1 引言

由于C₃和C₄植物光合作用路径不同，所以这两种植物的碳同位素组成有比较大的差异，C₃植物为-32 ‰ 至-20 ‰ ，以-27 ‰ 附近出现的频率最高，C₄植物为-15 ‰ 至-9 ‰ ，以-13 ‰ 附近出现的频率最高^{[1, 2, 3]}。由于土壤的有机质主要来自陆地植物，这样利用土壤的稳定碳同位素组成(¹³ C/¹² C比值)可以估算出其上生长的C₄/C₃植物的比例。为了理解不同地区C₄/C₃植物的比例与相应影响因素间的关系，许多学者对全球不同地区现代C₄与C₃植物分布进行了探究^{[4, 5, 6, 7, 8, 9, 10]}，这些关于现代植物分布的研究表明，C₄、 C₃植物的分布受气候、 环境等多种因素的影响。例如，早期的研究发现，在北美地区，禾本科植物在高温度区域有较高的增长、 双子叶植物在高干旱度区域有较高增长、 莎草科植物在7月日均温值较低区域有较高增长^[4]。对纳米比亚的草本植物的研究结果表明，NADP-ME型C₄植物生长于降水较多区域，而NAD-ME型C₄植物则在最干旱的区域比较丰富^[5]。在美国德克萨斯州进行的实验发现温度和大气CO₂浓度主导了C₄/C₃植物比值，且C₄植物的总量和年均温及年平均降水呈正相关^{[6, 7]}。在气候较温和的东亚草原(蒙古高原)，C₄/C₃植物比值与7月风速正相关，与6月降水负相关^[8]，与纬度负相关^[9]。对贡嘎山东坡C₄植物分布的初步调查结果显示，C₄植物主要分布在2100m以下的低海拔地区，并认为过低的夏季温度是限制C₄植物在高海拔地区分布的主要原因^[10]。

黄土高原位于中国西北地区，气候方面受东亚季风控制^{[11, 12]}。黄土高原上的黄土-古土壤序列提供了最近22Ma来完整的陆地环境古气候与古植被的记录^{[13, 14]}。在以往对黄土高原的研究中，学者提出了多种古环境指标，包括磁化率和石英颗粒的粒径变化等^{[12，15～20]}。我们特别感兴趣的是黄土高原地区C₄/C₃植物丰度比值和东亚季风控制的气候间的关系^{[21, 22, 23, 24, 25, 26]}。调查现代黄土高原上C₄/C₃植物丰度比值所代表的物种组成和分布，能让我们更好解释黄土高原地区植被与气候之间相互作用的方式。

本研究的内容有两方面，一是根据野外实地考察得到的黄土高原植被状况，来研究黄土高原上主要的C₄和C₃植物种类及其分布特点； 二是讨论C₄植物所占比例和相应气候参数间的关系，如年平均降水、 季节性降水和年平均温度。

研究区域位于干旱的黄土高原地区，主要受到东亚季风控制，年平均降水量在200～700mm，降水主要集中在夏季7月和8月，冬季干冷少雨。年平均气温在6.9～13.2℃，最高温出现在7月，约为22～28℃。

植物与土壤样品是在黄土高原上大体沿着降水梯度线(700～300mm)采集到的，分别位于陕西省、 甘肃省和山西省境内，其中植物样品104份，土壤样品30份(图1)。黄土高原的植被现状很大程度上受到了人类的影响，但依然有一部分自然草原存在，这些自然草原多数分布在黄土台塬边的沟壑坡顶上。我们的采样点主要集中于黄土高原上的自然生态环境，以期尽量减小人类活动的干扰。

图 1(Fig.1)

图 1 采样点位置图 Fig.1 The sampling sites

本研究所采集的植物样品包括了这一区域内所生长的主要植物种类。为了对C₄/C₃植物比值变化进行初步估计，我们在每一采样点选定1～2个4～8m²的样方。收集样方中的所有植物、 分类并称量植物，获取每一采样点C₄植物/(C₃植物＋C₄植物)的湿重比(通过测量植物体的碳同位素组成来确定是C₃植物还是C₄植物)，对有两个样方的研究点，我们取两样方比值的平均值。本文的研究总共包含67处采样点。各采样点数据见 表1。

表 1(Table 1)

表 1 采样点位置及C4植物比例Table 1 Locations of sampling sites and C4 biomass 采样点 C4植物比例 经纬度 5～10月平均气温/℃ 年平均降水/mm 芮城 81％ 34°44′N，110°25′E 21.5 484 运城1 80％ 34°48′N，110°51′E 23.2 519 运城2 70％ 34°48′N，110°51′E 23.2 519 沁水 57％ 35°46′N，112°22′E 18.6 571 沁水&安泽1 56％ 35°49′N，112°17′E 18.6 571 沁水&安泽2 47％ 35°49′N，112°17′E 18.6 571 屯留 83％ 36°24′N，112°32′E 18.6 571 沁县 63％ 36°33′N，112°33′E 18.1 542 武乡 52％ 36°52′N，112°48′E 18.1 501 榆社 56％ 37°05′N，113°02′E 17.7 495 平定 52％ 37°41′N，113°35′E 19.6 485 盂县1 66％ 38°06′N，113°23′E 18.0 517 盂县2 58％ 38°06′N，113°23′E 18.0 517 五台1 74％ 38°37′N，113°22′E 16.3 490 五台2 80％ 38°44′N，113°04′E 16.3 490 繁峙1 55％ 39°14′N，113°15′E 17.9 381 繁峙2 53％ 39°19′N，113°35′E 17.9 381 浑源 85％ 39°47′N，113°33′E 17.0 406 岚县 43％ 38°38′N，111°42′E 16.2 454 方山 63％ 38°00′N，111°20′E 17.0 473 临县1 72％ 38°00′N，111°52′E 18.4 472 临县2 79％ 38°00′N，111°52′E 18.4 472 离石 79％ 37°28′N，110°59′E 18.9 431 柳林 89％ 37°19′N，110°54′E 20.1 434 石楼 81％ 36°58′N，110°47′E 19.0 463 隰县 75％ 36°41′N，110°58′E 18.5 472 大宁 63％ 36°26′N，110°46′E 20.3 448 吉县1 88％ 36°17′N，110°47′E 19.4 472 吉县2 70％ 36°03′N，110°43′E 19.4 472 乡宁 76％ 35°49′N，110°42′E 19.2 530 乡宁&河津 73％ 35°43′N，110°43′E 19.2 530 韩城 89％ 35°32′N，110°18′E 18.0 559 黄龙 81％ 35°36′N，109°44′E 17.8 542 洛川1 86％ 35°38′N，109°34′E 17.5 556 洛川2 87％ 35°47′N，109°31′E 17.5 556 延安 81％ 36°24′N，109°31′E 18.2 462 安塞 80％ 36°51′N，109°19′E 18.1 460 蓝田1 66％ 34°10′N，109°19′E 21.6 673 蓝田2 57％ 34°10′N，109°19′E 21.6 673 白水 50％ 35°16′N，108°38′E 19.9 510 彬县 55％ 34°57′N，108°04′E 19.6 493 安塞 48％ 36°54′N，109°18′E 17.8 460 黄龙 16％ 36°00′N，110°08′E 16.8 420 子午岭 51％ 36°08′N，108°40′E 17.8 505 吴旗 34％ 37°19′N，108°27′E 17.0 434 环县 10％ 36°30′N，107°20′E 17.7 402 惠安堡 5％ 37°21′N，109°48′E 16.9 340 驿马镇 36％ 35°53′N，107°37′E 16.9 385 灵台 60％ 35°04′N，107°39′E 17.0 536 合水 40％ 35°55′N，107°58′E 17.6 514 泾川 40％ 35°20′N，107°17′E 18.2 465 三叉镇东 30％ 36°03′N，107°04′E 17.2 429 平凉 46％ 35°32′N，106°40′E 16.8 456 固原 14％ 36°14′N，106°23′E 16.9 418 鄂托克旗 10％ 38°23′N，107°30′E 17.4 243 兰州 20％ 36°03′N，103°47′E 18.5 314 皋兰 24％ 36°20′N，103°57′E 15.7 278 榆中1 21％ 35°50′N，104°16′E 14.7 375 榆中2 10％ 35°50′N，104°16′E 14.7 375 会宁 15％ 35°41′N，105°02′E 15.3 347 定西 10％ 35°35′N，104°37′E 14.9 366 陇西 21％ 35°00′N，104°38′E 15.7 386 秦安 31％ 34°52′N，105°40′E 18.6 396 宝鸡1 57％ 34°21′N，107°23′E 20.9 586 宝鸡2 50％ 34°21′N，107°23′E 20.9 586 宜君1 52％ 35°24′N，109°06′E 17.1 645 宜君2 62％ 35°24′N，109°06′E 17.1 645

表 1 采样点位置及C4植物比例 Table 1 Locations of sampling sites and C4 biomass

为了研究现代土壤记录的C₄/C₃植物比值，我们在这里引用了一部分An等^[26]2005年发表的表土碳同位素数据，并利用Ning等^[27]提出的方法对土壤有机碳同位素值进行处理以减少降水的影响来获得更准确的C₄/C₃植物比。降水和温度数据从陕西省、 甘肃省和山西省气象局得到。

对采集的表层土壤，用粒径大于200μm的土壤样品(多来自表层植被)来测定碳同位素组成，因为这一部分受到老土壤有机质的影响很小^[28]。1g筛过的土壤样品在室温下用2mol/L 盐酸浸泡24小时以去除其中的无机碳酸盐物质的干扰。再用蒸馏水清洗样品至中性后，在40℃条件下烘干，再在玛瑙研钵中研磨均匀。植物样品用剪刀剪碎，放入研钵中研磨。处理后的样品和银箔与氧化铜一起放入密封的石英管中，在800～850℃温度下加热至少4小时，通过液氮将CO₂分离纯化后进行碳同位素分析。

利用有双进气系统的MAT-251气相质谱进行分析，当离子源部分的真空达到6×10^-7 mbar时开始同位素分析。同位素比值表示为相对于PDB标准的千分偏差，精度为0.2 ‰ ，δ ¹³ C值通过下式计算得到:

δ ¹³ C=[(¹³ C/¹² C)_样品/(¹³ C/¹² C)_PDB-1]×1000 ‰

黄土高原上的自然草原由C₄和C₃植物组成，丰度随着时间和空间发生改变^{[29, 30, 31]}。研究区域内的C₄植物主要属于禾本科，例如白羊草(Bothriochloa ischaemum)等； 很少一部分C₄植物来自藜科，例如我们在研究区域发现的猪毛菜(Salsola collina)和虫实(Corispermum hyssopifolium)等。研究区域内主要的C₃植物是长芒草(Stipa bungeana)(禾本科)、 胡枝子(Lespedeza davurica)(豆科)、 禾叶嵩草(Kobresia graminifolia)(莎草科)、 百里香(Thymus quinquecostatus)(唇形科)、 金翼黄芪(Astragalus chrysopterus)(豆科)、 狗娃花(Heteropappus less)(菊科)。

对黄土高原上的植被来说，我们所采集的86株C₃植物样品的δ ¹³ C值在-31 . 3 ‰ 到-23 . 5 ‰ 间变化(幅度为7 . 8 ‰ )，而18株C₄植物样品的δ ¹³ C值在-14 . 4 ‰ 到-11 . 6 ‰ 间变化(幅度为2 . 8 ‰ )，C₃、 C₄植物样品的δ ¹³ C均值分别为-27 . 04 ‰ 和-12 . 99 ‰ 。 总体上，黄土高原上C₃、 C₄植物的平均δ ¹³ C值与全球C₃、 C₄植物碳同位素组成是一致的^[1]。

白羊草是一种暖季型多年生丛生禾草，已有研究表明它是黄土高原上最主要的C₄植物^[32]。尽管C₄植物具有耐旱性，但白羊草生长需要较多的暖季降水(年降水量在375～1000mm)。实地观察黄土高原的地上生物量表明，沿着降水和温度的变化梯度，白羊草的丰度和年平均降水呈正相关关系。研究区域内随着年平均降水从380mm变化到673mm，白羊草的丰度逐渐由10 ％ 增长到65 ％ 。研究区域内其他种类的C₄植物较少，已有研究表明^{[8, 9]}，藜科植物(例如黄土高原上的C₄植物猪毛菜和虫实)在降水量为150～200mm的东亚温带草原分布较多。

黄土高原上的C₃植物包括草类、 灌木和树。与C₄草类相反，C₃植物主要分布在阴处(例如坡地和谷地)或干旱地区。随着研究区域的干旱程度由东南向西北加强，生态系统中C₃灌木的丰度也逐渐增加。

气候变化除了引起陆地生态系统C₄、 C₃植物的相对丰度变化以外，降水量的变化还会改变植物体自身的δ ¹³ C值^{[33, 34, 35]}。如果直接利用测得的土壤δ ¹³ C_TOC值来反演植被和气候变化过程，则会存在一定的偏差。考虑到这一影响，我们利用Ning等^[27]提出的方法，对测得的土壤δ ¹³ C_TOC值进行校正，来计算得出土壤总有机碳同位素所反映的C₄植物所占的比例，方法如下:

黄土高原土壤总有机碳的δ ¹³ C值是由C₄、 C₃植被决定的，可以表达为:

其中，公式(1)中F是C₄植物所占相对比例。

根据前人所做的研究，同种植物的碳同位素组成并不是一成不变的，而是随着降水量的变化而线性变化^[34]，C₄、 C₃植物的δ ¹³ C值随降水变化的关系分别为:

同时，生态系统中C₄植物所占相对比例F与年降水量R之间的关系也可以表达为:

将公式(2)、 (3)和(4)代入公式(1)，我们可以得出黄土高原土壤总有机碳同位素值(δ ¹³ C_TOC)与年降水量R之间的关系可以表达为:

由公式(5)可得，降水量为:

由于C₄植物的相对比例F与年降水量R之间的关系为:

F=1.35×10^-3×R-0.261，且F的理论取值范围在0～1之间(0≤F≤100 ％ )，可得，当-24.4 ‰ ≤δ ¹³ C_TOC≤-14.4 ‰ 时可以利用公式(5)和(6)来进行计算，即当δ ¹³ C_TOC≤-24.4 ‰ 时，可以认为生态系统中为纯C₃植被； 当δ ¹³ C_TOC≥-14.4 ‰ 时，可以认为生态系统中为纯C₄植被^[27]。

通过上述关系，我们就可以根据黄土高原土壤总有机碳的δ ¹³ C值计算相应的年降水量，同时，也可以获得扣除降水变化影响的C₄植物的相对比例，而不是简单的用二元模式来估算C₄/C₃植物相对比例。我们选取了土壤δ ¹³ C_TOC值在上述公式适用范围内的采样点数据来讨论这一指标在反映生态环境方面的意义。

表层土壤的碳同位素组成与C₄/C₃植物丰度比值变化趋势相似，δ ¹³ C_TOC值偏正时，生态系统中C₄植物所占比例大。利用上文提到的方法所估算到的C₄植物量与我们从野外样方调查得到的C₄植物量结果大体上是一致的( 图2)，这证实了土壤δ ¹³ C_TOC在反映C₄/C₃植被生长情况方面的可靠性。

图 2(Fig.2)

图 2 C4植物相对比例的计算值与观察值的关系(r2=0.39， p < 0.005) Fig.2 Correlation between calculated C4 biomass and observed C4 biomass

为研究C₄植物相对比例与年平均降水量和生长季节温度间的关系，我们将数据进行统计分析，如 图3所示，C₄植物相对比例与年平均降水量呈正相关关系； 从 图4可以看出，C₄植物相对比例与夏季的月平均气温同样呈正相关关系。这与前人研究的关于增强的东亚夏季风(温度和暖季降水)是黄土高原地区C₄植物增加的主要因素这一结果^{[25, 26, 36, 37]}一致。

图 3(Fig.3)

图 3 采样点降水量与C4植物所占比例的关系(共67处点， r2=0.30， p< 0.005) Fig.3 Correlation between annual precipitation and C4 biomass

图 4(Fig.4)

图 4 采样点5～10月温度与C4植物相对比例的关系(共67处点， r2=0.24， p< 0.005) Fig.4 Correlation between growing season temperature and C4 biomass

有学者在北美大平原上发现了C₄植物生物量与温度和降水有相似的相关关系^{[38, 39, 40]}。夏季的高温更有利于C₄植物的生长，且充足的水分可以提高草原上的C₄植物生物量^{[40, 41]}，因此，夏季降水量的增加会导致C₄草类比C₃草类有更高的产量。

对黄土高原地区来说，冬季时大陆高气压团从西伯利亚产生，带来北方干冷的空气。而夏季时，东亚季风产生自西太平洋，带来更多的降水^[42]。黄土高原年平均降水量在200～700mm之间变化，主要集中在7月和8月份( 图5)。C₄植物较高的水利用效率使得它们在高温有暖季降水的环境下比C₃植物更易生存，因此C₄植物生物量从西北向东南逐渐增加。

图 5(Fig.5)

图 5 所有采样点平均每月降水量 Fig.5 Mean monthly precipitation of all sampling sites

值得注意的是，在不同地区对C₄/C₃植物生物量与生长环境间关系的研究上，研究人员得出了不尽相同的结论。如在对浑善达克沙地地区研究中发现，C₄植物生物量与降水量呈负相关^[43]，与我们在黄土高原地区得到的结果相反，这表明了黄土高原C₄植物的地带性。也说明鉴于生态系统与环境因子间的复杂关系，有关不同地区C₄、 C₃植物生物量对生长环境的响应还需要更多地区的研究和数据的支持。

在采样过程中我们发现，黄土的土壤质地可能是影响黄土高原C₄植物分布的又一因素。细粒、 大孔隙度黄土土壤的积累，使得水很容易通过而难以贮存^[44]。因为在黄土高原地区蒸发量很大，且这些地区远高于地下水面，所以总体来说，黄土高原的土壤湿度很低，即便是在年平均降水量在600mm左右的地区情况也是这样。所以我们认为黄土高原C₄植物丰度与土壤特性也可能有关系。黄土的质地造成它有较低的可保留水，导致黄土沉积物的土壤湿度较低，由于C₄植物在耐旱性和耐热性方面比C₃植物有优势，所以在这种环境下C₄植物比C₃植物更容易生长。北美大平原土壤质地和C₄/C₃植物类型之间的关系显示，C₄草本植物与含砂量正相关，与粘土含量负相关^[40]。可见土壤质地和保持土壤水分的能力会影响正在生长的C₄和C₃植物。

我们对黄土高原上自然生长的C₄和C₃植物进行了调查。在我们的研究区域内最主要的C₄植物是白羊草(Bothriochloa ischaemum)，它适应于暖季降水型的气候，其余的C₄植物占的比例较小。通过对比利用土壤总有机碳同位素值计算出来的C₄植物生物量和实地观察得到的C₄植物生物量，证实了土壤总有机碳同位素组成这一指标在古植被重建中的可靠性。

从我们的结果来看，C₄植物相对比例与年平均降水量和5～10月平均气温均呈正相关关系。东亚夏季风在夏季给黄土高原带来了更多的降水，对黄土高原C₄植物的时间和空间分布造成了影响，C₄/C₃植物的分布情况响应这一特点。夏季风在黄土高原东南部比在西北部影响更大，因此C₄植物从西北向东南呈现递增的趋势。

致谢 感谢审稿专家和杨美芳编辑对本文提出的建议和修改意见。