型的基础上提出了可以基于花粉百分比进行相对花粉产量估算的方法，创建了ERV模型，用于研究花粉与植被的定量关系； 之后，Sugita^{[8, 9]}又进行了完善，并进一步提出相关花粉源范围(Relevant Source Area of Pollen，简称RSAP)的概念，在此基础上创建了利用花粉数据估算植被盖度的景观重建算法^[10](Landscape Reconstruction Algorithm，简称LRA)，使得花粉数据真正成为重建植被时间和空间变化的重要参数。随后相对花粉产量计算及ERV模型在欧洲、 北美及亚洲的一些地区得到了实际验证，用于过去植被的定量重建^{[11, 12, 13, 14, 15]}。

中国的相对花粉产量研究与RSAP的估算还处于起步阶段，仅在植被分布比较简单的草原和荒漠地带有少量研究。且植被调查方法不统一，样点的选取方式也均为野外随机采样。如Li等^[16]估算了中国荒漠及荒漠草原区4种常见植物的相对花粉产量，发现蒿属相对花粉产量最高，藜科居中，而禾本科较低，并没有进行RSAP的估算；Wang等^[17]在青藏高原东部的研究结果显示，藜科的相对花粉产量最高，约为禾本科的5倍； 其次为蒿属和莎草科。RSAP约为2200m，但是似然函数值分布形态明显不同于欧洲；许清海等^[18]在内蒙古典型草原区的研究结果显示蒿属和榆属的相对花粉产量最高，约为禾本科10倍以上； 其次为藜科和十字花科，约为禾本科的5～7倍。RSAP约为1000m，似然函数值分布形态与欧洲相反，与Wang等^[17]的研究也有一定差别。

前人的研究结果显示，同一花粉类型在不同地区的相对花粉产量差异明显，其中地理环境和植物种类的不同是产生差异的重要原因。然而是否还存在其他方面的因素(如采样点的选取、 模型运用等)会对估算结果产生影响？为探讨这个问题，我们利用计算机随机函数选取采样点，植被调查遵循欧洲的采样方法^[19]，在坝上草原进行了常见花粉类型相关花粉源范围和相对花粉产量的估算。

研究区位于河北省与内蒙古自治区交界处，以太仆寺旗为中心，南起张北，北到正镶白旗，西至康保，东到沽源和正蓝旗，是约200×200km的正方形区域(41°10′～42°50′N， 114°10′～116°10′E) 。坝上草原是内蒙古高原的一部分，属于中温带大陆性季风气候尾闾区，同时是典型的半干旱气候。年平均气温约为1～3℃，年降水量300～400mm左右。平均风速3.5m/s，极大风速21.5m/s。30个采样点的海拔高度多数介于1300～1500m之间，土壤类型多为棕色土，少数为沙质土。

区域内主要是以针茅(Stipa capillata)、 羊草(Leymus chinensis)、 芨芨草(Achnatherum splendens)和糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)等禾本科(Poaceae)植物为建群种的禾草草原或草甸，并且常见有蒿属(Artemisia)、 藜科(Chenopodiaceae)、 菊科(Asteraceae)、 委陵菜属(Potentilla)、 豆科(Fabaceae)、 莎草科(Cyperaceae)以及旋花科(Convolvulaceae)等植物生长。农田散布在草原四周，与之毗连交错，多种植小麦(Triticum aestivum)、 莜麦(Avena chinensis)、 胡麻(Linum usitatissimum)、 玉米(Zea mays)、 油菜(Brassica campestris)等作物。区域北部接近浑善达克沙地，以锦鸡儿(Caragana)灌丛、 榆树(Ulmus)疏林和藜科先锋植物群落为主要植被景观。而东南部地区出现山地，分布有以桦木属(Betula)、 杨属(Populus)和松属(Pinus)等为主的乔木以及一些常见的灌木，如榛子(Corylus heterophylla)、 山杏(Armeniaca sibirica)等^[20]( 图1)。

图 1(Fig. 1)

图 1 研究区地理位置及主要植被类型 据张新时[20]修改和补充 Fig. 1 Mapping the main vegetation types and location of study area. Modified from reference[20]

通过Google Earth在拟选定区域内利用随机函数随机布置40个点，点与点间距不小于8km，再依据地图反映的实际情况，删除不合适的点(如散落在村庄、 农田、 公路、 甚至陡坡上)，最终保留30个。2013年7月至8月，进行表土样品采集与植被调查。通过手持GPS找到采样点，采集地表1～2cm厚的土壤(如果有苔藓，尽量采集苔藓)，拍照并记录周围植被分布。植被调查按照“Crackles Bequest Project”提供的方法^[19]，如 图2a所示，沿北、东、 南、 西4个方向分别记录距样点1.5m、 3m、 6m和10m半径的圆内植被信息，详细统计样方内各植物种类的投影盖度。然后沿东北、 东南、 西南和西北等4个方向调查10～100m范围内群落差异，将与中心不同的群落绘制在调查图表上( 图2b)，并进行样方调查。采样点详细信息见 表1。

图 2(Fig. 2)

图 2 “Crackles Bequest Project”植被调查方法示意图 (a)0～10m样方分布位置图；(b)10～100m群落类型分布示意图， 其中A～E代表不同的群落类型 Fig. 2 Sketch map of vegetation survey method based on “Crackles Bequest Project”. Location of quadrats (a) from 0 to 10m and community types (b) from 10 to 100m， A～E representing different community types

表 1(Tab.1)

表 1 采样点地理位置及植被信息 Tab.1 Location of sampling sites and vegetation composition 样点编号 纬度(N) 经度(E) 海拔/m a.s.l 群落类型 主要植物种类组成 ZB1 41°19′16″ 114°45′11″ 1335 苔草＋杂类草 莎草科、 禾本科、 藜科、 委陵菜属、 车前科、 菊科等 ZB2 41°25′01″ 114°25′12″ 1361 杨树林＋杂类草 杨柳科、 禾本科、 蒿属、 豆科、 菊科、 委陵菜属等 ZB3 41°18′36″ 114°26′49″ 1325 杂类草 禾本科、 狗娃花属、 藜科、 豆科、 十字花科、 蒿属等 ZB4 41°34′07″ 114°44′46″ 1413 人工榆树林＋杂类草 榆科、 蒿属、 禾本科、 藜科、 菊科、 十字花科等 ZB5 41°32′07″ 114°27′13″ 1339 杂类草 禾本科、 十字花科、 车前科、 藜科、 百里香属、 菊科等 ZB6 42°11′39″ 114°42′26″ 1264 锦鸡儿＋杂类草 禾本科、 大戟科、 锦鸡儿属、 豆科、 藜科等 ZB7 42°04′49″ 114°46′58″ 1352 蒿属＋针茅＋羊草 唇形科、 禾本科、 蒿属、 旋花科、 委陵菜属、 菊科、 豆科等 ZB8 42°17′00″ 114°19′45″ 1316 针茅＋冷蒿 禾本科、 蒿属、 旋花科、 菊科、 葱属、 狼毒属、 豆科等 ZB9 42°14′49″ 114°26′22″ 1426 大针茅 禾本科、 菊科、 旋花科、 蒿属、 委陵菜属、 葱属等 ZB10 41°47′06″ 114°46′50″ 1400 芨芨草 禾本科、 藜科、 十字花科、 车前科等 ZB11 41°40′15″ 115°23′38″ 1380 羊草 禾本科、 车前科、 菊科、 藜科、 蓼属等 ZB12 41°36′53″ 115°15′53″ 1381 羊草＋芨芨草＋风毛菊 禾本科、 菊科、 委陵菜属、 莎草科、 车前科等 ZB13 41°49′34″ 115°14′24″ 1468 针茅＋冷蒿 禾本科、 蒿属、 藜科、 委陵菜属、 菊科、 葱属等 ZB14 41°39′50″ 115°49′16″ 1449 冰草＋冷蒿 禾本科、 蒿属、 唇形科、 豆科、 委陵菜属、 菊科等 ZB15 41°47′29″ 115°58′05″ 1412 冷蒿＋针茅＋莎草 蒿属、 禾本科、 委陵菜属、 莎草科、 菊科、 唇形科等 ZB16 41°57′49″ 115°37′22″ 1546 羊草＋芦苇＋益母草＋大籽蒿 禾本科、 蒿属、 唇形科、 牻牛儿苗科、 菊科等 ZB17 41°54′08″ 115°33′20″ 1613 白莲蒿＋羊草＋针茅 蒿属、 禾本科、 莎草科、 委陵菜属、 豆科、 菊科、 唐松草属等 ZB18 42°06′56″ 115°36′08″ 1390 锦鸡儿＋杂类草 锦鸡儿属、 禾本科、 蒿属、 豆科、 菊科、 藜科等 ZB19 42°07′31″ 115°58′47″ 1363 沙葱＋冷蒿 葱属、 蒿属、 豆科、 委陵菜属、 莎草科、 禾本科等 ZB20 42°24′28″ 115°38′49″ 1474 针茅＋冷蒿 禾本科、 蒿属、 委陵菜属、 菊科、 莎草科、 葱属等 ZB21 42°35′01″ 115°29′08″ 1214 羊草＋芨芨草 禾本科、 莎草科、 蒿属、 藜科等 ZB22 42°25′33″ 115°22′37″ 1230 锦鸡儿＋针茅 锦鸡儿属、 禾本科、 藜科、 豆科、 葱属、 菊科、 蒿属等 ZB23 42°19′32″ 115°29′26″ 1270 针茅＋委陵菜 禾本科、 委陵菜属、 藜科、 地锦属、 蒿属、 葱属等 ZB24 42°09′55″ 115°15′45″ 1420 羊草 禾本科、 藜科、 豆科、 锦鸡儿属、 蒿属、 莎草科等 ZB25 42°11′44″ 115°01′37″ 1315 大籽蒿＋老鹳草 蒿属、 老鹳草属、 地锦属、 委陵菜属、 禾本科、 豆科等 ZB26 42°06′12″ 115°00′56″ 1380 山蒿＋羊草 蒿属、 禾本科、 豆科等 ZB27 42°22′26″ 115°00′58″ 1431 针茅＋羊草＋冷蒿 禾本科、 蒿属、 葱属、 委陵菜属、 菊科、 莎草科等 ZB28 42°30′20″ 114°50′41″ 1223 羊草＋隐子草 禾本科、 旋花科、 蒿属、 菊科、 葱属、 豆科等 ZB29 42°05′36″ 114°21′02″ 1384 锦鸡儿＋隐子草 禾本科、 锦鸡儿属、 豆科、 蒿属、 菊科等 ZB30 41°29′16″ 114°17′40″ 1357 人工杨树林＋山蒿＋杂类草 蒿属、 禾本科、 杨属、 菊科、 地锦属、 豆科等

表 1 采样点地理位置及植被信息 Tab.1 Location of sampling sites and vegetation composition

样品烘干后称取20g，每个样品各加入一粒石松孢子片(27637 粒/片)作为示踪剂，经过常规的酸、 碱处理^[21]分别去除CaCO₃和有机质，然后采用重液浮选的方法(重液密度2.0g/cm³)将花粉提取出来，最后用硫酸和乙酸酐的混合液去除花粉中的原生质，加入甘油封存。经过处理的样品在显微镜下鉴定，每个样品鉴定统计花粉1000粒以上。同时，测量常见花粉的大小(长轴和短轴尺寸)，每种花粉类型至少随机测量100粒以上，用于计算沉降速率，计算方法采用Stoke's law方法^[22]。

0～100m植被盖度数据计算采用HUMPOL软件包内相关软件完成^[23]，并将植被盖度整理成30个独立的CSV文件。100～5000m植被数据来自数字化的中国植被图(1 ︰ 1000000)^[20]。相对花粉产量计算使用ERV-Analysis.v1.2.3软件 ¹⁾。
1)Shinya Sugita，未发表

ERV模型包含3个子模型，子模型的区别在于对背景花粉的定义^{[6, 9]}: 子模型1假设每个植物种类的背景花粉值是固定的(对所有样点适用)； 子模型2假设样点之间背景花粉值不同(取决于样点周围植被盖度与该样点总花粉含量的比例)，而在种类间无差别； 子模型3的假设与子模型1类似，然而对植被数据的要求不同。子模型1和2要求植被相对盖度，即某一种类占全部植被盖度的百分比，而子模型3需要绝对植被盖度数据，即单位面积内(包括不产生花粉的裸地、 岩石等)各种类的投影盖度^[24]。此外，ERV模型提供了不同的距离加权算法，如1/d^[25]、 1/d^{2[26, 27]}、 Prentice加权方法^[28](适用于表土或小型沼泽)和Sugita加权方法^[9](适用于湖泊样品，本研究未采用)等，对原始植被数据进行处理，使之更加贴近花粉的传播特性。

ERV模型会根据不同的子模型提供似然函数得分随距离变化的曲线，分值最低的子模型代表花粉-植被数据与ERV模型匹配度最好，似然函数得分曲线开始接近渐近线的距离就是划分相关花粉来源和背景花粉来源的界限，即RSAP^[9]，样点花粉与RSAP以外植被不再有明显的相关性。本研究以禾本科作为参考种，计算RSAP和相对花粉产量，然后对结果进行讨论。

30个孢粉样品共鉴定统计出49736粒孢粉(平均每个样品鉴定1658粒)，包括16类乔木植物花粉，11类灌木植物花粉，48类草本植物花粉和4类蕨类植物孢子。 图3是采用Tilia软件绘制出的花粉百分比图，可以很明显地看出草本植物在花粉组合中占绝对优势。蒿属(5 ％ ～81 ％ ，平均35.4 ％ )和藜科(7 ％ ～63 ％ ，平均27.4 ％ )含量最高； 其次是禾本科(2 ％ ～28 ％ ，平均10.2 ％ )、 莎草科(0.1 ％ ～59.0 ％ ，平均3.8 ％ )和菊科(0.4 ％ ～22.8 ％ ，平均3.5 ％ )等； 再次为乔木植物花粉，主要是松属(2.4 ％ ～23.5 ％ ，平均7.6 ％ )和桦木属(1 ％ ～8 ％ ，平均2.7 ％ )等； 灌木植物花粉以胡颓子属(Elaeagnus，0.2 ％ ～3.8 ％ ，平均1.1 ％ )和虎榛子属(Ostryopsis)(0～2.6 ％ ，平均0.6 ％ )为主； 蕨类孢子只在少数样品中出现。

图 3(Fig. 3)

图 3 坝上草原表土样品花粉百分比图 Fig. 3 Pollen percentage of topsoil samples in the Bashang Steppe

由于乔木和灌木植物在植被调查数据中占比很少，会导致相应的相对花粉产量估算不准确，所以我们只选取在孢粉组合和植被数据中出现频率和含量相对较高的蒿属、 藜科、 禾本科、 莎草科、 菊科、 旋花科、 豆科、 唇形科(Lamiaceae)、 百合科(Liliaceae)和委陵菜属等10个科属的草本植物计算花粉沉降速率，估算相对花粉产量。

首先依据测量的花粉大小，计算了这10种花粉类型的沉降速率( 表2)。结果显示，多数属于轻花粉(Vg≤0.025m/s)，只有旋花科花粉属于较重花粉(Vg≥0.038m/s)。蒿属和藜科花粉在10种类型中最轻，沉降速率小于0.01m/s，其次为豆科、 唇形科、 百合科、 禾本科、 菊科和委陵菜属，沉降速率小于0.02m/s； 莎草科略大，沉降速率为0.024m/s。

表 2(Tab.2)

表 2 主要花粉类型花粉大小与沉降速率 Tab.2 Pollen grains sizes and fall speed for main taxa 花粉类型 花粉直径/μm 沉降速率(Vg)/m·s-1 Artemisia 17.46 0.0089 Asteraceae 23.46(长轴)， 20.68(短轴) 0.0193 Chenopodiaceae 18.54 0.0104 Convolvulaceae 39.89 0.0434 Cyperaceae 33.82(长轴)， 27.06(短轴) 0.0241 Fabaceae 24.96(长轴)， 18.48(短轴) 0.0115 Lamiaceae 25.84(长轴)， 18.64(短轴) 0.0118 Liliaceae 32.4(长轴)， 18.42(短轴) 0.0125 Poaceae 24 0.0159 Potentilla 22(长轴)， 19.12(短轴) 0.0117

表 2 主要花粉类型花粉大小与沉降速率 Tab.2 Pollen grains sizes and fall speed for main taxa

然后利用ERV3个子模型分别使用1/d、 1/d²和Prentice加权方法得到的似然函数得分曲线，计算相关花粉源范围，其中风速设为3.5m/s，结果见 图4a～4c。3个图均显示子模型1曲线波动明显且得分较高。 前人研究表明^{[7, 9]}，子模型1对背景花粉含量远低于花粉总沉降量的区域较为适用，比如森林等相对封闭的环境。理论上，当植被调查的面积足够大，使更多的花粉源纳入其中，即背景花粉值较低的时候，相对花粉产量才更加稳定可靠^[14]。而中国北方草原属于半干旱气候，年均风速较大，且草本植物占绝对优势，因此整体背景花粉值偏高。相比之下我们植被调查的范围不足以降低背景花粉值，所以子模型1效果不理想。子模型2和3的曲线得分和变化趋势相对一致。 图4b中3个子模型似然函数得分随距离增加基本无变化，无法确定RSAP的值，说明1/d²距离加权方法不适用于本研究区。 表3显示由分别使用 1/d 和Prentice加权方法的子模型2和3确定的RSAP值，其中采用Prentice加权方法的子模型3得分值最低，表明其数据与模型之间的匹配度最好，所以估算的相对花粉产量最合理^{[6, 7, 9, 29]}。因此，初步确定本研究区RSAP应在2100m左右( 图4c)。

图 4(Fig. 4)

图 4 不同加权方法不同的ERV子模型获得的似然函数得分值 (a)1/d加权方法(1/d distance-weighting)；(b)1/d2加权方法(1/d2 distance-weighting)；(c)Prentice加权方法(Prentice's distance-weighting) Fig. 4 Likelihood function scores for the ERV submodels 1， 2 and 3， based on different distance-weighting methods

表 3(Tab.3)

表 3 子模型2和3采用1 /d和Prentice加权方法确定的RSAPTab.3 Estimates of RSAP (m) using 1/d and Prentice's distance-weighting methods for ERV submodel 2 and 3 加权方法 子模型2 子模型3 RSAP/m 似然函数得分 RSAP/m 似然函数得分 1/d 1700 54505 1400 54484 Prentice 2700 54396 2100 54255

表 3 子模型2和3采用1 /d和Prentice加权方法确定的RSAP Tab.3 Estimates of RSAP (m) using 1/d and Prentice's distance-weighting methods for ERV submodel 2 and 3

确定了RSAP之后，我们用子模型3和Prentice加权方法对研究区内10种主要花粉类型进行了相对花粉产量估算(Relative Pollen Productivity Estimates，简称RPPEs)(禾本科设为1)( 图5)。结果显示，藜科和蒿属的相对花粉产量最高，是禾本科的20倍左右； 其次是莎草科和菊科，是禾本科的约7～9倍； 百合科的相对花粉产量略高于禾本科； 其他如旋花科、 豆科、 唇形科和委陵菜属的相对花粉产量明显低于禾本科，平均约为禾本科的1/5( 表4)。

图 5(Fig. 5)

图 5 10种主要花粉类型相对花粉产量 Fig. 5 Relative pollen productivities of 10 main pollen taxa

表 4(Tab.4)

表 4 10种主要花粉类型相对花粉产量及标准差Tab.4 Relative pollen productivities and standard deviations of 10main pollen taxa 花粉类型 子模型3＋Prentice加权方法 标准差 Poaceae 1.00 0.00 Artemisia 19.33 0.41 Asteraceae 7.73 0.54 Chenopodiaceae 21.01 2.47 Convolvulaceae 0.18 0.03 Cyperaceae 8.90 0.33 Fabaceae 0.20 0.10 Lamiaceae 0.20 0.13 Liliaceae 1.49 0.11 Potentilla 0.22 0.09

表 4 10种主要花粉类型相对花粉产量及标准差 Tab.4 Relative pollen productivities and standard deviations of 10main pollen taxa

图6是利用相对花粉产量对花粉与植被的关系校正前与校正后的对比。图6a中花粉百分比和植被盖度均为未经校正的原始数据;图6b则是由ERV子模型3校正后花粉与植被的关系。结果显示,蒿属、藜科、菊科、旋花科和莎草科花粉与植被关系校正效果较好;而校正后豆科、唇形科、百合科和委陵菜属花粉与植被的关系与原始数据相比变化不明显。

图 6(Fig. 6)

图 6 10种主要花粉类型花粉与植被数据散点图(RSAP=2100m) (a)原始花粉百分比和植被盖度之间的关系；(b)校正后花粉输入量和绝对植被盖度之间的关系 Fig. 6 Scatter plots of pollen and vegetation data for the 10 main pollen taxa(RSAP=2100m). (a)Relationship between original pollen proportion and relative vegetation cover； (b)Relationship between relative pollen loading and absolute vegetation cover

研究区草本植物花粉以蒿属、藜科、禾本科、菊科、莎草科、百合科(主要为葱属,Allium)、唇形科、豆科等为主。相应的,这些类型在植被组成中也占有较大优势,尤其以禾本科、蒿属、藜科和菊科最为突出。因此,草本植物花粉基本上能够反映出研究地区的植被组成,已有研究也得到了相似结论^{[18, 30]}。然而花粉百分比与植被盖度还存在相当的差距,有必要利用花粉产量进行校正。乔木植物花粉共占花粉总数约10%,主要是松属(8%)、桦木属(2%)和榆属(0.4%)等,而在野外植被调查时发现,研究区内除人工种植榆树和杨树比较常见外,松属和桦木属极少出现。结合图1可知,其花粉可能主要来自于研究区东部的大兴安岭山地和南部的燕山山脉等乔木数量较多地区,它们可能借助风力作用远距离输入研究区,这与许清海等^[18]的结论一致。灌木植物花粉共占花粉总数的2%左右,常见胡颓子属、虎榛子属和白刺属(Nitraria)等,在植被调查中也较少出现,可能主要来自东部草原与林地过渡的灌木群落密集的区域(图1)。

此外,坝上草原存在一定面积的农田,但从花粉统计结果来看,代表主要农作物的大型禾本科花粉并不多见,可能是由于其花粉粒个体过大,并且保存能力较差^[31],而采样地点距农田有一定距离,使得大型禾本科花粉数量较少,因此不适合进行农作物花粉产量估算。

与已有研究相比，似然函数随距离的变化曲线形态与欧洲 ^{[13, 14, 24, 32]}较为接近，即随距离的增加，似然函数值逐渐变小，但与国内的已有研究^{[17, 18]}差别明显。笔者认为样点选取方式可能是重要的影响因素之一，中国已有研究的样点均为野外随机获得，并没有利用随机函数获得，而欧洲的研究多为利用随机函数取点。但是影响到底有多大，是否会对RSAP和相对花粉产量的估算也产生明显的影响，笔者正计划进行下一步的对比实验。

欧洲之前进行过许多表土花粉的研究，植被调查方法与本研究类似。森林区的研究显示其相关花粉源范围的估算结果与本文相比都略偏小。如英国诺福克郡林地RSAP为50～150m^[23]； 芬兰拉普兰林地RSAP约为1000m^[33]； 瑞士侏罗山区RSAP约为300m^[14]； 瑞典中西部森林冻原交错区RSAP约为500m^[34]等。原因可能是森林区以乔木为优势种，花粉产量的估算也主要针对乔木花粉。相较于蒿属和藜科等草原地区常见花粉类型，乔木花粉沉降速率较大(如冷杉属Abies为0.12m/s、 槭树属Acer为0.056m/s、 水青冈属Fagus为0.057m/s以及云杉属Picea为0.056m/s等)^[14]； 且欧洲植被群落多样，地形也相对复杂，从而影响花粉传播距离。但欧洲森林草原区的研究显示其相关花粉源范围的估算结果与本文类似，明显大于森林区，如丹麦欧石楠灌丛-草甸-林地交错区RSAP约为1700m^[32]； 爱沙尼亚林地-草甸-农田交错区RSAP约为2000m^[35]等。其RSAP有所增加是因为它们属于半开放式环境，面积广阔，地势平坦，利于花粉扩散，且草本植物花粉比重上升。我国坝上草原较欧洲森林草原环境更加开放，且植被种类组成比较单一，花粉组合中绝大多数为蒿属、 藜科等花粉，它们个体小，沉降速率低。因此相关花粉源范围(2100m)略高于欧洲森林草原应该是合理的。

过去的研究普遍认为蒿属和藜科的花粉对植被具有超代表性^{[36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]}，即花粉百分比含量普遍比实际植被含量高很多。本研究的结果也证实了这一观点(蒿属相对花粉产量为19.3，藜科相对花粉产量为21.0)； 但与国内已有研究结果相比，蒿属、 藜科花粉产量明显较高。前人^[18]对锡林郭勒草原的估算结果认为蒿属和藜科植物相对花粉产量分别约为11.1(沉降速率为0.0093m/s)和6.0(沉降速率为0.0108m/s)； 而青藏高原东部草甸草原的估算结果更低，藜科约为5.4(沉降速率为0.0117m/s)，而蒿属仅为2.1左右(沉降速率为0.0101m/s)^[17]。菊科和莎草科植物在坝上草原也很常见，相对花粉产量分别是约7.7和8.9(见表4)。与其他研究如许清海等^[18]估算的菊科约0.18(沉降速率为0.0118m/s)、 莎草科约0.86(沉降速率为0.0152m/s)和Wang等^[17]估算的莎草科约1.04(沉降速率为0.0291m/s)相比也明显偏高。

通过与以上研究对比发现，各研究区在地理环境(除青藏高原地区)，主要花粉类型的植物种类上较为相似，然而估算的相对花粉产量仍存在明显差异。原因可能有以下几个方面:1)采样点的选取方式。利用随机函数在室内布点与野外实地随机选点使得似然函数曲线有明显差异，也可能对花粉产量估算产生影响，特别是对蒿属和藜科花粉的影响，由于本研究采用了不同于国内已有的随机采样方式，进行室内随机函数布点，可能是蒿属、 藜科等常见花粉类型估算结果偏高的原因之一，但具体的影响程度有多大，亟待进一步讨论，即在控制好其他变量基本相同的情况下，对比随机布点方法对花粉产量的影响； 2)ERV子模型和加权方法的选择。每个地区都有适合各自情况(样品类型(苔藓/湖泊)、 植被调查方法等)的子模型和植被距离加权方法，因此，模型本身带来的差异不容忽视。许清海等^[18]认为子模型2结合Prentice和Sugita加权方法最为合理，Wang等^[17]则采用 1/d 加权方法，而认为子模型1和2差别甚微。本研究由于采用绝对植被盖度数据，发现子模型3的结果更为可信； 3)数据处理。植被盖度和花粉百分比数据能否形成梯度对于相对花粉产量的估算结果是否可信非常重要。本研究中莎草科和菊科多数样点含量均较低，只在个别采样点植被盖度或花粉百分比明显较高，一定程度可能影响对花粉产量的估算。

此外，采样的年际差异(草原植被对气候变化具有敏感性和脆弱性，年际气温和降水变化不仅对花粉产量造成一定影响，而且可能在一两年内改变草原的植被景观)和人类活动(放牧、 农作物以及退耕还林)强度等其他因素也十分重要，在今后的研究中值得注意。

为探讨风速对RSAP和相对花粉产量的影响，我们利用子模型3和Prentice加权方法，分别把风速设定为3.5m/s(年平均风速)、 6.0m/s和21.5m/s(极大风速)进行计算，结果如 图7，RSAP按风速从小到大依次是2100m、 2200m和2050m，可见风速的提高对RSAP的影响不大。与前人结论相似^{[17, 18, 32]}。

图 7(Fig. 7)

图 7 不同风速下利用ERV 子模型3获得的似然函数得分值 Fig. 7 Likelihood function score for ERV submodel 3 under the different wind speeds

另外，我们也估算了不同风速下的相对花粉产量( 图8)。结果显示，不同风速下相对花粉产量变化不明显，仅蒿属和藜科的相对花粉产量随风速提高而略有增加。因此我们认为不同风速对RSAP和相对花粉产量的估算至少在坝上地区影响不显著。

图 8(Fig. 8)

图 8 不同风速下主要花粉类型的相对花粉产量 Fig. 8 Relative pollen productivities of main pollen taxa under the different wind speeds

研究发现，某一花粉类型如果其植被盖度和花粉百分比均较高，利用相对花粉产量进行校正后，花粉与植被的相关性会有明显提高，比如蒿属、 藜科等； 但如果某一类型其植被盖度和花粉百分比有一个偏低(低于5 ％ )或是两者都比较低(豆科、 旋花科、 委陵菜属)(低于5 ％ )时，误差则相对较大，校正后花粉与植被相关性没有明显改善。而即使是 图6中矫正效果看起来尚可的花粉类型，像莎草科、 菊科、 百合科和唇形科等由于没有形成很好的植被盖度梯度，只存在个别植被盖度和花粉百分比偏高的“孤点”，所以其相对花粉产量估算结果是否可靠有待进一步工作验证。可见，花粉百分比和植被盖度的数据统计量以及它们能否形成梯度对于相对花粉产量的可信度非常重要。作为参考种的禾本科，考虑其相对花粉产量设定为1，所以估算后花粉和植被数据的相关性与原始数据不存在可比性。

植被数据的精度以及花粉数据的质量也会对ERV模型的结果产生重要影响，李洁等^[46]也持相同观点。本研究100m以上的植被数据精度因缺少高分辨率植被图或更大范围的植被调查而受限，在今后的研究中有待完善； 另外，表土样品可能包含数年累积的花粉，而植被数据仅能基本反映当年当季度的植被景观和盖度，导致花粉和植被数据匹配度不高，未来可以考虑安置地表花粉捕捉器，分季度进行植被调查等方式解决。

综上所述，本研究在相对花粉产量的估算和花粉与植被关系的校正上还存在进一步改进的空间，这也是我们希望进一步开展的工作。

(1)坝上草原表土花粉以草本植物(蒿属、 藜科、 禾本科、 菊科和莎草科等)为主，总体上能反映草原植被特征，但蒿属、 藜科的花粉含量明显高于其在植被中的盖度。

(2)坝上草原RSAP大致为2100m，且受风速影响不明显。

(3)坝上草原蒿属和藜科植物相对花粉产量最高，是禾本科的20倍左右； 莎草科和菊科次之，为禾本科相对花粉产量的7～9倍； 百合科略高于禾本科； 其他如旋花科、 豆科、 唇形科和委陵菜属的相对花粉产量明显低于禾本科。其中，蒿属、 藜科的相对花粉产量可用于校正花粉与植被关系，能够显著提高花粉与植被的相关性，较适合作为重建过去北方草原植被的参考。受植被和花粉数据梯度限制，莎草科、 菊科、 百合科和唇形科的相对花粉产量能否用于植被与花粉关系的校正，有待通过更多植被群落调查去证实或修正。其他花粉类型由于在花粉组合中含量多低于5 ％ ，所以在校正花粉与植被关系时的作用不明显，其相对花粉产量不宜作为定量重建古植被的参考。

(4)与相关研究结果对比显示，除地理环境和种类差异的影响之外，采样点的选取方式、 子模型类型和植被数据的处理方法等也会影响相对花粉产量估算的准确性。但目前可供对比的花粉类型较少，植被调查数据采集和处理不够完善，缺乏相同地区连续性的研究，因此各因素的影响程度尚需深入研究。今后应不断完善和修订ERV模型，统一植被调查和数据处理方法，以便将花粉产量结果更好地应用到古植被的定量重建中去。