全球气候变暖、 CO₂浓度升高、 氮沉降加剧已成为公认的事实。1901～2012年间，全球海陆平均温度上升约0 . 9℃，且大气中温室气体浓度的上升也异常明显，2011年大气CO₂浓度已高达391 . 0ppm，比工业化前增加了40 . 0 ％ ^[1]。与此同时，工业尾气排放及农药化肥的过度施用等严重干扰了全球氮循环，据Phoenix等^[2]计算，目前包括中国在内的一些地区氮沉降浓度比20世纪90年代中期高1倍以上，到2050年部分地区的氮沉降将大于15.0kg/hm² · a。 关于温室效应、 增温及氮沉降对生物的影响，前人已做了大量研究^{[3, 4, 5, 6, 7, 8, 9]}: 适当的CO₂浓度升高、 增温使得叶片增厚，植物生物量和产量增加^{[3, 4, 5, 6]}； 适当的氮沉降对生物量的增加有促进作用^[7]，氮沉降过度则会降低生态系统的多样性^{[8, 9]}。

植硅体是发育在植物细胞及细胞间隙的一种具有特殊形态的二氧化硅矿物^{[10, 11]}，其形成受环境因素的影响，同时含量多少和个体大小又对植物生长发育有重要意义，如减轻作物中盐的毒性^[12]、 促进植株生长、 保护植株免受病虫害^{[13, 14, 15]}等。由于植硅体在表土中含量丰富且不同温湿条件下其浓度及类型具有统计规律^[16]，学者们广泛将其应用于古植被、 古环境的反演研究^{[17, 18, 19, 20, 21, 22, 23]}。探究植硅体对全球气候变化的响应和统计其变化规律，将对更加精确的古环境恢复、 未来生态系统演变方向的预估具有重要意义。

高等植物的光合作用有C₃、 C₄和CAM途径^[24]。不同于C₃植物的是，C₄植物具有更低的CO₂补偿点^[25]，对温度的响应更具规律性^[26]，氮素的利用效率更高^{[27, 28]}，因此，此两种类型植物对气候变化的响应存在差异^{[29, 30, 31]}。本文实验选取松嫩草原的优势物种羊草(C₃)和芦苇(C₄)，对其进行模拟增温、 施氮、 CO₂浓度升高处理，提取叶片部位的植硅体，试图寻找在改变某一单一环境要素条件下，C₃、 C₄植物所含各类型植硅体百分含量及形态的变化规律，为预测松嫩草原在全球环境变化的影响下优势群落演替的方向、 退化草地生态系统的恢复、 牧场的轮耕以及人工草场的划分和种植提供参考，并为古植被、 古气候的重建和全球环境变化的预测提供量化依据。

实验区位于松嫩草原西南部的吉林省长岭县东北师范大学草地生态系统研究站 (44°30′～44°45′N，123°31′～123°56′E)，海拔142.8m( 图1)。该区域属于温带半干旱季风气候，具有冬夏季风更替现象明显、 年温差较大的显著大陆性气候特征，年平均气温4.9℃，最暖月平均气温22～25℃，最冷月平均气温-16～-22℃； 年降水量350～500mm，其中6～8月份降水量约占全年70.0 ％ 以上^[32]。此区域性植被为草甸草原，优势草种为羊草(Leymus chinensis)，同时伴有芦苇(Phragmites communis)及多种杂类草； 地带性土壤类型为淡黑钙土，非地带性土壤主要有草甸土、 砂土、 盐土、 碱土和沼泽土^[33]。研究样地内土壤pH值为8.1左右，有机质含量3 ％ ～4 ％ 。

图 1(Fig.1)

图 1 实验区地理位置 Fig.1 Geographical location of sampling site

实验自2006年8月持续至2008年9月。CO₂浓度升高实验采用面积为5m²的开顶式气室(Open Top Chamber，简称OTC)进行。CO₂ 气体浓度由流量计24小时控制，每5s 监测一次，每10s 调整一次以保证浓度在 760±20μmol/mol。施氮、 增温实验分别采用在样地内施用硝酸铵(分析纯)、 红外线辐射器(Infrared Radiator,简称IR)加热的方法完成。设置12块面积为4m×3m的长方形样地，样地间距3m。每块样地 1/2 施氮(硝酸铵，施用量折合成氮素为10g/m²)，1/2不施氮。同时，随机选取6 块样地采用距地面2.3m的红外线辐射器全年控制温度(增温幅度为 1.7±0.1℃)，另6块不做增温处理。这样就形成4种实验处理方式: 增温、 施氮、 增温＋施氮和对照，每个处理重复6次，并于2008年9月，随机在每块样地选取1m×1m的样方，分别采集羊草和芦苇植株晾干备用。

植硅体的提取采用湿式灰化法^[34]: 取等量的羊草、 芦苇叶片，用微波清洗仪清洗干净后放入编号的试管内，加入浓硝酸，水浴加热。待氧化完全后，加入蒸馏水，放入离心机以2000rpm/分钟离心20分钟，将离心管上部液体轻轻倒掉，再加入蒸馏水，重复3次。将提取的植硅体烘干、 称重，然后取少量芦苇植硅体样品，使用MICROTRACS3500全自动激光粒度分析仪测定粒度分布，余下样品制成永久玻片并在MOTIC^TM生物显微镜下放大900倍，观察不同实验处理下出现的植硅体类型，统计其含量及大小，并对大小数据进行置信度95 ％ 水平上的显著性检验。

参考吕厚远和王伟铭^[35]对植硅体形态的分类及IPCN1.0(International Phytolith Code Nomenclature1.0)命名建议^[36]，C₃植物羊草出现的主要植硅体类型可划分为帽型、 棒型、 尖型、 板状、 蜂窝状等。其中，帽型植硅体的含量最高，占60 ％ 以上( 图2a)，是羊草的优势植硅体； 帽型、 棒型和尖型植硅体的综合百分含量达到90 ％ 以上。此外，CO₂浓度增加及施氮处理组出现对照组未观测到的空心棒型( 表1)。C₄植物芦苇的植硅体类型有鞍型、 尖型、 帽型、 棒型、 扇型、 方型、 块状和板状，鞍型植硅体的含量占绝对优势； 鞍型、 尖型、 帽型和棒型植硅体的含量占总量的98 ％ 以上( 图2b)。其中，CO₂浓度升高组、 增温组未观测到块状和板状植硅体，增温组、 施氮组出现方型和蜂窝状植硅体( 表2)。实验观测及统计结果表明，在同种实验处理下，由于光合作用途径不同而分属两大植物类型的羊草(C₃)、 芦苇(C₄)植硅体呈现不同的变化规律； 同种植物的植硅体在不同实验处理下相对百分含量及大小规律也存在差异。

图 2(Fig.2)

图 2 不同处理方式下羊草(a)和芦苇(b)主要类型植硅体相对百分含量( ％ ) Fig.2 Relative contents( ％ ) of main phytoliths in different treatment conditions for phytoliths in Leymus chinensis (a) and Phragmites communis (b)

表 1(Table 1)

表 1 不同处理方式下羊草植硅体各类型相对百分含量* Table 1 Relative contents of all types of phytoliths in Leymus chinensis 植硅体类型 百分含量/％ *CK——对照处理， CO2——CO2浓度升高处理， W——升温处理， N——施氮处理， WN——升温施氮处理； 表2和3与此相同 类型 亚类类型 CK CO2 W N WN 64.0 70.0 69.0 73.0 76.0 尖顶帽型 27.0 46.0 31.0 33.0 50.0 帽型 平顶帽型 29.0 28.0 31.0 36.0 34.0 刺帽型 44.0 26.0 38.0 31.0 16.0 亚类合计 100 100 100 100 100 棒型 7.0 13.0 5.0 7.0 9.0 光滑棒型 29.0 15.0 14.0 21.0 41.0 刺棒型 59.0 56.0 76.0 29.0 45.0 似牛角棒型 12.0 23.0 10.0 4.0 14.0 空心棒型 — 6.0 — 46.0 — 亚类合计 100 100 100 100 100 尖型 25.0 12.0 24.0 10.0 12.0 有底座尖型 2.0 10.0 2.0 23.0 21.0 无底座尖型 98.0 90.0 98.0 77.0 79.0 亚类合计 100 100 100 100 100 其他类型 4.0 5.0 2.0 10.0 3.0 板状 13.0 20.0 40.0 29.0 29.0 蜂窝状 33.0 7.0 30.0 56.0 28.0 似齿状 37.0 13.0 10.0 3.0 29.0 不确定类型 17.0 60.0 20.0 12.0 14.0 亚类合计 100 100 100 100 100 合计 100 100 100 100 100

表 1 不同处理方式下羊草植硅体各类型相对百分含量* Table 1 Relative contents of all types of phytoliths in Leymus chinensis

表 2(Table 2)

表 2 不同处理方式下芦苇植硅体各类型相对百分含量 Table 2 Relative contents of all types of phytoliths in Phragmites communis 植硅体类型 百分含量/％ CK CO2 W N WN 鞍型 86.2 82.7 70.8 78.3 69.4 尖型 4.9 10.0 8.7 9.3 18.2 帽型 4.9 6.9 8.2 6.6 7.5 棒型 2.8 — 4.2 0.9 — 块状 0.2 — — 0.5 1.6 板状 0.4 — — — — 扇型 0.6 0.4 7.1 1.1 — 蜂窝状 — — 3.0 3.4 2.7

表 2 不同处理方式下芦苇植硅体各类型相对百分含量 Table 2 Relative contents of all types of phytoliths in Phragmites communis

对羊草植硅体的镜下观测显示:CO₂浓度升高后，羊草优势植硅体帽型(包括尖顶帽型、 平顶帽型和刺帽型3种)的相对百分含量明显上升，但粒径倾向于变小( 图3a)。具体到3种帽型植硅体内部，则表现为尖顶帽型处于竞争优势，而平顶帽型、 刺帽型处于竞争劣势；CO₂处理降低了尖型植硅体的相对比例，但尖型粒径明显变大( 图4a)； 棒型相对百分含量升高，形态发生伸长( 图5)。以上研究可以推断，CO₂浓度升高促进了羊草植硅体的发育。

图 3(Fig.3)

图 3 不同处理方式下羊草3种帽型(a)、 芦苇鞍型(b)植硅体形态参数测量值 *代表90.0 ％ 置信水平上与对照组有差异， * *代表95.0 ％ 置信水平上与对照组有显著性差异， * * *代表99.0 ％ 置信水平上与对照组有显著性差异； 图4～6相同 Fig.3 Parameters of phytoliths in different treatment conditions(mean±SE). (a)Three types of rondel in Leymus chinensis； (b)saddle in Phragmites communis. * Represents significant at 90.0 ％ confidence level； * * represents significant at 95.0 ％ confidence level； * * * represents significant at 99.0 ％ confidence level. Figure 4～6 also apply this rule

图 4(Fig.4)

图 4 羊草、 芦苇尖型形态变化对比图 Fig.4 Parameters of lanceolate in different treatment conditions in Leymus chinensis and Phragmites communis (mean±SE)

图 5(Fig.5)

图 5 羊草棒型形态变化对比图 Fig.5 Parameters of elongate in different treatment conditions in Leymus chinensis (mean±SE)

在CO₂浓度升高处理中，芦苇优势植硅体鞍型的相对百分含量由对照组的86.2 ％ 下降到82.7 ％ ，镜下测量发现，由a(底长)、 b(鞍长)、 c(宽)、 d(鞍宽)4个参数所指示的植硅体大小显著变小( 图3b)； 芦苇尖型( 图4b)和帽型( 图6)植硅体的相对百分含量有所增长，粒径倾向于变小。在CO₂浓度升高处理组中，并未观测到棒型、 方型、 板状、 块状、 蜂窝状植硅体，说明过高的CO₂浓度抑制了它们的发育。此外，实验组植硅体形态参数的变异系数CV值升高，与粒度分析峰度结果相一致，表明CO₂浓度升高使得植硅体的粒径大小趋向分散( 表3)。总体来说，CO₂浓度升高对芦苇植硅体的发育有抑制作用。

图 6(Fig.6)

图 6 芦苇帽型形态变化对比图 Fig.6 Parameters of rondel in different treatment conditions in Phragmites communis(mean±SE)

表 3(Table 3)

表 3 不同处理方式下芦苇植硅体粒度分析的峰度、 偏度 Table 3 Skewness and kurtosis of phytoliths in different treatment conditions in Phragmites communis CK CO2 W N WN Ski(偏度) 0.123 0.198 0.566 0.302 0.214 Kg(峰度) 0.941 1.074 2.086 1.231 1.098

表 3 不同处理方式下芦苇植硅体粒度分析的峰度、 偏度 Table 3 Skewness and kurtosis of phytoliths in different treatment conditions in Phragmites communis

升温处理后，羊草的帽型、 棒型、 尖型植硅体不仅粒径明显增大，且综合含量达到绝对优势(98 ％ )。板状、 蜂窝状、 似齿状和其他少数类型植硅体近乎消失。优势植硅体帽型的比例由对照组的64 ％ 上升到69 ％ ，棒型和尖型相对含量变化不明显。以上结果显示，增温对羊草植硅体起到了明显的促进作用。

粒度分析结果显示，升温处理组芦苇植硅体的偏度、 峰度明显增加，表明升温使得芦苇植硅体整体粒径减小且趋向分散。芦苇鞍型植硅体的底长、 鞍长、 宽、 鞍宽极显著降低，百分含量下降到70.8 ％ 。尖型、 帽型植硅体的相对百分含量上升、 粒径增大，此外扇型植硅体相对含量突增，达到7.1 ％ 。由此可见，增温处理使得芦苇优势植硅体鞍型处于竞争劣势，却有利于含量较低的尖型、 帽型、 扇型植硅体发育。

羊草3种帽型植硅体的大小对施氮响应不同: 尖顶帽、 刺帽型植硅体的长度相比对照组分别增加8.6 ％ 和0.6 ％ 、 宽度分别减小3.7 ％ 和3.3 ％ ； 平顶帽型植硅体在施氮后长度减小0.6 ％ 、 宽度增加0.9 ％ 。帽型的相对百分含量整体增长6.0个百分点，其中尖顶帽、 刺帽型植硅体所占比例有所上升，平顶帽型比例下降。3种帽型的变异系数CV值规律性不明显。由于棒型、 尖型植硅体的长、 宽值均明显降低，相对百分含量下降，且观测到大量未硅化完全的空心棒型，与此同时板状、 蜂窝状、 似齿状及碎片状植硅体的含量大幅提高，达到总体的10.0 ％ ，可以推断，施氮对羊草植硅体的发育起到抑制作用。

芦苇植硅体对施氮处理的响应与升温相似。镜下测量结果显示，鞍型植硅体变小，尖型、 帽型植硅体变大，其中鞍型宽、 鞍宽以及尖型宽变化显著(sig < 0.05)。相对百分含量上，芦苇鞍型下降了15.4个百分点，而尖型、 帽型分别上升4.4个和1.7个百分点。施氮虽整体上抑制了植硅体发育，但提高了尖型、 帽型植硅体的组内竞争优势，并且施氮组出现了对照组所未观测到的方型、 蜂窝状植硅体。

羊草帽型植硅体长和宽的平均值在增温、 施氮的综合作用下明显增大，其中刺帽型的粒径比增温处理还要大。棒型植硅体的长度、 宽度值介于单一的增温、 施氮处理之间。此外，前文施氮处理中突增的板状、 蜂窝状、 似齿状植硅体相对百分含量降低。总体上，增温、 施氮的综合作用减弱了施氮对羊草植硅体的负面效应。

在增温、 施氮综合处理下，芦苇优势植硅体鞍型的相对百分含量大幅下降(由对照组86.2 ％ 下降到69.4 ％ )，底长、 鞍长、 宽、 鞍宽也均减小，其中鞍宽减小极为显著(sig=0.000)。增温施氮的综合作用使得尖型植硅体比例大幅升高，长度、 宽度值也高于单一的增温或施氮处理，表明增温与施氮对芦苇尖型植硅体的发育起协同作用。与尖型表现相反的是，帽型植硅体在增温和施氮的交互作用下变小，但仍大于CO₂浓度升高处理。此外，扇型植硅体在增温施氮的综合作用下消失。

对于禾本科植物植硅体的形成，学界普遍倾向于硅素由细胞边缘向腔内完全或不完全积淀^[10,11,13]，因此，植硅体与植物生理状态控制下的硅素吸收、 运移、 沉淀密切相关。此外，植硅体形态与源细胞形态存在高度相关性，CO₂浓度升高、 增温、 施氮引起的细胞变化能间接导致植硅体形态变化。

CO₂ 浓度升高处理下，C₃植物羊草的优势植硅体帽型增大，含量升高； 尖型植硅体同样呈现相似的变化。Masle^[37]对C₃植物小麦解剖结构的研究发现，高CO₂浓度能显著促进其细胞伸长和分裂，而表皮细胞的伸长不明显； Taylor等^[38]、 林金星和胡玉熹^[3]的研究也都证明了CO₂浓度增加能显著促进C₃植物的细胞分裂。本实验对植硅体的测量结果表明，CO₂浓度升高对发育于短细胞的羊草帽型植硅体粒径大小的影响较为复杂，而由棒型植硅体所指示的长细胞却发生了明显伸长。同时，我们观测到分别由长细胞、 短细胞硅化而来的棒型、 帽型植硅体比例上升，印证了高浓度CO₂能够促进C₃植物细胞分裂的结论。表皮毛细胞硅化形成的尖型植硅体粒径增加、 相对百分含量下降，与Masle^[37]和杨松涛等^[39]对C₃植物叶片表皮毛的观测结果相一致，即CO₂浓度升高使得其表皮毛细胞变大而数量减小。

对于C₄植物芦苇，占其总植硅体数80.0 ％ 以上的鞍型不仅含量下降，且个体变小。C₄植物首先在叶肉细胞中把CO₂固定为四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸，再将其运至维管束鞘细胞中脱羧释放CO₂完成卡尔文循环，光合作用的CO₂固定效率比C₃植物高很多^{[40, 41]}。由于正常大气中C₄植物光合所需的CO₂接近饱和状态^[42]，因此处理组的CO₂浓度可能高过芦苇的CO₂补偿点，影响了其光合作用。另一方面，过高的CO₂浓度对植物暗呼吸产生抑制，其一，影响了细胞分裂及硅质元素的吸收等； 其二，由于呼吸作用的部分中间产物是植物体内合成一些重要化合物的原料，高CO₂浓度处理所导致的暗呼吸受抑制可能影响了植硅体形成过程中所需的酶及其他化合物的合成^[43]。而对于C₃植物，由于其CO₂补偿点较高，CO₂浓度升高处理会直接促进大多数C₃植物的光合作用^[39]，有利于植物生长进而对植硅体发育产生积极影响。曾青等^[4]的实验证明，C₃、 C₄植物竞争条件下，CO₂浓度增高使得C₃植物生物量和产量增加、 叶片数增加、 分蘖数增加、 叶面积系数增大，而C₄植物则处于竞争劣势。此结论与本文的CO₂浓度升高条件下实验区羊草植硅体发育得到促进、 芦苇群落植硅体发育受到抑制的结果相符。

温度对植物的影响与物种的最适温度有关: 环境温度低于最适温度时，光合速率随温度升高而增大； 高于最适温度时，光合速率降低^[44]。此外，植物光合作用对高温的反应还存在驯化现象和个体差异: 韩梅等^[26]的研究表明，当温度梯度增加时，C₃植物的叶片厚度增加，而C₄植物虎尾草的叶片厚度先减少后增加。本实验观测发现，占芦苇植硅体比例最大的鞍型的粒径及百分含量相比对照组均明显减小； 而占羊草植硅体比例较大的帽型、 尖型植硅体，粒径大小均随温度升高而显著增加。可以认为，增温对C₄植物芦苇的植硅体发育起到抑制作用，却促进了C₃植物羊草的植硅体发育，这可能与不同物种酶的最适温度存在差异有关，温度的升高使得C₃植物羊草的光合作用加强，却降低了芦苇光合作用及与植硅体发育相关的酶的活性。研究发现，增温使得C₃植物光合速率加快，光呼吸增加^[45]，羊草的地上及地下生物量显著升高^[46]； 而对于C₄植物，高温则会影响其CO₂最初固定产物苹果酸的脱羧过程，使维管束鞘细胞得到的CO₂浓度降低，从而干扰了维管束鞘细胞中进行的达尔文循环，降低光合作用效率^[47]。

增温处理组中，扇型植硅体相对含量突增，该现象可能与高温下叶片蒸腾率的升高有关:Bremond等^[48]认为上升的蒸腾速率导致叶片脱水加剧，从而引起植物机动细胞的外表皮收缩，使得硅素饱和而沉淀，形成发育于机动细胞内的扇形植硅体。Novello等^[49]同样强调高温下，相比土壤水蒸发，较低的大气湿度引起的植物蒸腾作用是扇型植硅体形成的主要机制。本文开放气体交换系统(open flow gas exchange system LI-6400，LICOR，USA)的监测结果显示，增温处理组的植株蒸腾速率相对较高，该结果从某种意义上验证了扇型植硅体的形成机制，即蒸腾加剧导致扇型植硅体形成。

氮素是植物体叶绿素和许多酶的重要组成成分，充足的氮含量可以促进植物的光合作用和新陈代谢^{[50, 51, 52]}，有利于禾本科植物的生长和生物量积累，但氮素过饱和则会对植物生理状况产生负面效应^{[46, 53, 54]}。对于C₃植物羊草，典型植硅体帽型在施氮处理下相对含量有所上升但粒径变化不明显，而棒型、 尖型相对含量及粒径均有明显下降。此外，空心棒型及破碎状植硅体含量的增加同样指示出施氮处理对植物生理产生了负面作用，可能影响了硅素的吸收，抑制植硅体的发育，这一结果也从另一方面说明采样区的氮素沉降量相对较大。对于C₄植物芦苇，由于施氮使其含量占绝对优势的鞍型植硅体相对百分含量降低，粒径减小，因此推测施氮对芦苇植硅体发育整体上产生不利影响。研究发现，在不同水分条件下，芦苇都具有较强吸收利用氮的特性^[55]，而氮与硅酸的吸收存在拮抗作用^[10]，从而降低了芦苇植硅体的含量及大小。此外，在芦苇返青期以外的生长阶段，施氮会抑制芦苇维管束的发育^[56]，与此同时也抑制了在维管束鞘细胞中进行的光合作用，影响到植硅体的发育。

施氮处理下，C₃与C₄植物中的帽型、 尖型植硅体表现相反: 羊草帽型大小变化不明显，而芦苇帽型粒径增加； 羊草尖型粒径减小，芦苇尖型粒径增大。羊草棒型对施氮处理十分敏感，其长度的急剧减小，指示了长细胞长轴的变短； 空心棒型的大量出现表明施氮处理使得棒型植硅体沉淀受到抑制。由于细胞硅化可以提高叶片的机械强度及抗虫害能力、 抗盐性等^{[12, 13, 14, 15, 57, 58]}，因此氮素过高引起的植硅体发育受抑制将不利于羊草生长及耐盐碱性。

禾本科的表皮细胞主要由长细胞和短细胞组成^{[37, 38]}，此外还有机动细胞、 木栓细胞、 毛状细胞等。Twiss等^[59]以及Fredlund和Tieszen^[60]研究发现，发育于短细胞的帽型、 鞍型、 双裂片型等植硅体具有亚科水平上的代表性与稳定性，在禾本科植物的分类学中具有重要意义。本实验中，羊草帽型植硅体和芦苇鞍型植硅体皆为发育于短细胞的植硅体类型，二者虽因实验处理方式的不同而发生不同程度上大小及含量的改变，然而，此两种类型并未因任一环境条件的改变而消失，再次印证了短细胞植硅体在禾本科植物分类中的意义。相比之下，芦苇植硅体中，CO₂浓度升高组、 增温组未观测到块状和板状植硅体，增温组、 施氮组出现方型和蜂窝状植硅体，上述4种植硅体类型对不同实验处理的响应更为敏感。除施氮处理外，各实验组的棒型植硅体均长度增加、 宽度减小，很可能指示了长细胞的伸长。施氮处理下，棒型长度变短，且出现大量中心未完全硅化的空心棒型，亦暗示了该类型对于氮素变化的敏感性。

(1)研究发现松嫩草原羊草-芦苇群落中C₃植物羊草和C₄植物芦苇植硅体对CO₂浓度升高、 增温和施氮都有响应。CO₂浓度升高、 增温对羊草植硅体的发育有促进作用，却抑制了芦苇植硅体的发育； 施氮对羊草和芦苇植硅体发育都不利。增温能减轻施氮对羊草植硅体的负面效应； 增温和施氮的共同作用对芦苇尖型植硅体的发育起到协同作用。

(2)羊草、 芦苇分别是松嫩草原上的优质牧草和一种重要的经济植物，氮素过量对羊草植硅体产生的负面效应以及CO₂浓度上升、 增温、 施氮对芦苇植硅体的不利影响可能降低羊草、 芦苇的品质及耐盐碱性。由于未来全球变暖和氮沉降过量的情况仍可能持续，因此有必要加强对羊草—芦苇群落生长发育的监测及管理。

(3)发育于短细胞的植硅体虽因实验处理方式的不同而发生大小及含量上不同程度的改变，但两物种短细胞所包括的植硅体类型并未发生变化，再次印证了短细胞植硅体在禾本科植物分类中的意义。发育于长细胞的棒型、 发育于毛状细胞的尖型以及块状、 板状、 方型、 蜂窝状等植硅体，对不同实验处理的响应更为敏感，可作为环境中CO₂浓度、 温度和氮素变化的新指标。