2015, Vol.35
1 前言
南宁盆地以南宁市为中心，位于 22°43′～23°00′N， 108°05′～108°63′E， 东西长65km，南北宽6～20km，面积870km2，东部海拔100～160m[1, 2]。区内第三纪地层发育，厚度1800～2400m[3]。南宁盆地的地层工作具有很长的研究历史，前人一些有关地层学方面的工作[1, 3, 4, 5]为理顺盆地中地层的分布规律，以及沉积环境变化过程提供了重要的参考。而古脊椎动物等化石的发现[2, 6, 7]，则为研究区生物地层对比和地层年代框架的建立提供了更为直接的证据。
南宁盆地的渐新世邕宁组分布于整个盆地，按含煤情况分为下含煤段(下段)、 不含煤段(中段)和上含煤段(上段)，主要岩性为灰绿色粉砂质泥岩、 粉砂岩、 泥岩，夹煤层，厚270～617m[1]。在南宁市东北部琅东高坡邕宁组的露头剖面中，产较多的鱼化石。为深入了解当时的环境背景，我们逐层采样拟通过开展系统孢粉学研究来探讨当时的植被与环境。鉴于南宁盆地以往缺乏完整的孢粉工作，当前工作的开展一方面可以弥补这一地区的孢粉学空缺，为古植被和古环境恢复提供依据； 另一方面还可为今后整个盆地的相关研究提供借鉴。
2 现代植被与气候广西植被的地带性自南而北依次为北热带常绿雨林、 湿润雨林地带； 南亚热带季风常绿阔叶林地带； 中亚热带常绿阔叶林地带。其中，北热带地带性植被为季节雨林，主要由橄榄科(Burseraceae)、 楝科(Meliaceae)、 无患子科(Sapindaceae)、 桑科(Moraceae)、 杜英科(Elaeocarpaceae)、 苏木科(Caesalpiniaceae)、 龙脑香科(Dipterocarpaceae)和肉豆蔻科(Myristicaceae)等常绿阔叶种类组成； 亚热带地带性植被为常绿阔叶林，主要由樟科(Lauraceae)、 壳斗科(Fagaceae)、 茶科(Theaceae)、 木兰科(Magnoliaceae)、 金缕梅科(Hamamelidaceae)、 清风藤科(Sabiaceae)、 安息香科(Styracaceae)、 山矾科(Symplocaceae)、 冬青科(Aquifoliaceae)等常绿阔叶树种组成[8]。由于地质和土壤条件的影响，各植被地带内并不都是由地带性植被所占，出现了一类在种类成分和外貌上与地带性植被完全不同的植被类型。如在北热带季节雨林地带，由于岩溶地质的影响，在石灰岩山地，主要由椴树科(Tiliaceae)、 山竹子科(Clusiaceae)、 大戟科(Euphorbiaceae)、 漆树科(Anacardiaceae)、 番荔枝科(Annonaceae)、 楝科、 桑科、 棕榈科(Palmae)、 龙脑香科和肉豆蔻科等组成，这一类植被的性质近似于地带性植被的季节雨林，所以称为石灰岩季节雨林。在北热带的海岸带，由于土壤特性的影响，出现有红树林，与地带性植被季节雨林完全不同。在亚热带常绿阔叶林地带内，由于岩溶地质的影响，在石灰岩山地，是由壳斗科、 榆科(Ulmaceae)、 胡桃科(Juglandaceae)、 大戟科、 漆树科、 无患子科、 苏木科构成的常绿、 落叶阔叶混交林，种类成分和外貌特征均与地带性植被常绿阔叶林不同[8]。
研究区地处北回归线以南，境内以丘陵山区为主，坡度较为平缓，地面高程74～79m，高丘或低山区高程200～500m。受海洋性气候调节，属亚热带季风区。区内阳光充足，雨量充沛，少霜无雪，年平均气温21.7℃，年平均降雨量1300mm，降雨量一般集中于4～9月，约占全年降雨量的80 ％ 。年平均日照1827小时。在植被区划上，当地植被属热带季雨林、 雨林区域，桂西南、 石灰岩丘陵山地季雨林区东北端，典型的植被为中国无忧花(Saraca chinensis)、 二色桂木(Artocarpus styracifolia)、 梭子果(Eberhardtia aurata)等组成的半常绿季雨林，局部地区亦出现龙脑香科的擎天树(Parashorea chinensis)、 狭叶坡垒(Hopea chenensis)和青皮(Vatica mangachapoi)等为群落的标志性种类。次生植被主要为马尾松(Pinus massoniana)，局部有思茅松(Pinus kesiya var. langbianensis)林，或由桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)和银柴(Aporusa dioica)，以及由野香茅(Cymbopogon goeringii )、 纤毛鸭嘴草(Ischaemum indicum)等组成的灌木草丛[9]。
3 材料和方法样品采自南宁盆地琅东高坡，位于南宁市东北部，地理坐标为 22°49′39.5″N，108°25′19.7″E( 图1)，出露的地层厚度约7m。从剖面的出露地在南宁盆地东部地质分布图[2, 7]上的位置判断，该地层应属于渐新世邕宁组下含煤段。地层层序从上往下如下：
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图 1 琅东高坡剖面地点地理位置 Fig.1 Geographic map of Langdonggaopo profile |
21. 灰褐色泥岩； >75cm
20. 暗红色粉砂岩； 20cm
19. 浅黄色粉砂岩； 7cm
18. 灰褐色泥岩(孢粉样品-8)； 50cm
17. 煤层； 15cm
16. 灰褐色粉砂质泥岩，含少量植物化石碎片(孢粉样品-7)； 40cm
15. 黄褐色粉砂质泥岩； 4cm
14. 灰褐色粉砂质泥岩(孢粉样品-6)； 75cm
13. 青灰色泥岩，含少量植物化石碎片； 15cm
12. 浅黄色粉砂岩； 2cm
11. 青灰色泥岩(孢粉样品-5)； 10cm
10. 黄褐色粉砂质泥岩，含少量植物化石碎片； 7cm
9. 青灰色泥岩(孢粉样品-4)； 20cm
8. 红褐色层状菱铁矿； 4cm
7. 青灰色泥岩，含少量的鱼化石碎片，少量的植物化石碎片和腹足类化石(孢粉样品-3)； 30cm
6. 黄褐色泥岩，含丰富的鱼化石碎片(包括咽喉齿、 骨头碎片)，植物化石碎片和少量的腹足类化石(孢粉样品-2)； 15cm
5. 灰褐色粉砂质泥岩(孢粉样品-1)； 100cm
4. 红褐色层状菱铁矿； 20cm
3. 灰褐色泥岩； 200cm
2. 煤层； 10cm
1. 灰褐色泥岩，未见底。20cm
本次采集用于孢粉研究的样品，层位主要为含鱼化石层及其上下。8个样品分别采自第5～7、 9、 11、 14、 16和18层，岩性以灰褐色粉砂质泥岩、 灰褐色泥岩和青灰色泥岩为主( 图2)。样品分析采用Faegri等[10]的标准流程: 取样品各25g，粉碎过筛后，加入过量盐酸，除去碳酸盐； 加入10 ％ 氢氧化钾，除去有机质； 接着加入40 ％ 氢氟酸，除去硅质； 最后样品经醋酸酐净化后，进行孢粉集中。分析好的样品制成固定薄片在光学显微镜下鉴定。化石孢粉的分类大体按Potonie的分类系统，同时还参照了国内工作中的部分修正[11, 12]。孢粉图式采用Tilia软件制作，再经CorelDRAW软件加工完成。
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图 2 琅东剖面岩性柱状图和孢粉采样位置 Fig.2 Lithological histogram and sampling positions at Langdonggaopo profile |
8个样品共统计到各类孢粉和藻类67属，每个样品的孢粉统计量除样品-1和样品-8孢粉含量相对较低，只统计到100多粒外，其他样品的统计数量都超过250粒。
4.1 孢粉组合特征被子植物花粉含量为41.90 ％ ～71.29 ％ (平均63.50 ％ )，其中木本被子植物花粉含量为39.53 ％ ～62.40 ％ (平均54.72 ％ )、 草本被子植物花粉含量为1.16 ％ ～14.45 ％ (平均7.00 ％ )，亲缘关系不明类型含量为0.39 ％ ～3.14 ％ (平均1.79 ％ )。木本被子植物花粉中，枫香粉属(Liquidambarpollenites)、 栎粉属(Quercoidites)(含小栎粉Q. ninutus 和小亨氏栎粉Q. microhenrici等)、 榆粉属(Ulmipollenites)、 山核桃粉属(Caryapollenites)、 胡桃粉属(Juglanspollenites)和柳粉属(Salixipollenites)含量较高且连续分布； 其他较多分布的类型包括: 梣粉属(Fraxinoipollenites)、 槭粉属(Aceripollenites)、 桤木粉属(Alnipollenites)、 芸香粉属(Rutaceoipollenites)、 漆树粉属(Rhoipites)、 椴粉属(Tiliaepollenites)和冬青粉属(Ilexpollenites)； 零星出现的类型见有山毛榉粉属(Faguspollenites)、 栗粉属(Cupuliferoipollenites)、 桦粉属(Betulaepollenites)、 拟榛粉属(Momipites)、黄杞粉属(Engelhardtioidites)、 化香树粉属(Platycaryapollenites)、 枫杨粉属(Pterocaryapollenites)、 朴粉属(Celtispollenites)、 大戟粉属(Euphorbiacites)、 山龙眼粉属(Proteacidites)、 楝粉属(Meliaceoidites)、 紫树粉属(Nyssapollenites)、 忍冬粉属(Lonicerapollis)、 山矾粉属(Symplocospollenites)和高腾粉属(Gothanipollis)。 草本被子植物花粉除莎草粉属(Cyperaceaepollis)连续出现、 毛茛粉属(Ranunculacidites)常见外，其他唇形三沟粉属(Labitricolpites)、 禾本粉属(Graminidites)、 管花菊粉属(Tubulifloridites)、 刺三孔沟粉属(Echitricolporites)、 百合粉属(Liliacidites)、 蓼粉属(Persicarioipollis)、 黑三棱粉属(Sparganiaceaepollenites)和睡莲粉属(Nymphaeacidites)零星出现。这里亲缘关系不明的类型是指无特定科属归属的被子植物花粉，其中伏平粉属(Fupingopollenites)连续分布，其他具盖粉属(Operculumpollis)、 三孔沟粉属(Tricolporopollenites)、 阔三沟粉属(Tricolpites)、 网面三沟粉属(Retitricolpites)和光三孔沟粉属(Psilatricolporites)零星出现。
裸子植物花粉含量为6.72 ％ ～28.83 ％ (平均18.10 ％ )，其中杉粉属(Taxodiaceaepollenites)、 双束松粉属(Pinuspollenites)、 单束松粉属(Abietineaepollenites)含量较丰富且连续分布，铁杉粉属(Tsugaepollenites)较多见到，其他雪松粉属(Cedripites)、 油杉粉属(Keteleeriaepollenites)、 罗汉松粉属(Podocarpidites)和泪杉粉属(Dacrydiumites)零星出现。
蕨类植物孢子含量为5.84 ％ ～51.38 ％ (平均16.85 ％ )，多为具环水龙骨孢属(Polypodiaceoisporites)和水龙骨单缝孢属(Polypodiaceaesporites)，其他凤尾蕨孢属(Pterisisporites)、 紫萁孢属(Osmundacidites)、 三角孢属(Deltodospora)和石松孢属(Lycopodiumsporites)常见，水藓孢属(Sphagnumsporites)、 波缝孢属(Undulatisporites)、 具唇孢属(Toroisporis)和平瘤水龙骨孢属(Polypodiisporites)零星出现。
此外，部分样品中见有藻类分布，含量为0～8.62 ％ (平均1.55 ％ )，主要为皱面球藻属(Rugasphaera)、 瘤面球藻属(Verrucosphaera)、 光面球藻属(Leiosphaeridia)、 盘星藻属(Pediastrum)和环纹藻属(Concentricystis)。
上述孢粉分布特征反映8个样品的总体组合面貌相似，可以归为同一组合，即枫香粉属-栎粉属-榆粉属-杉粉属组合。组合中裸子植物花粉尤其松科的含量自下而上逐渐减少、 藻类主要分布在剖面的中部、 蕨类孢子更多地见于剖面的上部( 图3)。因此，可以进一步细分为3个亚组合( 图4)，具体的划分和亚组合特征描述如下:
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图 3 主要孢粉类群百分含量图(%) Fig.3 Percentage diagram of major palynological groups |
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图 4 主要孢粉类型百分含量图式 Fig.4 Pollenpercentagediagramofmainpalynomorphs |
(1)枫香粉属-栎粉属-杉粉属-松科亚组合 (产自第5~7层,含1~3号样品)
本亚组合被子植物花粉含量为63.95 ％ ～65.68 ％ (平均64.98 ％ )，裸子植物花粉含量为19.61 ％ ～28.83 ％ (平均25.71 ％ )，蕨类植物孢子含量为5.84 ％ ～14.71 ％ (平均9.30 ％ )。
木本被子植物花粉含量为53.92 ％ ～62.40 ％ (平均58.48 ％ )、 草本被子植物花粉含量为1.16 ％ ～8.82 ％ (平均4.91 ％ )，亲缘关系不明类型含量为0.39 ％ ～2.94 ％ (平均4.79 ％ )。木本被子植物花粉中枫香粉属(8.82 ％ ～17.44 ％ )、 栎粉属(5.84 ％ ～14.34 ％ )、 榆粉属(3.88 ％ ～9.85 ％ )、 山核桃粉属(2.94 ％ ～9.30 ％ )、 胡桃粉属(3.28 ％ ～5.88 ％ )和柳粉属(0.98 ％ ～4.65 ％ )连续分布，其他梣粉属(0～4.38 ％ )、 桤木粉属(0～3.88 ％ )、 芸香粉属(0～3.65 ％ )、 漆树粉属(0～1.96 ％ )、 山毛榉粉属(0～1.09 ％ )、 槭粉属(0～0.98 ％ )、 椴粉属(0～0.98 ％ )、 黄杞粉属(0～0.98 ％ )、 高腾粉属(0～0.78 ％ )和冬青粉属(0～0.39 ％ )常见，枫杨粉属、 山龙眼粉属、 拟榛粉属、 栗粉属、 大戟粉属和忍冬粉属零星出现。草本被子植物花粉只有莎草粉属(0.39 ％ ～4.01 ％ )连续分布，其他毛茛粉属(0～3.92 ％ )常见，管花菊粉属、 黑三棱粉属、 唇形三沟粉属和百合粉属零星出现。亲缘关系不明的类型中，伏平粉属(0.39 ％ ～1.09 ％ )连续分布，光三孔沟粉属和三孔沟粉属零星出现。
裸子植物花粉中，杉粉属(9.80 ％ ～17.52 ％ )、 双束松粉属(3.92 ％ ～8.91 ％ )、 单束松粉属(2.94 ％ ～6.20 ％ )和铁杉粉属(0.36 ％ ～1.96 ％ )连续分布，泪杉粉属(0～0.98 ％ )常见，油杉粉属、 雪松粉属和罗汉松粉属零星出现。
蕨类植物孢子具环水龙骨孢属(1.96 ％ ～3.88 ％ )和水龙骨单缝孢属(0.36 ％ ～2.94 ％ )连续分布，三角孢属(0～3.92 ％ )、 紫萁孢属(0～2.33 ％ )常见，波缝孢属、 石松孢属、 凤尾蕨孢属、 水藓孢属和平瘤水龙骨孢属零星出现。
(2)枫香粉属-栎粉属-杉粉属-藻类亚组合 (产自第9～11层，含4、 5号样品)
本亚组合被子植物花粉含量为67.58 ％ ～69.03 ％ (平均68.31 ％ )，较上一亚组合略有增加； 裸子植物花粉的含量则有所下降，为16.55 ％ ～19.61 ％ (平均18.08 ％ )； 蕨类植物孢子含量基本持平，为7.24 ％ ～8.63 ％ (平均7.94 ％ )； 此外，藻类在本亚组合中较集中分布，含量为2.75 ％ ～8.62 ％ (平均5.69 ％ )。
木本被子植物花粉含量为55.69 ％ ～61.03 ％ (平均58.36 ％ )、 草本被子植物花粉含量为4.14 ％ ～10.20 ％ (平均7.17 ％ )、 亲缘关系不明类型含量为2.41 ％ ～3.14 ％ (平均2.78 ％ )。与第1亚组合相比，草本被子植物花粉含量有所增加，亲缘关系不明类型的含量则减少。
木本被子植物花粉中枫香粉属(13.73 ％ ～19.66 ％ )、 栎粉属(7.59 ％ ～16.86 ％ )、 榆粉属(7.45 ％ ～12.07 ％ )、 山核桃粉属(3.53 ％ ～4.83 ％ )、 柳粉属(2.75 ％ ～5.17 ％ )、 胡桃粉属(1.72 ％ ～2.75 ％ )、 槭粉属(1.38 ％ ～1.57 ％ )、 芸香粉属(1.18 ％ ～1.38 ％ )、 梣粉属(0.39 ％ ～1.72 ％ )、 紫树粉属(0.69 ％ ～1.18 ％ )、 漆树粉属(0.69 ％ ～0.78 ％ )和椴粉属(0.34 ％ ～1.18 ％ )连续分布，其他如拟榛粉属、 冬青粉属、 楝粉属、 山毛榉粉属、 大戟粉属、 栗粉属、 桤木粉属、 山矾粉属和高腾粉属等只有少量或零星出现。草本被子植物花粉莎草粉属(3.45 ％ ～7.45 ％ )和毛茛粉属(0.39 ％ ～0.69 ％ )连续分布，其他少量或零星出现的类型包括: 睡莲粉属、 蓼粉属和唇形三沟粉属。亲缘关系不明的类型中，伏平粉属(1.18 ％ ～1.72 ％ )、 阔三沟粉属(0.34 ％ ～0.78 ％ )和网面三沟粉属(0.34 ％ ～0.39 ％ )连续分布，其他具盖粉属偶见。
裸子植物花粉中，杉粉属(11.72 ％ ～12.55 ％ )、 双束松粉属(3.10 ％ ～3.14 ％ )和单束松粉属(1.57 ％ ～1.72 ％ )连续分布，铁杉粉属(0～1.96 ％ )常见，雪松粉属零星出现。
蕨类植物孢子中，紫萁孢属(1.18 ％ ～5.17 ％ )、 具环水龙骨孢属(1.03 ％ ～3.53 ％ )、 凤尾蕨孢属(0.69 ％ ～1.57 ％ )和水龙骨单缝孢属(0.34 ％ ～0.39 ％ )连续分布，石松孢属和三角孢属零星出现。
藻类多集中在本亚组合分布，主要有皱面球藻属(2.35 ％ ～3.10 ％ )、 瘤面球藻属(0.39 ％ ～3.45 ％ )、 光面球藻属(0～1.03 ％ )和盘星藻属(0～1.03 ％ )。
(3)枫香粉属-栎粉属-蕨类植物亚组合 (产自第14～18层，含6～8号样品)
本亚组合被子植物花粉和裸子植物花粉含量都有所下降，而蕨类植物孢子的含量有明显增加，第2亚组合中分布的藻类已不再出现。其中被子植物花粉含量为41.90 ％ ～71.29 ％ (平均58.82 ％ )，裸子植物花粉的含量为6.72 ％ ～15.84 ％ (平均10.51 ％ )，蕨类植物孢子含量为11.88 ％ ～51.38 ％ (平均30.33 ％ )，藻类含量为0～0.99 ％ (平均0.33 ％ )。
木本被子植物花粉含量为39.53 ％ ～58.42 ％ (平均48.54 ％ )、 草本被子植物花粉含量为1.58 ％ ～14.45 ％ (平均8.97 ％ )、 亲缘关系不明类型的含量为0.79 ％ ～1.98 ％ (平均1.31 ％ )。与第1亚组合和第2亚组合相比，草本被子植物花粉含量递增，而亲缘关系不明类型的含量则进一步下降。
木本被子植物花粉中，枫香粉属(14.85 ％ ～18.58 ％ )、 栎粉属(3.56 ％ ～20.79 ％ )、 榆粉属(4.74 ％ ～7.92 ％ )、 柳粉属(1.98 ％ ～4.30 ％ )、 胡桃粉属(1.95 ％ ～3.96 ％ )、 梣粉属(1.98 ％ ～3.52 ％ )、 山核桃粉属(1.58 ％ ～2.97 ％ )连续分布，槭粉属(0～2.73 ％ )、 桤木粉属(0～0.99 ％ )、 椴粉属(0～0.99 ％ )、 化香树粉属(0～0.40 ％ )和芸香粉属(0～0.40 ％ )相对常见，枫杨粉属、 栗粉属、 冬青粉属、 朴粉属和桦粉属零星出现。草本被子植物花粉莎草粉属(0.99 ％ ～12.89 ％ )连续分布，禾本粉属(0～3.96 ％ )和黑三棱粉属(0～3.96 ％ )常见，毛茛粉属、 刺三孔沟粉属、 蓼粉属和睡莲粉属少量或零星分布。亲缘关系不明的类型中，主要为伏平粉属(0.40 ％ ～0.99 ％ )，其他阔三沟粉属、 网面三沟粉属和具盖粉属偶见。
裸子植物花粉中，杉粉属(2.77 ％ ～6.93 ％ )、 双束松粉属(1.19 ％ ～6.93 ％ )和单束松粉属(0.78 ％ ～1.98 ％ )连续分布，雪松粉属(0～0.40 ％ )和油杉粉属(0～0.40 ％ )少量分布，铁杉粉属零星出现。
蕨类植物孢子中，具环水龙骨孢属(2.97 ％ ～35.18 ％ )、 凤尾蕨孢属(2.97 ％ ～10.16 ％ )、 水龙骨单缝孢属(0.78 ％ ～6.32 ％ )和三角孢属(0.99 ％ ～4.69 ％ )连续分布，石松孢属(0～0.79 ％ )少量出现，水藓孢属、 紫萁孢属、 波缝孢属和具唇孢属零星出现。
第2亚组合中分布的藻类属种已不再出现，但在样品-8中个别见到环纹藻属。
4.2 孢粉组合对比古近纪孢粉组合在广西和我国南海北部大陆架等地区多有报道，如广西百色盆地始新统[13, 14]和古近系[15]、 广西合浦盆地古近系[16]、 广西西南部上始新统[17]，广西宁明盆地第三系[18]，以及我国南海北部大陆架古近系[12, 19]等。这些组合与南宁盆地邕宁组的孢粉具有一定可比性，但同时也存在着一定的差异。广西西南部晚始新世孢粉植物群[17]在木本植物花粉的构成上与本组合基本相似，如栎粉属和枫香粉属含量都比较丰富，但草本被子植物花粉除藜科(Chenopodiaeeae)外，没有见到其他类型[17]，类型和含量明显没有南宁盆地的多。广西百色盆地古近纪孢粉组合同样出现较多的栎粉属、 榆粉属、 双束松粉属、 杉粉属和桤木粉属等，同时蕨类植物孢子也有一定的含量，并在渐新统变得丰富[13, 14]，相似的情况也在合浦盆地渐新统中发现[16]。
在广西宁明盆地邕宁群的孢粉组合中，被子植物花粉以栎粉属、 桦粉属、 枫香粉属、 榆粉属和胡桃粉属为主，并零星分布草本植物花粉，包括蓼粉属、 毛茛粉属和菊科(Asteraceae)的刺三孔沟粉属等分子； 裸子植物花粉以松科(Pinaceae)为主，主要是双束松粉属和单束松粉属，杉科其次，雪松粉属和罗汉松粉属少量连续分布，铁杉粉属和油杉粉属少量断续分布[18]，这些特征都与南宁盆地的可相比较。不同的是，在宁明盆地邕宁群中，同时还见有云杉粉属在剖面的中下部连续出现，以及个别的麻黄粉属(Ephedripites)分布，而蕨类植物孢子分布则相对局限[18]。在我国南海北部大陆架渐新统涠洲组孢粉组合中[12, 19]，松科花粉含量可以高达40 ％ 以上，云杉粉属和杉粉属的含量明显增加，很大程度上可与宁明盆地的组合相一致，但涠洲组孢粉组合中同时还含有丰富的水龙骨科孢子。上述水龙骨科的含量变化主要取决于局部地域环境，而云杉粉属的分布则可以指示气候，反映不同的年代。
以栎粉属，尤其是小亨氏栎粉和小栎粉高含量的组合，在我国许多地区，乃至欧洲和北美始新世及其后的沉积中经常见到[17]。在本组合中大量连续分布的枫香粉属，其在欧洲和美洲古新世开始出现，在欧洲和日本始新世广泛分布[20]； 在中国最早见于上白垩统，在沿海地区第三系，尤其是中新统富含[21]。从不同花粉类型的发展规律看，具孔类花粉含量下降、 缺乏古老分子如正形粉类和鹰粉类，代替以三沟、 三孔沟类花粉为优势的组合面貌，是中始新世及其后孢粉植物群的特征[22]。具囊松柏类在北半球中、 低纬度始新世一般并不发育，直到渐新世才较繁盛，而云杉粉属和铁杉粉属则更多地在古近纪晚期分布[19]。
组合中零星分布的管花菊粉属和刺三孔沟粉属为草本被子植物菊科的花粉。Leopold[23]曾根据已有的孢粉资料，认为在全球范围内，带刺类型的菊科花粉最早零星见于渐新统顶部，其他菊科花粉类型在新近纪才逐渐出现并含量增加。但是，这两个属在我国西北地区始新世开始就有零星分布[24]，虽然菊科的真正繁盛期在新近纪及其后[25]。组合中连续出现的伏平粉属，是一个欧亚地区特有的化石花粉属，曾在第三纪中期繁盛一时，中更新世之后迅速衰落[26]； 进一步的花粉形态研究表明，其母体植物应该已在更新世绝灭[27]。
现有的新生代全球气候变化研究表明，地球气候在始新世末期急剧变冷，并在渐新世早期开始逐渐回暖[28, 29]。这一降温事件直接导致中国亚热带、 热带植物成分丰度和分异度都降低，温带植物增加，针叶植物大量发育，并伴有干旱植物的生长[30]。南宁盆地的3个孢粉亚组合，很好地反映了当时植物群的变化规律，即裸子植物松科花粉含量逐渐降低，杉粉属相对丰富，淡水藻类在第2亚组合集中分布，而蕨类植物花粉在第3亚带富含，说明当时的气候湿润，温度逐渐回暖。组合中没有见到在宁明盆地邕宁群和我国南海北部大陆架涠洲组分布的云杉粉属，也没有见到任何干旱植物如麻黄粉属等。因此，其时代可能要略晚于后者，推测为渐新世早-中期。
5 古环境意义南宁盆地所在的区域在古近纪归属于张一勇[31]在1995年所划分的南方亚热带、 热带中生至湿生孢粉植物区，区系范围包括南海北部陆架和西江以南陆区。孢粉植物群发现于雷(雷州半岛)琼(海南岛)-北部湾盆地、 珠江口-琼东南陆架盆地、 广西百色盆地、 南宁盆地和广东茂名盆地。该区渐新世孢粉植物群所反映的植被类型为热带/南亚热带湿生常绿阔叶林和山地针阔叶混交林[31]。
通过还原南宁盆地邕宁组下含煤段主要化石孢粉的亲缘关系( 表1)，我们可以得到表1中主要类型，它们的排列次序按所在科在孢粉组合中的含量递减。
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表 1 主要化石孢粉的亲缘关系 Table 1 Phylogenetic relationships of main fossil spores and pollen grains |
组合中含量丰富的枫香粉属可归于蕈树科，含蕈树属(Altingia)、 枫香树属(Liquidambar)和半枫荷属(Semiliquidambar)3属，分布在亚洲和美洲，中国有3属17种，只有1种原产于美洲。以前的分类法将这3属放在金缕梅科内，1998年根据基因亲缘关系分类的APG分类法将这些属单独列为一科，属于虎耳草目[32, 33]。其中蕈树属分布于中国东南至西南、 印度、 中南半岛、 马来西亚和印度尼西亚，为常绿乔木； 枫香树属生长于气候温暖地带，为大型落叶乔木； 半枫荷属的分布介于蕈树属和枫香树属之间，属常绿或半落叶乔木。蕈树科3个属的花粉形态较难区分，一般认为我国华南地区分布的化石蕈树科花粉多为蕈树属，这与已有的植物大化石证据相一致[34]。此外，现代壳斗科中的栎属是落叶或常绿乔木，少数为灌木。在组合中分布的栎粉属以小亨氏栎粉和小栎粉为多见，相关花粉形态的研究[35, 36]表明，它们大多为常绿类型。
藻类中皱面球藻属(Rugasphaera)、 瘤面球藻属(Verrucosphaera)和光面球藻属(Leiosphaeridia)属于疑源类，在半咸水和淡水沉积中都有分布[37]。环纹藻属亲缘关系仍然不明，虽然裸藻门中的颈孢藻属(Trachelomonas)部分藻体也具有环状纹饰，大多数环纹藻属主要分布于淡水湖沼和河漫滩积水沼泽环境[38]。盘星藻属属绿藻门水网藻科，是一种世界性的淡水藻类，喜较富营养的平静水体，每年春末秋初大量繁殖，主要生活在湖泊、 池塘和沟渠之中，是湖泊中的重要浮游生物[37]。
上列孢粉植物群的构成以常绿植物和落叶植物共存为特点，加上水生植物和淡水藻类的出现，推测南宁盆地邕宁组下含煤段沉积时期的气候温暖湿润，植被类型主要为亚热带湿生常绿、 落叶阔叶混交林，可能很大程度上反映了南方亚热带、 热带中生至湿生孢粉植物区[31]北部的环境状况。鉴于松科花粉的含量从第1亚组合到第3亚组合逐渐减少，淡水藻类在第2亚组合分布，而蕨类植物孢子集中在第3亚组合分布，说明当时的植物生境稳定，气候温暖，湖泊和湿地逐步发育，在后期形成沼泽环境。孢粉组合可能在一定程度上反映了全球气候在始新世末期急剧变冷后，在渐新世早中期逐渐的回暖过程。
6 结论通过对南宁盆地琅东高坡邕宁组下含煤段的孢粉研究，建立枫香粉属-栎粉属-榆粉属-杉粉属组合。根据组合中裸子植物花粉、 藻类和蕨类植物孢子的分布情况，进而分出3个亚组合，即下部的枫香粉属-栎粉属-杉粉属-松科亚组合、 中部的枫香粉属-栎粉属-杉粉属-藻类亚组合以及上部的枫香粉属-栎粉属-蕨类植物亚组合。
南宁盆地邕宁组下含煤段的孢粉植物群在很大程度上可与宁明盆地邕宁群、 中国南海北部大陆架涠洲组的孢粉组合相比较。但没有见到在宁明盆地邕宁群和南海北部大陆架涠洲组分布的云杉粉属，也没有发现宁明盆地邕宁群中的干旱植物麻黄粉属。因此，推测其时代可能略晚于后者，为渐新世早-中期。
孢粉组合揭示研究区沉积时期的气候温暖湿润，植被类型主要为亚热带湿生常绿、 落叶阔叶混交林，反映了古近纪我国南方亚热带、 热带中生至湿生孢粉植物区北部的环境状况。3个孢粉亚组合反映当时的植物生境稳定，气候趋暖，湖泊和湿地逐步发育，在后期形成沼泽环境； 可能反映了全球气候在始新世末期急剧变冷后，在渐新世早中期逐渐的回暖过程。
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Abstract
A systematic study on spores and pollen grains in the lower coal bearing member of the Oligocene Yongning Formation at Langdonggaopo in Nanning Basin is carried out.The study site is located at NE Nanning City with the geographic coordinates of 22°49'39.5"N, 108°25'19.7"E.Thickness of the profile is around 7m, mainly consisting of mudstone, silty mudstone and siltstone.A total of 67 genera are recognized in 8 samples including spores, pollen grains and algae.One palynological assemblage and three subassemblages are established.Palynological assemblage is mainly characterized by Altingiaceae, Fagaceae, Ulmaceae, Juglandaceae, Salicaceae and Oleaceae, along with some small amount of Aceraceae, Betulaceae, Rutaceae, Anacardiaceae, Tiliaceae, Aquifoliaceae, Euphorbiaceae, Proteaceae, Meliaceae, Nyssaceae, Caprifoliaceae, Symplocaceae and Loranthaceae in woody angiosperms, and a small amount of herbaceous angiosperms including Cyperaceae, Ranunculaceae, Labiatae, Poaceae, Asteraceae, Liliaceae, Polygonaceae, Sparganiaceae and Nymphaeaceae.There are a certain amount of gymnosperms, mainly including Taxodiaceae and Pinaceae, and a few of Podocarpaceae.Pteridophytes consist of Pteridaceae, Polypodiaceae, Osmundaceae, Lycopodiaceae, Sphagnaceae, Lygodiaceae.In addition, there are also some algae, including Rugasphaera, Verrucosphaera, Leiosphaeridia in acritarchs, Concentricystis with unknown affinity, and Pediastrum belonging to Hydrodictyaceae in Chlorophyta.The contents of gymnosperm pollen, especially Pinaceae decrease gradually from bottom to top, and algae mainly occur in the middle part, while fern spores are more often found in the upper part of the profile.The palynological assemblage can thus be further divided into three subassemblages.This palynoflora reveals a warm and humid climate during the depositing period, with a vegetation type of subtropical wet evergreen, and deciduous broad-leaved mixed forest.The environment at that time was stable, and climate was warm.Lakes and wetlands gradually got fully developed, and swamps were formed in the late stage.The current palynological assemblage may reflect to some extent the gradually warming process in the Early-Middle Oligocene after a globally recognizable rapid climate cooling in the Latest Eocene.