1 引言

口盖又称厣，是腹足类动物的一种保护器官，位于腹足类壳口处，多为角质或石灰质，对壳口起保护作用。口盖与螺壳类似于双壳类的左右半壳^[1]，经不同学者长期研究、 分类，进行切片实验，对其内部的显微结构进行观察，至20世纪50年代，有了较大的突破，Taki^[2](1950)对口盖做了系统的论述，划分了三大类型及若干样式，提出了螺旋型口盖的旋转方向与螺壳的旋转方向恰好相反，同时提出一些口盖的演化趋势。口盖化石为中生代、 新生代陆相地层中常见化石之一，以古近纪为主，我国主要分布于东部地区，由东北辽宁往南经河北、 山西、 山东、 安徽、 江苏、 浙江、 湖北、 湖南至南部的云南、 广西、 广东地区均发育，西部仅西藏地区有所见及，而中部大部分地区未见( 图1)；在时代上以古近纪最为鼎盛，其中以渐新世发育最多、 分布最广^{[3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11]}。

图 1(Fig.1)

图 1 我国腹足类口盖化石研究点分布及本研究采样位置(据参考文献[5, 11]修改) Fig.1 Distribution of Gastropod opercula and sampling sites(cited from references [5] and [11])

腹足类分布较广，地史时期出现4个繁盛时期: 第一次在奥陶纪，第二次在石炭纪，第三次在侏罗纪-白垩纪，第四次为新生代。该纲时代越新越旺盛，尤其是第三、 四两次繁盛期，其化石组合成为地层对比的重要分子，而腹足口盖化石相对于腹足类壳体研究稀少，最早地层出现于奥陶纪^{[12, 13]}，研究程度较高为白垩纪-古近纪及第四纪以来。目前国际上该领域的最新研究，是关于口盖厚度与温度的变化关系^{[14, 15]}。由于腹足类生存在一定温度的水体中，因此其口盖厚度在一定程度上是温度与系统演化共同作用的结果，这打破了口盖具有由厚向薄演化趋势的常规认识^[16]。 同时Uneutty^[17]认为，口盖的大小一直在不断变化，长度增加的同时宽度也在增加，但并非简单的线性关系，提出了异速生长的概念，并指出环境对于口盖的长宽变化也有一定的影响；以往划分种时使用的长宽比可能存在一定的偶然性，不应该作为划分种的唯一一种特征，需要结合凸起及同心环等特征共同考虑。此外，Penkman等^[18]提取了第四纪Bithynia口盖化石中的氨基酸，结合地层学与考古学，建立其氨基酸地层柱，并推导了气候变化模式，进而认为相关的研究结果有可能应用于古气候的恢复和探索。

口盖的壳层厚实，较螺壳壳质更为致密，常易在粒度相对粗的不利于保存化石的岩层中单独保存，所以在其他化石贫乏的情况下，在地层划分对比中显示出重要作用。国内关于口盖的研究不多，20世纪七、 八十年代有过一些报道，多集中于中国东部，常划分为Mirolaminatus、 Assiminea、 Bithynia和Parafossarulus等属，其中以Mirolaminatus最为重要，被认为分布范围广，生存时限较短，主要以古新世晚期-始新世早中期最为繁盛^[5]。在渭河地区，笔者在新近纪地层中发现大量口盖化石，该区以前未见此类化石报道，因此本研究对进一步了解我国上新世腹足类化石及古地理环境面貌具有重要意义。

本次在对渭河地区工作过程中，在游河组下段地层中发现大量腹足类口盖化石。游河组最早由薛祥煦^[19]1981年于陕西渭南沋河张家坡建组； 后由其他学者^[20]根据哺乳动物化石及古地磁研究确定为上新世地层： 主要由灰绿色、 青灰色泥岩、 泥质砂岩、 砂岩组成。剖面位于渭南沋河张家坡(34°25′46″N，109°31′35″E)，新近系上新统游河组厚220余米( 图2)，底部与灞河组泥岩、 砂砾岩不整合接触； 下部为泥岩夹细砂岩，并很快过渡为灰绿色、 青灰色砂质泥岩、 泥岩夹薄层细砂岩； 中部出现灰绿色、 灰白色含砾中粗砂岩、 细砂岩夹砂质泥岩、 粉砂质泥岩、 泥岩，见大量介形虫、 轮藻、 鱼骨碎片化石； 上部为灰绿色、 黄灰色、 灰白色粉砂质泥岩、 粉砂岩夹中细砂岩，可见介形类、 轮藻、 螺碎片等化石。

图 2(Fig.2)

图 2 渭南张家坡游河组地层柱状图(★为样品采集层) Fig.2 Stratigraphic section of Youhe Formation in Zhangjiapo， Weinan(★The location of samples)

本次腹足类口盖化石仅在游河组下部的灰绿色、 青灰色砂质泥岩、 砂岩中见及。该类化石以往仅在邻近的汾河盆地中有所发现，且集中分布于古近系^[5]。因此，本研究将口盖类分布在时间上延伸到了新近纪，在空间上扩展到了中西部。由于该区游河组地层成岩作用弱，岩石疏松，通过采集游河组下部灰绿色砂岩、 砂质泥岩(约3kg)，经过清水浸泡一周，用80目标准筛子进行反复淘洗、 筛选分离，共挑选出187件化石，鉴定出4属12种，包括8个新种，它们有Mirolaminatus 8件，Assiminea 73件，Parafossarulus 65件，Pseudemmericia 41件，其中见奇片螺Mirolaminatus的残余属种，其时代由始新世延伸至新近纪上新世。数量上以拟沼螺属、 沼螺属数量最多，其次为假埃默螺属，但所含种类相对较少，同时我们还对这4个属种各选取2件进行了稀盐酸处理，化石全部溶于酸中，说明钙化强烈。前人研究认为^{[3, 18]}，钙化的口盖比非钙化的更为进步，且第四纪口盖化石钙化强烈。根据曾德敏和胡济民^[16]总结的白垩纪至早第三纪口盖化石演化特征，利用其形态(突面数、 口盖与突面夹角、 纹饰等)、 微细结构、 时代分布等特征，可以看出，口盖化石在渐新世最为丰富( 图3)，至上新世以Bithynia及Assiminea属种为主。研究指出口盖的厚薄不能完全反映演化趋势^[14]，而更多的与其所处环境的盐度、 氧度及温度存在一定的相关关系。白垩纪-古新世口盖化石个体虽有变小，但这并不能说明具有变小的演化趋势^[5]。现存种类存在较多个体较大者，且异速生长速率也表明环境作用较大^[17]。

图 3(Fig.3)

图 3 口盖化石演替树形图 Fig.3 The tree diagrams of opercula evolution

腹足类化石生态分布较广，对环境的适应性较强，所适应的盐度、 含氧度范围较大，在现代海洋、 湖泊、 河流等环境中，从深海热液烟囱附近或是半深海溶蚀洞、 潮间带的滨岸附近至非海相淡水、 陆生环境等均有分布^{[21, 22]}。研究显示^[23]，我国内陆淡水种类丰富，西藏有海相种类出现，在沿海地带多为海相种类。根据渭河地区游河组岩性组成及沉积结构可以看出，下部灰绿色泥岩水平层理发育，为浅湖环境，向上夹薄层砂岩，未见厚层砂砾岩或河流相砂岩，反映当时为滨湖沉积环境，有机质相对丰富，含大量口盖化石； 上部地层粒度变粗，未见口盖化石分布。现生的肺螺类，多栖息于浅水较平静环境，一般附着于湖边或河边水草之上，豆螺类以富水草的池塘或湖泊为主要生存环境^{[11, 24]}，这与含化石地层的沉积特点相一致，沉积物有一定距离的搬运，为滨湖动荡环境。

奇片螺属 Genus Mirolaminatus Wang，1977

  单片螺亚属 Subgenus Monolaminatus Zeng et Hu，1982

    强形单片螺 Mirolaminatus(Monolaminatus) validus Wang( 图4-1)

图 4(Fig.4)

图 4 渭河地区游河组腹足类口盖化石 标本保存在西北大学地质学系 1. 强形单片螺 Mirolaminatus (Monolaminatus)validus Wang 背视， 渭南， 上新统游河组(dorsal view， Weinan City， Shaanxi Province， Pliocene Youhe Formation)； 2. 光滑拟沼螺(新种)Assiminea laevibus sp. nov. 背视， 渭南， 上新统游河组(dorsal view， Weinan City， Shaanxi Province， Pliocene Youhe Formation)； 3. 凹陷拟沼螺(新种)Assiminea depressus sp.nov. 背视， 渭南， 上新统游河组(dorsal view， Weinan City， Shaanxi Province， Pliocene Youhe Formation)； 4. 凹陷拟沼螺(新种)Assiminea depressus sp.nov. 腹视， 渭南， 上新统游河组(ventral view， Weinan City， Shaanxi Province， Pliocene Youhe Formation)； 5. 流槽拟沼螺(新种)Assiminea chuttus sp. nov. 腹视， 渭南， 上新统游河组(ventral view， Weinan City， Shaanxi Province， Pliocene Youhe Formation)； 6. 流槽拟沼螺(新种)Assiminea chuttus sp. nov. 背视， 渭南， 上新统游河组(dorsal view， Weinan City， Shaanxi Province， Pliocene Youhe Formation)； 7. 奇异拟沼螺 Assiminea mirabilis Zeng and Hu背视， 渭南， 上新统游河组(dorsal view， Weinan City， Shaanxi Province， Pliocene Youhe Formation)； 8. 圆口拟沼螺 Assiminea roundos sp. nov. 背视， 渭南， 上新统游河组(dorsal view， Weinan City， Shaanxi Province， Pliocene Youhe Formation)； 9. 纹沼螺 Parafossarulus striatulus (Benson)背视， 渭南， 上新统游河组(dorsal view， Weinan City， Shaanxi Province， Pliocene Youhe Formation)； 10. 似沼螺(新种)Parafossarulus similis sp. nov. 背视， 渭南， 上新统游河组(dorsal view， Weinan City， Shaanxi Province， Pliocene Youhe Formation)； 11. 蓝田假埃默螺(新种)Bithynia (Pseudemmericia) lantianensis sp. nov. 背视， 渭南， 上新统游河组(dorsal view， Weinan City， Shaanxi Province， Pliocene Youhe Formation)； 12. 单片假埃默螺(新种)Bithynia (Pseudemmericia) monolithic sp. nov. 背视， 渭南， 上新统游河组(dorsal view， Weinan City， Shaanxi Province， Pliocene Youhe Formation)； 13. 单圈假埃默螺 Bithynia(Pseudemmericia)monocirca Wang背视， 渭南， 上新统游河组(dorsal view， Weinan City， Shaanxi Province， Pliocene Youhe Formation)； 14. 游河假埃默螺(新种)Bithynia(Pseudemmericia)youhensis sp. nov. 背视， 渭南， 上新统游河组(dorsal view， Weinan City， Shaanxi Province， Pliocene Youhe Formation) Fig.4 Gastropod opercula from Youhe Formation， Weihe area

Mirolaminatus validus，Wang，王惠基，1979,315页，图版Ⅰ，图1～3(据参考文献[25])

Mirolaminatus(Monolaminatus)validus，Zeng，曾德敏，1985,395页，图版Ⅰ，图2和3(据参考文献[8])

口盖瓜子形，钙质，后端尖，前端圆，外唇边比内唇边凸。背面具一明显突面，突面较小，后端斜向外唇边而未达外唇边缘，前端微微斜向轴唇边。口盖与突面具较粗而显著的旋线，核位于口盖前部之中，腹面外唇边靠前端位置凹沟明显。

度量(mm) 编号 部位 高 宽 夹角 宽/高 001-1 口盖 3.35 2.48 0.74 突面 1.50 1.18 15° 0.79

比较  当前标本比王惠基(1979)标本大，与曾德敏(1985)记述标本相近，夹角偏小，视为同种。

拟沼螺属 Genus Assiminea Fleming，1828

  光滑拟沼螺(新种) Assiminea laevibus sp. nov.( 图4-2)

Assiminea mirabilis，Zeng et Hu，曾德敏,胡济民，1985,395页，图版Ⅰ，图10和11(据参考文献[8])

口盖梨形，钙质，透明，前端圆后端尖，外唇边比内唇边凸，壁唇边凹，具一组隆脊状左旋线，核位于前部之中，外唇边外圈较内唇边外圈宽。

度量mm 编号 高 宽 宽/高 002-1 2.84 2.1 0.74

比较  与奇异拟沼螺 Assiminea mirabilis Zeng et Hu(1985)相比，前者较大，腹面周缘同心环不明显，腹面光滑。

    凹陷拟沼螺(新种) Assiminea depressus sp.nov.( 图4-3，4)

Assiminea magna，Zeng et Hu,曾德敏,胡济民，1985，395页，图版Ⅰ，图1(据参考文献[8])

口盖为梨形，螺旋型亚旋族，钙质，前端圆后端尖，外唇边比内唇边凸，壁唇边微凹，核附近凹陷明显，旋线隆脊状，由核向外唇边加宽，脊上和沟内具细旋线，前部边缘为指纹状纹饰，核位于中部靠近前端，腹面前端凹沟明显，中部具一凹陷，向外唇边及壁唇边延伸。

表 3(Table 3)

度量mm 编号 高 宽 宽/高 003-1 2.56 1.94 0.76

比较  与大拟沼螺Assiminea magna Zeng et Hu(1985)相比，前者个体小，壁唇边微凹，腹面有一明显凹陷，其余特征相似。

    流槽拟沼螺(新种) Assiminea chuttus sp. nov.( 图4-5，6)

Assiminea magna，Zeng et Hu,曾德敏,胡济民，1985，395页，图版Ⅰ，图1(据参考文献[8])

口盖为瓜子形，钙质，前端尖，后端微圆，外唇边比内唇边凸，壁唇边直，外唇边边缘宽于内唇边边缘，见断续状凹陷，具隆脊状旋线，核位于前部之中，前端边缘为指纹状纹饰，腹面见流槽状纹饰。

度量mm 编号 高 宽 宽/高 004-1 2.81 2.21 0.79

比较  与大拟沼螺Assiminea magna Zeng et Hu(1985)相比，除个体小外，外唇边边缘凹陷化，腹面具流槽状纹饰。

    奇异拟沼螺 Assiminea mirabilis Zeng et Hu( 图4-7)

Assiminea mirabilis，Zeng et Hu，曾德敏,胡济民，1985,395页，图版Ⅰ，图10和11(据参考文献[8])

口盖小而薄，瓜子形，半透明，钙质，前端尖后端圆，外唇边比内唇边凸，壁唇边直，外唇边边缘比内唇边边缘宽，背面具一组左旋线，旋线隆脊状，核位于前部之中或微偏向轴唇边，腹面无肌痕，具不明显同心环。

度量mm 编号 高 宽 宽/高 005-1 1.25 1.00 0.80

比较  该种与奇异拟沼螺 Assiminea mirabilis Zeng et Hu(1985)相似，更小，腹面同心环数量少，视为同种。

    圆口拟沼螺(新种) Assiminea roundos sp. nov.( 图4-8)

Assiminea mirabilis，Zeng et Hu，曾德敏，胡济民，1985，395页，图版Ⅰ，图10和11(据参考文献[8])

Assiminea costata，Zeng et Hu，曾德敏，胡济民，1985，395页，图版Ⅰ，图12和13(据参考文献[8])

口盖小，近椭圆形，钙质，前端圆后端微圆，外唇边比内唇边凸，壁唇边直，外唇边边缘较相对一侧宽，具一组隆脊状左旋线，核位于前部之中，腹面具3个同心环，外唇边凹沟明显。

度量mm 编号 高 宽 宽/高 006-1 2.2 1.8 0.82

比较  该种与奇异拟沼螺 Assiminea mirabilis Zeng et Hu(1985)相似，前者圆胖，背面旋线隆脊状，腹面同心环数少，凹沟明显。与Assiminea costata Zeng et Hu(1985)相比，前者壁唇边不凹，后端微圆，腹面凹沟明显，具同心环。

沼螺属 Genus Parafossarulus Annadal，1924

    纹沼螺 Parafossarulus striatulus (Benson)(图4-9)

Parafossarulus manchouricus japonicus(Pilsbry) =(Striatulus Benson)，Taki，Venus，1950，36页，图3(据参考文献[2])

Parafossarulus striatulus(Benson)，王惠基，1965，625页，图版Ⅰ，图1～3和14(据参考文献[3])

口盖为旋轮型，钙质，半透明，邻近外唇边的外圈比相对一边宽，外唇边比内唇边凸且宽度远大于内唇边，后端尖，前端圆，内圈线细密，核位于前端稍近于轴唇边，微凹，腹面外唇边缘凹沟明显，且外圈见两圈同心圈层。

度量mm 编号 高 宽 宽/高 007-1 3.2 2.46 0.77 007-2 3.2 2.48 0.78

比较  当前标本与泷岩(1950)和王惠基(1965)标本相似，但邻近外唇的外圈较相对一侧宽，腹面有同心环，可视为同种。

  似沼螺(新种) Parafossarulus similis sp. nov.( 图4-10)

Parafossarulus manchouricus japonicus(Pilsbry)=(Striatulus Benson)，Taki，Venus，1950,36页，图3(据参考文献[2])

口盖卵圆形，钙质，为旋轮型，前端圆，后端微尖，邻近外唇边的外圈比相对的一边窄。外唇边比内唇边稍凸，壁唇边微凹，内圈构成微凸起，斜向外唇边，整体靠近外唇边，核位于前端稍近轴唇边，腹面具2个同心环，外唇边凹沟明显。

度量mm 编号 高 宽 宽/高 008-1 3.34 2.62 0.78 008-2 3.28 2.60 0.79

比较  与Parafossarulus striatulus (Benson) Long (1950)相似，大小相同，但前者内圈显著且稍凸，与口盖之间存在一定夹角，且腹面有2条同心环。

假埃默螺属 Pseudemmericia Schlickum，1968

    蓝田假埃默螺(新种) Bithynia (Pseudemmericia) lantianensis sp.nov.(图4-11)

Bithynia(Pseudemmericia) bicirca，Wang，王惠基，1980,321页，图版Ⅰ，图20(据参考文献[5])

Bithynia(Pseudemmericia)hunanensis，Zeng et Hu，曾德敏,胡济民，1985,395页，图版Ⅰ，图4和5(据参考文献[8])

口盖瓜子形，钙质为主，为旋轮型，前端圆，后端尖，外唇边比内唇边凸，外唇边半透明为均匀弧形，宽度大于内唇边，背面具两个突面，一突面与口盖夹角基本一致，口盖与第一突面的第一间沟宽而深，第一突面与第二突面的间沟浅而窄，第二突面厚度斜向外唇边，且具一组左旋线，核平坦或微凹，位于口盖前部之中，腹面外唇边凹沟明显。

度量mm 编号 部位 高 宽 夹角 宽/高 009-1 口盖 3.4 2.58 0.76 一突面 2.24 1.66 6° 0.74 二突面 1.36 0.94 24° 0.69

比较  新种与Bithynia(Pseudemmericia)hunanensis Zeng(1985)相似，但后者内圈大，且仅具一个突面，而新种内圈演化为突面，第二突面具左旋线。与Bithynia(Pseudemmericia)bicirca Wang(1980)突面特征部分相似，具两突面，凹沟明显，但后者口盖小，环向内倾斜。

  单片假埃默螺(新种) Bithynia (Pseudemmericia) monolithic sp.nov.( 图4-12)

Bithynia(Pseudemmericia)monocirca，Wang，王惠基，1980,322页，图版Ⅱ，图6和9(据参考文献[5])

Bithynia(Pseudemmericia)hunanensis，Zeng et Hu，曾德敏,胡济民，1985,395页，图版Ⅰ，图4和5(据参考文献^[8])

口盖大而厚，瓜子形，旋轮型。钙质，背面具一较大突面，与口盖夹角基本一致，延伸至外圈，外圈窄，突面为旋轮型，一组左旋线呈隆脊状，内唇边处的沟比外唇边处的沟深，外唇边比内唇边凸，核部浅凹，位于口盖前部之中，腹面凹沟明显。

度量mm 编号 部位 高 宽 夹角 宽/高 010-1 口盖 2.9 2.12 0.73 突面 2.44 1.88 4° 0.77

比较  此种与Bithynia(Pseudemmericia)hunanensis 定种者(1985)相似，但后者外唇边间沟深，而前者内唇边间沟深，且突面更大。Mirolaminatus(Monolaminatus)furongicus Zeng et Hu(1982)^[26]口盖小且薄，突面后端斜向外唇边，其余特征相似。Bithynia(Pseudemmericia)monocirca Wang(1980)突面小，外圈宽，而且口盖整体小而宽。

  单圈假埃默螺 Bithynia (Pseudemmericia)monocirca Wang( 图4-13)

Bithynia(Pseudemmericia)monocirca，Wang，王惠基，1980,322页，图版Ⅱ，图6和9(据参考文献[5])

口盖梨形，钙质，不透明，为旋轮型，后端尖前端圆，外唇边外圈比内唇边外圈宽，外唇边比内唇边凸，壁唇边微凹，内圈位于口盖中部，靠近外唇边，微凸成突面，螺旋型，凸起与口盖夹角基本一致，靠近内唇边同心线宽，背面微凹，腹面无明显肌痕。

度量mm 编号 部位 高 宽 夹角 宽/高 011-1 口盖 3.04 2.32 0.76 突面 1.94 1.4 5.5° 0.72

比较  标本与Bithynia(Pseudemmericia)monocirca王惠基(1980)比较，前者突面不明显，腹面外唇边边缘翘起。

  游河假埃默螺(新种) Bithynia(Pseudemmericia) youhensis sp. nov.(图4-14)

Bithynia(Pseudemmericia)hunanensis， Zeng et Hu，曾德敏,胡济民，1985,395页，图版Ⅰ，图4和5(据参考文献[8])

口盖瓜子形，钙质，为旋轮型，前端圆，后端尖，外唇边与内唇边凸度基本一致，轴唇边弧度稍大，外唇边边缘比内唇边边缘宽，背面具明显突面，与口盖呈同心环状，指向后端，突面位于中部具左旋线，外边为同心线，突面与外圈间沟显著，外圈同心线不明显，腹面周缘具同心环线，外唇边具凹沟。

度量mm 编号 部位 高 宽 夹角 宽/高 012-1 口盖 2.69 1.98 0.74 突面 1.77 1.32 0° 0.75

比较  新种与Mirolaminatus(Monolaminatus) furongicus Zeng et Hu (1982) 相似，但新种突面与口盖无夹角，呈同心状，且较厚。与Bithynia (Pseudemmericia) hunanensis Zeng (1985) 相似，但新种较小，无后者的突面大，且新种腹面具同心环，外圈微宽。

本文通过对游河组下部灰绿色、 青灰色细砂岩、 砂质泥岩样品，淘洗筛选，挑选出大量口盖化石，并进行了稀盐酸浸泡方法处理及测量、 观察描述，对比已有的化石及现存生物种的生存环境，所取得的认识简要归纳如下:

(1)渭河地区张家坡剖面首次发现大量腹足类口盖化石，由于腹足类口盖化石多分布于我国东部及南部地区，中部地区为首次发现。

(2)本次共发现腹足类口盖187个，分属于4属12种，其中包括8个新种。数量最多的为拟沼螺属、 沼螺属，其次为假埃默螺属； 被认为仅限于古近系的Mirolaminatus属，在上新统发现一个残留种。

(3)腹足类口盖化石的大小及厚度受所处环境的温度、 氧度等因素及系统演化共同作用，因此不能作为单一的口盖演化特征； 同时稀盐酸实验说明口盖化石的钙化是其演化的一个特征。

(4)口盖化石多分布于奥陶纪、 白垩纪-古近纪地层中，在新近纪上新世地层中尚属首次发现。

致谢 感谢西安地质矿产研究所韩伟、 郭望和王晓鹏在野外工作中的支持帮助，特别感谢西北大学徐建老师在文章修改方面给予的帮助，感谢两位审稿人的意见和建议及杨美芳老师在文字及文献修改方面给予的意见和帮助。