格陵兰冰芯^[1]、 西欧孢粉^[2]、 北大西洋深海沉积^[3]记录了OIS 5e为末次间冰期的首个暖阶段,气温较今高2℃^{[1, 2]}乃至4℃以上^[3],夏季高2～3℃^[4]。中国东部地区也显著体现了OIS 5e时期的温暖气候^{[5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14]}。在秦淮一线以北的中国北方地区,毛乌素沙地OIS 5e时期的褐色古土壤显示气温较今高约4.5℃^[5],黄土高原南部的淋溶褐色古土壤显示气温较今高2～4℃^[6]或4℃^[7]。在秦淮一线以南的南方地区,鄂、 闽、 黔、 桂之石笋记录了δ¹⁸ O最低的谷值^{[8, 9, 10, 11]},其中的宁化天鹅洞石笋^[8]进一步显示气温较今高约3～6℃,粤东北红土的理化性质^{[12, 13]}指示了类似现今热带北缘的气候环境,南海北部陆坡有孔虫^[14]指示冬季水温较今高3～4℃。这些结果显示,全球气温和中国南部气温均呈现了显著升高的特征。在这一背景下,大熊猫-剑齿象动物群成为中国南部的代表性哺乳动物群,广泛分布于长江以南的亚热带地区^{[15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29]},其中包括猩猩、 长臂猿、 亚洲象、 犀、 貘等多种现今主要生活于南亚和东南亚热带气候区的种属,指示了具有热带性质的气候环境^[30]。于是,便产生了一个值得关注的问题,中国南部OIS 5e时期的亚热带地区是否发生过较大的生物气候带变迁？为此,本文在整理前人相关成果的基础上,以目前了解的OIS 5e时期大熊猫-剑齿象动物群化石材料为证据,在介绍动物群的分布规律、 种属特征与生态环境的基础上,试图为回答这一问题提出初步看法。

众所周知,大熊猫-剑齿象动物群是中国南方地区第四纪的代表性哺乳动物群,其残体主要埋藏于洞穴或裂隙堆积物中,亦称“洞穴化石动物群”^[31]。迄今有13处化石地点被年代学标定或根据地层-生物年代学推测于136～110ka B.P. 之间^{[15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29]},与氧同位素OIS 5e(133～114ka B.P.)^[32]大致相当。该时段的化石分布地点绘制于 图1中,年代结果和测试方法见 表1中,不同地点的种属类型列于 表2中。由 图1和 表1可见,该动物群化石地点分布广泛,东起江浙沿海、 西迄云贵高原、 北至长江沿岸,主要分布于沿海诸省。

图 1(Fig.1)

图 1 中国南部OIS 5e时期大熊猫-剑齿象动物群化石的 分布地点与推测的中亚热带北界 1.省界,2.海岸线,3.城市,4.北热带,5.南亚热带,6.中亚热带,7.北亚热带,8.暖温带,9.中温带,10.推测的中亚热带北界;❶ ~⓭动物群化石地点:❶咁前洞,❷黄岩洞,❸莲花洞,❹马坝洞,❺伴峡小洞,❻鲤鱼山,❼狮子山,❽剪刀墘山,❾岩灰洞,❿木榄山洞,⓫ 龙井洞,⓬ 荆山岭,⓭乌龟洞 Fig.1 The sites of the Ailuropoda-Stegodon Fauna in Southern China in the OIS 5e period and the inferred north boundary of the mid-subtropical

表 1(Table 1)

表 1 中国南部OIS 5e时期大熊猫-剑齿象动物群化石的年代分布与测试方法Table 1 The ages and dating methods of the Ailuropoda-Stegodon Fauna in Southern China in the OIS 5e period 地点 年代/ka B.P. 测年方法 咁前洞 [15,16] 广西柳江 139-100 铀系法 黄岩洞 [17] 广东封开 136 铀系法 莲花洞 [18,19] 江苏镇江 136-111 铀系法 马坝洞 [20] 广东曲江 129 铀系法 伴峡小洞 [21] 湖北长阳 126 TL 鲤鱼山 [21] 湖北长阳 120-90 TL/\{ 14C\} 狮子山 [22,23] 广东曲江 120 铀系法 剪刀墘山 [24] 福建明溪 118 铀系法 岩灰洞 [25,26] 贵州桐梓 115-113 铀系法 木榄山洞 [27] 广西崇左 110 铀系法 龙井洞 [24] 福建三明 118 原文推测年代 荆山岭 [28,29] 浙江杭州 OIS 5e 原文推测年代 乌龟洞 [29] 浙江建德 OIS 5e 原文推测年代

表 1 中国南部OIS 5e时期大熊猫-剑齿象动物群化石的年代分布与测试方法 Table 1 The ages and dating methods of the Ailuropoda-Stegodon Fauna in Southern China in the OIS 5e period

表2显示了OIS 5e时期大熊猫-剑齿象动物群的分布地点与种属类型,表明其种属众多且生境多样。猕猴、 猩猩、 长臂猿、 豪猪、 野猪、 灵猫、 猪獾、 大熊猫、 亚洲象、 东方剑齿象等喜栖息于森林地带； 麂、 赤鹿、 斑鹿、 梅花鹿、 最后(斑)鬣狗等喜栖息于林缘、 灌丛或林间草地； 獐、 貉、 水鹿、 水牛、 巨貘、 中国犀等喜栖息于沼泽或河湖沿岸^{[30, 33, 34, 35]}； 水獭喜栖息于河湖水域^[17]。这些种属中,东方剑齿象、 最后(斑)鬣狗、 中国犀和巨貘已经绝灭,为绝灭种^[30],其他常见种属仍见于现代生态环境,为现生种^{[33, 34, 35]}。从气候环境看,多数种属见于亚热带,仅猩猩、 长臂猿、 亚洲象和犀、 貘(分别为中国犀、 巨貘的现生种)在自然状态下主要见于南亚和东南亚的热带地区,少数见于亚热带地区。鉴于此,下文将五者以热带种相称。据研究^{[36, 37]},由于中国境内夏半年普遍高温,影响热带种迁徙的气候条件主要是冬半年尤其是1月温度的变化。在上述热带种中,猩猩现今仅见于印度尼西亚的加里曼丹和苏门答腊等热带地区^[35],但史料记载其在唐宋时期曾分布于中亚热带南部之云南的大理、 保山和广西的玉林及其以南的广大区域内,与犀、 象共生； 18世纪末,《广东新语》记载“猩猩,人面猿身”,19世纪末,《郁林州志》记载“猩猩…大容山深处有之”,说明18世纪末的广东地区和19世纪末的广西玉林大容山人类活动较弱的海拔较高地均存在猩猩^[38]。长臂猿主要见于东南亚和南亚的中亚热带-热带地区,在我国见于云南的保山、 景东、 哀牢山等地及其以南和海南岛的中亚热带南部-热带地区^[34]。现生的犀在中国已经绝灭,而亚洲象可见于云南南部的南亚热带-热带地区,二者在亚洲范围内主要分布于东南亚和南亚的亚热带-热带地区,北界抵喜马拉雅山南麓的尼泊尔、 不丹等^{[39, 40]}(约为 27°～28°N),二者均以1月份温度最低,如分布地之一尼泊尔的首都加德满都1月份的平均温度约为3～17℃^{[41, 42]},与中国南部 27°N附近的衡阳(4～10℃)^[43]、 吉安(4～11℃)^[44]、 南平(5～14℃)^[45]1月份的平均温度值相当,只是前者白天温度更高。有研究认为,犀能忍受的最低温度为44°F,约4.4℃^[46],也大致相当于该线1月份的平均最低温度值。现生的貘主要分布于东南亚的热带森林地区^[34],分布范围从海平面至海拔4000m高度^[47],生活于湿热环境中^[48]。根据以上资料初步推断,这些热带种虽然现今的分布范围不同,犀、 貘及猩猩绝灭于中国境内而亚洲象和长臂猿仅分布于滇西南等地,但它们经常共同出现在OIS 5e时期同一化石点或同一区域,历史时期曾一起分布于中亚热带-热带的部分地区^[36],据此可以认为,这些热带种在地质时期和历史时期应该生存于相似的气候环境下。在全新世晚期气候逐渐转冷、 人类活动增强引致的大量捕杀和动物自身适应能力差异等因素^{[46, 49, 50]}的综合作用下,逐渐撤退至中国西南部人烟稀少地区乃至绝灭于中国大陆。因此认为,这些种属在自然状态下或许可以生存至与尼泊尔、 不丹相似的纬度。由于尼泊尔和不丹北部有喜马拉雅山作为天然屏障,阻碍冬季风南侵,而中国南部丘陵山地区的海拔较低,地形起伏较小,受冬季风影响较大,使热带种的生存北界大约可分布至 27°N附近。而这一纬度范围位于南岭山地或其余脉北缘,地貌起伏多变,山脉众多,森林密布,水系发达^{[51, 52]},形成了许多小型盆地和朝南的马蹄形山窝等微地貌形态,孕育了众多冬暖夏凉的小气候环境,为热带种提供许多理想的栖息场所^[36]。在岭南地区,由于太阳辐射增强和南岭对冬季风阻隔作用的影响,温度进一步升高^[53],更有利于热带种的繁衍生息。因此认为,这些热带种属的广泛存在指示了类似于中亚热带南部-热带的生态环境,它们与常见亚热带种属共同组成的大熊猫-剑齿象动物群在OIS 5e时期总体上反映了具热带气候性质的中亚热带南部的森林环境。

表 2(Table 2)

表 2 中国南部地区OIS 5e时期大熊猫-剑齿象动物群化石主要分布地点的部分常见种属Table 2 The common species of the Ailuropoda-Stegodon Fauna in Southern China in the OIS 5e period 动物种类 化石地点 咁前洞 黄岩洞 莲花洞 马坝洞 伴峡小洞 鲤鱼山 狮子山 剪刀墘山 岩灰洞 木榄山洞 龙井洞 荆山岭 乌龟洞 猕猴 Macaca ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 安氏猕猴 Macaca anderssoni ＋ 丁氏鼻猴 Rhinopithecus tingianus ＋ ＋ 猩猩 Pongo ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 金丝猴 Rhinopithecus ＋ ＋ 长臂猿 Hylobates ＋ ＋ 红面猴 Macaca specious ＋ 豪猪 Hystrix ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 华南豪猪 Hystrix brachyuran subcristata ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 黑鼠 Rattus ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 褐家鼠 Rattus norvegicus ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 竹鼠 Rhizomys ＋ ＋ ＋ ＋ 鼯鼠 Petaurista ＋ ＋ ＋ 小巢鼠 Micromys ＋ ＋ 豺 Cuon ＋ ＋ 爪哇豺 Cuon javanicus ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 大熊猫 Ailuropoda melanoleuca， ＋ ＋ ＋ 大熊猫巴氏亚种 Ailuropoda melanoleuca baconi ＋ 大熊猫洞穴亚种 Ailuropoda melanoleuca fovealis ＋ ＋ ＋ ＋ 小熊猫 Ailurus ＋ 貉 Nyctereutes procyonoides ＋ ＋ 熊 Ursus ＋ ＋ ＋ ＋ 西藏黑熊 Selenarctos thibetanus ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 棕熊 Ursus arctos ＋ ＋ 獾 Arctonyx ＋ 猪獾 Arctonyx collaris ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 鼬科 Mustelidae ＋ 水獭 Lutra lutra ＋ 猫科 Felis ＋ ＋ 大灵猫 Viverra zibetha ＋ 椰子猫 Paradoxurus hermophrodilus ＋ ＋ 虎 Panthera tigris ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 狐 Vulpes ＋ ＋ ＋ 豹 Pathera ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 狼 Canis lupus ＋ 最后鬣狗 Crocuta ultima ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 花面狸 Paguma larvata taivana ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 东方剑齿象 Stegodon orientalis ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 纳玛象 Palaeoloxodon namadicus ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 亚洲象 Elephas maximus ＋ 獏 Tapirus ＋ ＋ ＋ ＋ 华南巨貘 Megatapirus augustus ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 中国貘 Tapirus sinensis ＋ ＋ 中国犀 Rhinoceros sinensis ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 额鼻角犀属 Dicerorhinus ＋ 野马 Equus ＋ ＋ ＋ 猪 Sus ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 野猪 Sus scrofa ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 麂 Muntiacus ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 赤麂 Muntiacus muntjak ＋ ＋ 小麂 Muntiacus reevesi ＋ 獐 Hydropotes ＋ ＋ ＋ ＋ 羊 Ovis ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 山羊亚科 Caprinae ＋ ＋ ＋ 牛 Bovinae ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 水牛 Bubalus bubalis ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 王氏水牛 Bubalus wangsjoki ＋ 野牛 Bison ＋ ＋ 苏门羚 Capricornis sumatraensis ＋ ＋ ＋ 鹿 Cervus ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 梅花鹿 Cervus nippon ＋ ＋ 水鹿 Rusa unicolor ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 斑鹿 Cercus axis ＋

表 2 中国南部地区OIS 5e时期大熊猫-剑齿象动物群化石主要分布地点的部分常见种属 Table 2 The common species of the Ailuropoda-Stegodon Fauna in Southern China in the OIS 5e period

上述OIS 5e时期大熊猫-剑齿象动物群的分布表明,现今为亚热带的中国南部广袤的湖北、 贵州、 广西、 广东、 福建、 浙江和江苏等省区(见 图1)曾是其活动的主要范围。欲探讨其时的中亚热带北界,首先在于查明各化石分布点是否具有上述热带种,然后确定其分布特征与向北分布的极端界线,最后再推测中亚热带北界的范围。

OIS 5e时期大熊猫-剑齿象动物群中,热带种猩猩见于广西柳江的咁前洞^[15]和崇左的木榄山洞^[27]、 广东封开的黄岩洞^[17]和曲江的马坝洞^[20]、 贵州桐梓的岩灰洞^[25]； 长臂猿见于岩灰洞^[25]和木榄山洞^[27]； 亚洲象仅见于木榄山洞^[27]； 绝灭种中国犀、 巨貘分布广泛,南起广西柳江的咁前洞^[15]和崇左的木榄山洞^[27]、 广东封开的黄岩洞^[17]、 曲江的马坝洞^[20]和狮子山^{[22, 23]},中部见于福建三明的龙井洞^[24]和明溪的剪刀墘山^[24]、 贵州桐梓的岩灰洞^[25],北界可西起湖北长阳的鲤鱼山和伴峡小洞^[21],东抵浙江建德的乌龟洞^[29]和杭州的荆山岭^[29]。绝灭种额鼻角犀属见于纬度更北的江苏镇江的莲花洞^[18],研究认为其现生种为苏门答腊犀,目前仅见于东南亚的热带雨林中^[54],也有研究根据齿冠高度认为其是北方种属^[48]。

上述热带种的分布规律显示(不考虑江苏镇江的额鼻角犀属^[48]),其分布北界大致西起湖北的长阳,东至浙江的杭州、 建德,位于长江以南的 30°N附近,说明此线以南的广大区域即现今的亚热带气候区在OIS 5e时期盛行中亚热带南部-热带的气候环境,气候带较今北移约 3°。 从这一认识出发,若按每向北一个纬度,1月气温降低1.3℃^[36]或1.5℃^[37],以年均气温降低1℃^[55]来推断,中国南部1月气温较今高约4～5℃,年均气温高约3℃。如果再将这一气候带变迁幅度向北推断,其时的中亚热带气候北界由现今的 30°N推进至 33°N,大致相当于秦岭-淮河一线的范围。若这一看法无误,中国现今的亚热带和暖温带的分界线(秦岭-淮河)应该是OIS 5e时期的中亚热带北界。

在确定了OIS 5e时期中亚热带北界的基础上,结合大熊猫-剑齿象动物群的分布及其成员所反映的古生态,发现上述化石点几乎都具有喜栖息于森林、 林缘、 林间草地、 沼泽与河湖沿岸的成分,少数地点还有半水栖-水栖动物。因此认为,现今亚热带地区在OIS 5e时期为类似于现今中亚热带-热带湿热气候下的森林环境。由此也不难想见,中亚热带向北推移也导致了温带地区生态环境的变化,使当时暖温带南部的生物气候带类似于现今亚热带地区。在温带南部西端,毛乌素沙漠萨拉乌苏河流域(37°45′N,108°33′E) 发育了指示年均气温较今高约4.5℃的褐色古土壤^[5],同期还有王氏水牛等喜暖哺乳动物,它们于20世纪20年代被Teilhard 和Licent^[56]首次发现,新近对化石所在层位的TL测年结果为 114.7±11ka B.P. (由中国科学院广州地球化学研究所卢良才测定)；往东至黄土高原南部,发育了指示年均气温较今高2～4℃^[6]或4℃^[7]的淋溶褐色古土壤^{[6, 7]},在山西襄汾丁村^[57](35°50′N,111°25′E； 丽蚌的ESR测年为 113.5±9ka B.P.^[58])存在喜暖湿气候的德永象、 纳玛象、 亚洲象(张席褆^[59]认为属古菱齿象),同时还有许多现今分布于长江流域及其以南的厚壳瓣腮类等软体动物和青鱼等鱼类化石(裴文中^[57]认为其环境“相当于长江中游并一定程度的相似于华南地区”)； 再往东至华北平原,植被类型类似于现今江南一带的亚热带常绿落叶阔叶混交林,以栎、 榆、 朴为主,同时还存在桑、 漆、 木兰等亚热带植物^[60]； 最东至东部海域,现生于南海、 东海南部的Pseudorotalia假轮虫和现生于南海、 台湾海峡的Asterorotalia星轮虫分布至南黄海北缘乃至渤海海域^[61]。以上这些现象均显示了暖温带南部的地层-古生物具有较强的亚热带性质,说明其时的暖温带南部可能在一定程度上盛行亚热带气候,而这一气候变迁特征,不能不说与中亚热带北移至秦岭-淮河一线是有关的。是什么驱动了亚热带-热带生物气候带的北移？也许一个合乎逻辑的回答就是全球变化。据研究,遥远的冰芯^{[1, 32]}、 深海^{[2, 62]}与中国季风区的北方古土壤^[63]和南方石笋^[8]等都记录了OIS 5e时期显著温暖的气候特征,为OIS 5时期的最暖阶段(见 图2),温度升高幅度最大。再从 35°N冬半年天文辐射总量(Di)^[64]的变化来看,无论冰芯、 深海、 古土壤、 石笋还是本文讨论的中亚热带北移,都与OIS 5e时期冬半年天文辐射总量的显著增高对应( 图2)。由此可见,受控于地球轨道要素变化的Di值的增高^[64],使中国南部的冬季气温大幅度升高,减少了冬、 夏温度的差异,使亚热带气候环境大幅度向北推进。同理,地处亚欧大陆北部的西伯利亚-蒙古的冬季气温也显著升高,使发源于此西伯利亚-蒙古高压减弱,导致南下寒流的强度降低,对中国南部的影响力减少^[37],使冬季温度显著升高,形成更加温暖湿润的生态环境,进而有利于犀、 貘、 象等热带种向中亚热带北部迁徙,与当时的亚热带本地种属组成了大熊猫-剑齿象动物群,成为OIS 5e时期的代表性哺乳动物群。

图 2(Fig.2)

图 2 OIS5时期海洋、石笋、冰芯、黄土和35°N冬半年太阳辐射记载的气候变化 Fig.2 Climate variationin dicated by δ18O in stalagmites, Summit ice core, deep-sea sediments,χARM/SIRM in Loess Plateau and the solar radiation at 35°N for winter-half year in OIS 5 period

综上认为,在全球温度升高尤其是冬半年天文辐射总量增加的影响下,含热带种的大熊猫-剑齿象动物群在OIS 5e时期分布至现今中亚热带地区,分布范围较现今北移约 3°,指示冬季气温较今高约4～5℃,年均温高约3℃,使现今广阔的亚热带气候区在OIS 5e时期盛行中亚热带-热带气候,反映了重要的生物气候带变迁。

致谢 审稿专家和编辑部杨美芳老师为论文提出了许多中肯而具有建设性的意见,特此致谢。