2015, Vol.35
1 引言
斑鬣狗(Crocuta)现仅生存于非洲撒哈拉沙漠以南(sub-Sahara)[1, 2]，但在地质时期，几乎占据了整个欧亚大陆[3]。在更新世初，它就出现于我国，如Crocuta honanensis(参阅Zdansky[4]、Qiu[5]和邱占祥等[6])。中、晚更新世则以最后斑鬣狗(Crocuta ultima)为代表，已发现数十处化石地点[7]。在中国，Crocuta ultima常被视作晚更新世哺乳动物群的标志性化石[8, 9]，有所谓“最后斑鬣狗-赤鹿(Cervus elaphus)动物群”[10, 11]。
斑鬣狗能咬碎动物的骨骼(bone-cracking)并消化吸收[1, 12, 13]；雌性通常大于雄性[2, 14, 15]，且外生殖器高度“雄性化(masculinized)”[1, 13, 16]；形成以雌性为首，具有社会等级制度的族群(clan)[1, 13, 16]，成员可以多达80个[1, 13]，甚至100个[16]。Kruuk[2]和Mills[15]认为斑鬣狗具有独特而复杂的社会和摄食行为，因此在当今兽类行为学和生态学等诸多研究领域中备受关注。
斑鬣狗具有搬运和匿藏骨骼的行为特性[13, 14, 16, 17, 18, 19]，是各类化石地点骨骼聚集(bone accumulations)的一个关键生物因素[20, 21]。然而长久以来，人们对此还是缺乏足够的重视和认识，有关研究仅局限于动物形态和动物群分析等。最近Diedrich等[21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29]启动了“欧洲冰期斑鬣狗项目(Europe Ice Age Spotted Hyena Project)”，重新对中欧地区(主要是德国和捷克)的斑鬣狗化石地点进行了埋藏学(taphonomy)和古生态学(palaeoecology)研究，阐明其对于动物骨骼的聚集和死后破坏作用：Equus przewalskii和Coelodonta antiquitatis等聚集于洞穴，一般认为它们或是被流水带进；或偶然掉落洞穴；或是人类活动的缘故，事实上并非如此，它们更多源于斑鬣狗的捕食活动[21, 22, 23, 24]；不仅如此，Panthera leo spelaea在洞穴中的出现，也极可能与斑鬣狗的活动相关，并不是因为它具有穴居山洞的所谓习性[25, 26]；Ursus spelaeus的骨架在洞穴被大量肢解破坏，并非来自自身或其他动物的踩踏，更多地要归咎于斑鬣狗的腐食(scavenging)习性[21, 22, 25, 27, 29]；斑鬣狗咬噬骨骼会产生众多的痕迹，如“cracking”、“chewing”和“nibbling marks”[21]，这些碎骨时常会与人类活动形成的产物相混淆[17]，德国的Teufelskammer Cave和Westeregeln以及捷克的Nad Ka Ač ákem Cave等早先认为有人类活动影响的地点，现已证明其动物骨骼的聚集主要受斑鬣狗捕猎和摄食活动的影响，而非人类活动的缘故[21, 22, 24]。毫无疑问，深入研究斑鬣狗将有助于正确辨认早期人类的活动遗址，评估人类的活动行为，尤其是狩猎。
相对而言，我国化石地点虽多达数十处[7]，而且早在百年前就发现了Crocuta ultima，但因认识的不足，加之完好标本的匮乏，已严重阻滞了研究的深入开展。周口店山顶洞曾经发现有数具斑鬣狗骨架和头骨[30]，是非常适合开展古生态学和埋藏学研究的。然而由于抗日战争的缘故，它们被几经周转，现已下落不明。
近年河北秦皇岛灵仙洞的发现，为我国开展相关研究提供了可能。2008~2012年间中国科学院古脊椎动物与古人类研究所刘金毅率队进行多次系统发掘，已发掘出30件斑鬣狗头骨和3具骨架，其中一具(skeleton Ⅰ)堪称世界上迄今所发现的最完整骨架。无论是标本的数量，还是质量，已远超英国的Kirkdale Cave[12]、奥地利的Teufelslucken Cave[31]、德国的Rösenbeck Cave[29]和Zoolithen Cave[25, 27]等经典地点。
大量斑鬣狗化石的发现，一方面使人们有机会去深入认识其解剖和功能形态(尤其是头骨和颅后骨骼)，如颅内3D形态的重建与研究(Madurell-Malapeira等，待刊，个人通信)，或是去探究化石和现生斑鬣狗的系统发育关系，如提取古DNA分析其谱系关系[32, 33]；另一方面，化石可能来自同一个族群(clan)，并且以灵仙洞作为其栖息的巢穴(den)，这使人们有机会去分析和研究化石斑鬣狗的族群结构和组成、生态和社会行为特点等，也可以去认识一种特殊埋藏过程和机制。
本文的统计(如最少个体数MNI)、观察和分析等是根据已修理完毕的标本。所观察的标本，有相当一部分是当地居民在2007年采集的(灵仙洞A厅近2/3含化石堆积被居民挖空)。
2 地质与地貌概况灵仙洞(\{40°12'08.58″N\}，\{119°33'46.63″E\})地处河北省东北部秦皇岛抚宁县板厂峪村之北1.1km处，南距秦皇岛市区30 km，西南距另一处化石地点山羊寨仅15km(图1b)。
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图 1 河北秦皇岛灵仙洞的人工洞口(a)及地理位置(b) Fig.1 The artificial entrance(a)and geographical location(b)of the Lingxiandong Cave，Qinhuangdao，Hebei Province |
灵仙洞地处燕山山脉东麓柳江盆地的北缘，属华北地台燕山沉降带东段，山海关隆起南缘的柳江向斜之东翼。该向斜为一南北向不对称的短轴向斜，两翼又叠加了众多的次级断层、断裂、节理和褶皱等破裂构造[34]。在地下水的作用下，柳江盆地内部分碳酸盐形成了大小不同、形态和高度各异的多处溶洞[34, 35]，部分含有动物化石，如山羊寨[34, 35, 36]和灵仙洞。
灵仙洞洞口(图1a)面向东北，非天然，高于大石河水面约60m。溶洞蜿蜒曲折，呈东北-西南方向延伸，至少有100m，分叉形成2~3个小支洞(图2a)。洞高大于宽(宽约2~3m，高约4~6m)，深处有3~4处宽敞的厅堂(如A和B厅，见图2a)。A厅的最大宽度约13m，高度估计有20m。洞顶和洞壁常见溶沟或冲槽，可见少量的细小石钟乳、石笋和鹅管，但缺少呈规模的石柱或石幔等。
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图 2 灵仙洞平面形态示意图(a)和a-a’处地质剖面图(b) Fig.2 The cave map(a)and the geological section at a-a’(b)of the Lingxiandong Cave |
灵仙洞是一个多层溶洞系统，目前判断至少有3层，被发掘的洞穴居于中间一层，为主洞。主洞的顶部和四壁时常发育有小支洞(chimney)，有的直接通向洞外(如B厅东侧为一落水洞，此处的化石堆积与此有关)，有的通向上层洞穴(如A厅，见图2a)。考察期间，有若干现象被观察到：1)洞内有1~2处类似泉眼的地方，每逢汛期水会从下方大量涌出，并在低洼处形成大片积水；2)洞前的冲沟为干谷，只有在汛期才有水流经过，但其不远的上、下游常年均有流水；3)据当地居民介绍，在附近钻井取水的时候，发现下方有较大的空洞。为此可以推断主洞的下方应有地下溶洞或地下河。这在柳江盆地内十分常见，如抚宁县北沟村、东部落村和石门寨等，构成了所谓4层楼结构的第一层溶洞[34, 37]。在欧洲，Rösenbeck Cave[29]和捷克的Srbsko-Chlum-Komín Cave[21]也为多层溶洞。
新生代以来柳江盆地的地壳呈间歇性上升运动[34]，这是灵仙洞多层阶地型溶洞形成与发育的内在因素。同时表明，主洞在开始堆积的时候其海拔高度要远低于现今。
野外测得灵仙洞主洞的海拔为203m，稍高于柳江盆地的第三层溶洞(170~180m，由孙士超[34]测定)，但它位于盆地的北部边缘，二级台阶与低洼地带的过渡区。如果参照大石河的水面，它们彼此相当。第三层溶洞的高度大于宽度、形状不规则、分支较少、多数被堆积物充填、化石丰富[34]，与灵仙洞也颇为相似。
地壳的间歇性上升，盆地内大石河、汤河及其支流发育了多级阶地。在时代上，第三层溶洞与大石河的第三级阶地相对应[34]。因此主洞可能形成于湟水侵蚀期，堆积则始于周口期(中更新世)。主洞的堆积物主要由粘土和砂砾构成，分选好，砾石粒径较小，主要为灰岩，可与程庄南洞穴的堆积物[34](周口期)对比，而不同于第二级阶地(如黄土营，晚更新世)。后者粘土和砾石混积，缺乏层理和分选，砾石成分主要为花岗岩[34]。
发现之初，主洞除顶部1/4左右外，完全为堆积物所充填。堆积物主要由红褐色亚粘土构成，具水平和交错纹理，说明堆积过程中具有一定的水动力条件。主洞在当时应属于地下河水系的一部分。洞壁和顶部发育的溶沟或冲槽，系水流长期冲蚀而成，可为此提供进一步的佐证。洞中的少量细小石钟乳和鹅管，应是主洞在抬升高出地下水面，变得相对干燥以后才缓慢形成的。
以a-a'剖面为例，堆积物自上而下可以分为7层(图2b)：
1. 深褐色粘土，不含化石，厚约10~20 cm
2. 棕褐色粉砂质土，未胶结，含有少量灰岩角砾和化石，厚约80~100 cm
3. 红褐色含砾砂质土，角砾径较大，成分复杂，胶结成钙板。是主要含化石层之一，厚约10~20 cm
4. 棕褐色粉砂质土，含少量的灰岩角砾，局部可见水平和交错微层理，绝大部分未胶结，底部存在局部钙质胶结，可形成薄的钙板。仅底部有零星化石发现，厚约65~80 cm
5. 褐色砂质粘土，不含角砾，未胶结，少化石，厚约80 cm
6. 薄层钙质胶结，厚约5~10 cm，绝大多数化石包括完整骨架产自该层位
7. 褐色砂质粘土，不含角砾，未胶结，厚度不小于20 cm
3 哺乳动物群及环境动物化石主要发现于A和B两厅(图2a)。斑鬣狗化石仅发现于A厅，本文仅论述A厅动物群。
A厅的主要化石哺乳动物如 表1所列和 图3。动物群含有7目26属27种动物，仅Crocuta ultima和Stephanorhinus kirchbergensis为绝灭种，约占总数的9.5 % 。这一比例甚至低于大连古龙山16 % [41]和周口店山顶洞12.1 % [38]； Crocuta ultima、Canis lupus、Vulpes corsac和Cervus elaphus等均是北方晚更新世动物群的常见成员，曾广泛出现在辽宁大连古龙山[41]、海城小孤山[42]、内蒙古萨拉乌苏[43]、黑龙江哈尔滨阎家岗[44]和周口店山顶洞[30]等地点。尤其Crocuta ultima和Cervus elaphus，一般认为是晚更新世的典型代表[8, 9, 11]，因此，灵仙洞动物群也曾被暂时归入晚更新世[32, 33]。
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表 1 灵仙洞哺乳动物群及与相关动物群比较 Table 1 The Lingxiandong Cave fauna and comparison with other related faunas |
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图 3 灵仙洞化石哺乳动物 (1)最后斑鬣狗头骨腹面视;(2)马鹿残破左角;(3)沙狐头骨,腹面视;(4)狼头骨,腹面视;(5)梅氏犀右p2,舌侧视; (6)幼年马鹿左下颌骨,唇侧视;(7)马鹿左下颌骨,唇侧视;(8)草兔左下颌骨,唇侧视;(9)马来豪猪右下颌骨,舌侧视 1~7标本的比例尺为5cm; 8和9的比例尺为1cm Fig.3 Mammalian fossils from the Lingxiandong Cave.(1)skull of Crocuta ultima,ventral view;(2)left broken antler of Cervus elaphus;(3)skull of Vulpes corsac,ventral view;(4)skull of Canis lupus, Ventral view;(5)right p2 of Stephanorhinus kirchbergensis,lingual view;(6)left mandible of juvenile Cervus elaphus,labial view;(7)left mandible of Cervus elaphus,labial view;(8)left mandible of Lepus capensis, labial view;(9)right mandible of Hystrix brachyuran,lingual view.The scale of 1~7 is 5cm;8 and 9,1cm |
但是，现有的化石证据尚不能完全排除中更新世晚期的可能。因为Crocuta ultima也曾出现在周口店第1地点[45]、辽宁本溪庙后山[46]、营口金牛山[47]和贵州观音洞[48]等中更新世地点；Cervus elaphus也记录在庙后山[46]、山西丁村[10]和周口店第4地点[38]。Stephanorhinus kirchbergensis生活在距今180~4万年间[49]，但一般认为主要出现并繁盛于中更新世[10]。
此外，灵仙洞的Crocuta ultima的解剖形态的对比研究，显示它与辽宁小孤山[41]、周口店山顶洞[30]、北京妙峰山[7]和吉林榆树[50]等晚更新世的最后斑鬣狗，存在些许差异：P4的原尖较大，前倾不强烈、刃叶较短；m1的刃叶较短，跟座较大；p4较长，而m1则较短(p4/m1比值较大)；M1及m1的下后尖频繁出现，如图3- (1)可以清楚地观察到M1，表明灵仙洞的斑鬣狗稍显原始。灵仙洞斑鬣狗头骨(LXD007)CT扫描恢复重建的3D颅内模(endocranium)显示，额叶皮层(frontal cortex)的面积相对小于现生和洞穴斑鬣狗(Crocuta crocuta spelaea)，接近于现生缟鬣狗(Hyaena)和副缟鬣狗(Parahyaena)，这也是其原始特性的一个反映(Madurell-Malapeira等，待刊，个人通信)。
总体来看(表1)，灵仙洞动物群与北京周口店第4地点[38]最为接近，两者具有相同或相似种多达10种；山东平邑[40]和淄博孙家山C动物群[39]次之，共有的相同或相似种分别为8和5(见表1)，因此，推测灵仙洞动物群的时代极可能与它们相当，生态环境与它们相似。
灵仙洞A厅的化石高度石化，标本呈白色白垩质状，在提取该地点斑鬣狗古DNA时，并不十分成功：要么提取的片段过于破碎[32]；要么无法提取[33]。
A厅的洞穴堆积物呈褐红色或褐色，也不同于华北和东北地区常见的晚更新世堆积物。
以上的证据和分析，表明灵仙洞要比先前的判断古老些，在没有获得绝对年龄数据之前，将其暂订为中更新世晚期至晚更新世早期。
根据Smith和解炎[51]、张荣祖等[52]和祁国琴[10]所提供的现生种和化石种(Crocuta ultima和Stephanorhinus kirchbergensis)地理分布数据，我们认为灵仙洞动物群的成员基本可以分为两类：1)本地种，如Mus musculus、Apodemus penninsulae、Nivinenter confucianus、Canis lupus、Lepus capensis、Sciurotamias dividianus、Tamiops swinhoei、Cricetulus griseus、Tscheskia triton、Myotis ricketti、M.pequinius、Murina leucogaster、Crocidura sp.、Myodes sp.、Eospalax sp.和Cervus elaphus。Stephanorhinus kirchbergensis和Crocuta ultima虽已绝灭，但根据地史分布数据，它们也应归入本类。本地种为18种，约占总体的67 % 。 2)外来种，如Hystrix brachyura和Hipposideros larvatus，它们为典型的东洋界分子，Miniopterus sp.可能也是随之迁移扩散而来，南方成员仅占11 % ；其他如Ochotona daurica、Lasiopodomys brandti、Ellobius sp.、Myospalax aspalax、Meriones sp.和Vulpes corsac应该是从蒙新区东扩而来，约占总体的22 % 。
从动物地理分区看[52]，灵仙洞位于古北界华北区东北角，分别与东北区和蒙新区毗邻。灵仙洞以华北区的物种为主，约占67 % ，属于华北动物群，这反映当时的气候环境与现今相仿。但Hystrix brachyura和Hipposideros larvatus从东洋界迁入，表明当时的气候存在一定波动，其温度可能较现今稍高些。尽管毗邻东北区，但灵仙洞却几乎未见任何东北区的特色物种，如Alces、Capreolus、Gulo gulo和Coelodonta等，可能就是温暖气候使然，因此，灵仙洞动物群可能代表了一个暖温期。灵仙洞的褐色或红褐色的砂质土或亚粘土堆积物也代表了一个温暖气候下化学风化的产物。
Ochotona daurica、Ellobius sp.、 Myospalax aspalax和Meriones sp.等从蒙新区的干旱或半干旱地区东扩而来，同时却无任何东北区物种随之迁徙至该地区[51]，有理由认为驱动物种迁徙的主要气候因素应该是湿度，而非温度，据此推测灵仙洞当时较现今要偏干些。作为本地物种，Cricetulus griseus 和Tscheskia triton也同样偏好较干的气候环境[51]。Myotis ricketti以鱼和水生昆虫为生[51]，并不表明气候湿润，仅反映当时附近存在一定的水体(如河流)。总之，灵仙洞动物群反映出一个相对温热但又偏干的气候环境。
从生态组合特征看，灵仙洞的绝大多数都适宜生存于半开阔或开阔灌丛草原环境，如Lepus capensis、Crocuta ultima、Canis lupus和Stephanorhinus kirchbergensis等；或者是荒漠草原环境，如Ochotona daurica、Ellobius sp.、Myospalax aspalax和Meriones sp.等；只有少量的种类居于林地，如Myodes sp.和Tamiops swinhoei。真正适宜于封闭森林环境的动物(如Panthera tigris和Ursus thibetanus)在灵仙洞完全缺失，所以推测当时的灵仙洞应是一个半封闭或开阔的山间草原而周边山上有树林的环境。
4 化石的保存与埋藏 4.1 埋藏特点与原地埋藏灵仙洞A厅的大型化石动物主要发现于第3和第6层(图2b)，完整的头骨和骨架均发现于第6层(图4c和5b)。斑鬣狗的数量尤为众多，估计近千件，其最少个体数MNI=30。捷克Bohemian是欧洲斑鬣狗最富集的地区，区域内7个洞穴(包括Koněprusy Cave和Srbsko-Chlum-Komín Cave等)的斑鬣狗标本累计700件，MNI仅为48[21]；Zoolithen Cave据认为代表了一个庞大的斑鬣狗居群(206件标本)，MNI也只有19[27]。不难看出，灵仙洞斑鬣狗标本的数量是多么惊人。
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图 4 灵仙洞斑鬣狗骨架的保存(a和b)与位置(c) Fig.4 The conservation(a，b)and deposit position(c)of the skeletons of the spotted hyena in the Lingxiandong Cave |
化石的保存状况也相当不错，迄今至少有3具较完整骨架：2具成年(图4a和4b)和1具幼崽(图5a)。骨架Ⅰ(Skeleton Ⅰ，见图4b)保存最为完整，近乎保留了所有的骨骼，甚至还包括整套的腕、跗骨(carpal and tarsal bones)、籽骨(sesamoid)和指骨(phalanges)。各部分的骨骼关节仍保持相连，仿佛是精心制作的一个现生标本骨架(见图4b)，这是极其罕见的。须知斑鬣狗具有同类相残(cannibalism)甚至是兄弟相残(sibilicide)的行为特性[21, 23, 29]：死后的遗骨(carcasses)会遭受同类的腐食破坏(scavenging cannibalistically)[23]。现生种的类似现象似乎并不多见，但也有数例报道[2, 53]，化石斑鬣狗则数不胜数，如捷克的Nad Ka Ač ákam Cave和Turská Maštal Cave[21]、德国的Zoolithen Cave[27]、Perick Cave[28]以及Biedensteg[54]等。完整骨架目前仅在捷克Koněprusy Cave、Srbsko-Chlum-Komín Cave和V Ay'3 pustek Cave以及英国Sandford Hill Cave、德国Perick Cave和周口店山顶洞等几个地点有所发现[23, 30]。有些存有疑问，如Reynold[55]记述的英国Sandford Hill Cave两具骨架标本，据Diedrich[23]研究对比发现这些骨骼至少来自3个不同的地点；有些下落不明，如周口店山顶洞；有些仅是部分骨架，并不完整，如Perick Cave[28]。而Koněprusy Cave的骨架则认为是欧洲迄今最完整的(参阅Diedrich和Žák[21]图5和Diedrich[23]中图2-A)，但它的骨骼呈离散状态，并与其他动物骨骼混杂散落在各处，以至于当初并没有意识到它们属于同一个体，后来通过仔细比对才有幸得以发现[23]。它死后可能受到其他动物(如Canis lupus和Ursus arctos)的踩踏(trampling)，部分骨骼破碎较为严重，如肩胛骨(scapulae)、头骨和盆骨(pelves)等，而腓骨(fibulae)、腕跗骨和指骨等不同程度残缺[21, 23]。毋庸置疑，灵仙洞的骨架Ⅰ(见图4b)明显优于Koněprusy Cave[23]，是当今世界上所发现的真正最完整斑鬣狗骨架。
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图 5 灵仙洞出土的幼年斑鬣狗骨骼和粪化石 (a)幼年斑鬣狗的部分骨架(包括头骨、下颌、颈椎、胸椎、腰椎、肩胛骨、肱骨、腕骨、掌骨、股骨、胫腓骨、跟骨和距骨)； (b)标本的保存状况(主要为幼年的骨骼，含有少量的成年骨骼和牙齿)；(c)鬣狗粪化石 比例尺=5cm Fig.5 Juvenile bones and coprolites of Crocuta ultima from the Lingxiandong Cave. (a)part skeleton of a juvenile individual of Crocuta ultima including skull， mandible， cervical， thoracic， lumber vertebrae， scapular， humerus， carpals， metacarpals， femur， tibia， fibula， calcaneus and astragal；(b)preservation of bones which mainly composed of juvenile bones with few of adults； (c)coprolites of Crocuta ultima. Scale=5cm |
骨架Ⅲ(图5a)为一个14个月龄左右的个体(恒齿I1~3、P4和m1已出现，年龄推断据Von Horn等[56])，部分骨骼破碎而且不完整(但各部位几乎均有代表)，从断口看应是发掘和修理所致，通过比对拼接，骨骼还有望得到进一步的补充。幼年骨架的发现则更为少见，目前仅在捷克Srbsko-Chlum-Komín Cave有过发现(参阅Diedrich和Žák[21]的 图6)。值得特别注意的是：灵仙洞幼年个体的骨骺仍未愈合，但骨骺两端依然很好地保留下来，大部分仍保持原有的解剖关联状态，因此骨骼(尤其是肢骨)的两端与中间骨体并未游离分散(见图5a-(1)和5b)。
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图 6 破碎肢骨比较图 (a)和(c)改自Diedrich和 Žák[21]；(b)改自Diedrich[23] (a)来自坦桑尼亚现生斑鬣狗巢穴的斑马和羚羊等“cracked bone”碎片；(b)斑鬣狗咬噬形成的碎骨锯齿形边缘断口； (c)捷克Bohemian地区斑鬣狗咬噬形成的尺骨残段；(d)灵仙洞残破的半截骨(尺骨、桡骨、肱骨和股骨) Fig.6 Comparisons of long bone fragments.(a)and(c)modified from Diedrich ＆ Žák[21]；(b)from Diedrich[23].(a)Cracked zebra and antelope and other long bone fragments from a recent hyena den in Tanzania；(b)Zig-zag margins at the broken bones gnawed by the spotted hyenas；(c)Broken ulnas cracked and chewed by the spotted hyenas from the Bohemian Karst；(d)Broken half of long bones from the Lingxiandong Cave including ulna，radius，humerus and femur |
显然，骨架的保存状况突出反映了一个特定的埋藏过程，即原地埋藏(autochthonous deposit)。骨架Ⅰ的关节相连和骨架Ⅲ骨骺两段仍然保留在原生位置的状态，进一步表明斑鬣狗被埋藏的时候其软体的大部(至少连接关节的肌腱tendon和韧带ligament)应该尚未彻底腐烂分解。
骨架Ⅰ所呈现的动物形态较为奇特，呈蜷缩状态，仿佛在挣扎(图4b)，不同于一般常见呈松弛展开的形态(如骨架Ⅱ，见图4a)，可能为法医学上的“尸体痉挛(Cadaveric spasm)”状态。它通常与遭受强烈死亡威胁而产生的神经高度兴奋有关，它固化了死者在死亡之前的最后动作和状态，在溺水死亡者中比较常见(引自Wikipedia：http：//en.wikipedia.org/wiki/Cadaveric_spasm)。如果骨架Ⅰ确实为“尸体痉挛”，它可能表明：灵仙洞的斑鬣狗曾经经历过一次突发而惨烈的灾难事件，动物死后便被迅速埋藏。如若不然，这种特殊的形态难免不会受到其他动物或外部环境(如动物踩踏、流水冲击或洞顶坍塌等)的干扰和破环。
灵仙洞的标本通常被一层薄的钙质硬壳包裹(speleothem encrustation)，这对化石形成了很好的保护。绝大部分头骨保存完好(见图3-(1)和(4)；图4a和4b以及图5a)，部分头骨颧弓缺失。肢骨部分保存完整(见图5b)，部分中央断裂呈半截骨，但关节头仍然保持完整，断口较为平整(主要是不当的发掘方法和工具所致，见图5a-(2)和图6d)。显然，这与斑鬣狗造成的碎骨明显不同：后者肢骨的两(远、近)端首先会被咬掉(图6c)，以便吸食其中的骨髓，而且会形成锯齿状或波浪状(zig-zag margin)的断口边缘(图6b)，较小的肢骨通常会被彻底咬碎，形成大小、形态不一的“cracked bone”碎片[21, 23](图6a)。令人意外的是灵仙洞并未发现类似的小碎骨片。
灵仙洞标本的表面无任何化学或物理风化痕迹，显得较为光洁，未见明显的斑鬣狗咬痕或坑疤，诸如“cracking”、“chewing”和“nibbling”等痕迹，也未见其他任何动物(如Hystrix)的咬痕。这是极为罕见的。在德国的Balve Cave[57]、Teufelskammer Cave[22]、Zoolithen Cave[27]、Perick Cave[26, 28]以及捷克的Sloup Cave[58]、Koněprusy Cave[23]和Nad Ka Ač ákem Cave[21]等地点，斑鬣狗在猎物或鬣狗自身的骨骼上留下了众多的痕迹，凸显了斑鬣狗频繁的捕食和腐食等活动。大量的碎骨(cracked bones)或携带明显动物咬噬痕迹骨骼的出现，是斑鬣狗巢穴的一个重要典型特征[21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 57, 58]。这是灵仙洞动物骨骼的聚集和埋藏与其他斑鬣狗巢穴地点的显著不同。据此推断：其骨骼的聚集和埋藏有着非同寻常的起因和机理。Koněprusy Cave出土的斑鬣狗骨架也未显示任何斑鬣狗的活动痕迹，尽管其他个体的斑鬣狗以及猎物的骨骼均显示出强烈的斑鬣狗咬噬痕迹[23]，同样令人疑惑，它(即指骨架)的死亡与埋藏必定有着特定的起因和条件，据Diedrich[23]推测Koněprusy Cave是由一个较小的族群作为猎物储藏地(prey depot den)短暂使用的，当族群的最后一个成员死于这个洞穴后，其遗骸得以幸免于其他同类的腐食破坏。
4.2 巢穴的粪化石标记及巢穴类型灵仙洞大、中型动物的骨骼标本中，除斑鬣狗外，仅有2件 Stephanorhinus kirchbergensis腰椎和1枚牙齿(MNI=1)；1件Vulpes corsac头骨(MNI=1)；6件Canis lupus头骨和部分颅后骨骼(MNI=6)；2件Cervus elaphus残破鹿角和2件下颌(MNI=2)；2件Hystrix brachyura下颌(MNI=2)；1件Lepus capensis下颌(MNI=1)。斑鬣狗最少个体数约占总体的69.8 % (图7a)，如果依据每种可鉴定的标本数(NISP=number of bones per species)计算的话，比例或许会更高。灵仙洞斑鬣狗骨骼个体数的比例高于捷克Sloup Cave(62 % [58])和德国Wilhelms Cave(52 % [29])(图7a)，虽说在骨骼上鲜见斑鬣狗的活动痕迹，但有一定数量(21粒)的鬣狗粪化石(图5c)为斑鬣狗巢穴的认定提供了佐证。因为，现生种就有利用粪便排泄物标记其巢穴的行为[2, 59]。
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图 7 灵仙洞哺乳动物群(a)和斑鬣狗居群的组成(b)以及与其他斑鬣狗巢穴地点的比较 德国的Wilhelms Cave和Teufelskammer Cave以及捷克的Sloup Cave、Nad Ka Ač ákem Cave和Koněprusy Cave的数据来自Diedrich[22,26,58]以及Diedrich和Žák[21] Fig.7 Compositions of the mammalian fauna of the Lingxiandong Cave (a) and that of the population of Crocuta ultima (b)，as well as their comparisons with other hyena cave dens. The data of Wilhelms Cave and Teufelskammer Cave of Germany，Sloup Cave， Nad Ka Ač ákem Cave and Koněprusy Cave of Czech are from Diedrich[22,26,58] and Diedrich & Žák[21] |
巢穴(den)是斑鬣狗族群成员的社会活动中心[15]：一方面对幼年的斑鬣狗提供有效的保护，另一方面促进幼崽社会智力和行为能力的发展(如结识和辨认不同等级的成员，学会交流的礼仪和方式等)，并尽快融入族群。当然巢穴也是成年个体之间见面和交流的重要场所[60]。现生斑鬣狗的巢穴一般分为两个类型：1)幼崽巢穴(natal/birth den 或cub-raising den)；2)共用巢穴(Communal den)[2, 15, 60]。灵仙洞的斑鬣狗族群中，有2个幼年(≤18月)和3个年轻个体(18~36月)，分别约占总体的6.7 % 和10.0 % (见图7b)(年龄的判断依据Diedrich[27])。这是推断灵仙洞为斑鬣狗巢穴的另一个重要证据。
幼崽巢穴的空间一般较小，仅供母亲和它的幼崽们(1~2个)生活[60]。因此，在幼崽巢穴的骨骼堆积中，幼年和年轻个体的比重会高于其他类型(图7b)，比如Nad Ka Ač ákem Cave和Srbsko-Chlum-Komín Cave非成年个体的比重高达67 % 和70 % ，为典型的幼崽巢穴[23, 27, 28]；相对而言，灵仙洞对应的比值明显偏低，仅为16.7 % ，而成年个数占83.8 % (图7b)。在幼崽巢穴中，通常会留下众多的有点类似磨牙棒的“nibbling sticks”[21, 23, 27]。它是指被鬣狗(尤其是幼年个体)强烈啃咬过的骨头碎片，单侧或双侧均留有咬痕(参看Diedrich和Žák[21]的图14以及Diedrich[61])。灵仙洞未能发现类似的“nibbling sticks”碎骨片。基于以上两点，可以明确排除幼崽巢穴(cub-raising den)的可能。
除了上述两种巢穴外，还有猎物储藏巢穴(prey depot den)[23, 27]。现生种也有将猎物匿藏于水中的现象[2]。猎物储藏巢穴中猎物的比重一般较高[23]，如Koněprusy Cave和Hohle Stein Cave(德国)非鬣狗动物的比重分别高达85 % 和89 % [62]。灵仙洞中非鬣狗化石的比重仅占30.2 % (图7a)。猎物骨骼在灵仙洞非常稀缺，这也是颇为罕见的，仅Rösenbeck Cave[29]出现类似的现象。与其他两类巢穴不同：猎物储藏巢穴只有成年个体频繁出入，完全排除幼崽和年轻个体的出现(如Koněprusy Cave，见图7b)，这是猎物储藏巢穴的另一个特点[23]。由此不难看出，灵仙洞不大可能是猎物储藏巢穴(prey depot den)。
因此，只有一种可能，即灵仙洞只能作为共用巢穴(communal den)。与其他两类巢穴不同的是：所有的族群成员都要时常光顾此巢穴，因为这是它们的社会活动中心[15]。这里会出现幼年和亚成年(年轻)个体，但主要以成年个体为主。因此从年龄结构的组成上看，它与其他两类完全不同(图7b)。在这一方面，灵仙洞无疑与德国Wilhelms Cave和捷克Sloup Cave最为接近(图7b)。
4.3 斑鬣狗的集群死亡与埋藏上述共用巢穴原地埋藏的推论似乎与下述现象和推理有些矛盾：1)沉积学和岩溶特征以及区域内新生代构造运动的相关证据表明[34, 37]，当时灵仙洞的海拔高度远低于现今，极可能为古地下水系(河)的一部分。这显然不能作为巢穴栖息，同时主洞A厅(图2a)距离现在的人工洞口较远(至少有100m，距离自然洞口可能更远)，每逢汛期洞中还会有洪水倒灌淹没，洞中极其阴冷潮湿，不宜居住；2)标本保存完整，缺少动物的破坏和咬噬痕迹，清楚表明动物死亡后并未遭受任何干扰和破坏。然而斑鬣狗具有强烈的同类相残(cannibalism)甚至是兄弟相残(siblicide)的行为倾向[21, 23, 29]，它们又是如何控制这种行为的发生，不留下任何咬噬痕迹？难道说欧洲和远东地区的斑鬣狗存在行为差异？俄罗斯远东地区Geographical Society Cave埋藏学的研究表明两地区的斑鬣狗行为并无本质不同[20]。
灵仙洞的斑鬣狗主要由成年个体组成，含少量幼年和年轻个体(图7b)。依据牙齿的磨蚀和颅骨骨缝愈合程度，可以进一步将成年个体区分为青壮年和老年，老年仅6个，老年和非成年个体共计11个，占总数的36.7 % ，而青壮年占63.3 % 。这与现生种的死亡年龄结构(mortality profile)完全不同，后者主要以幼年和老年为主[2]。这一现象表明灵仙洞的斑鬣狗并非自然死亡，极可能源于一次意外事件。这与骨架Ⅰ呈“痉挛”状态保存所做出的推测是彼此吻合的。
基于以上诸多方面(如地形地貌、区域构造运动、溶洞形态、沉积学、化石保存与埋藏等)的证据和信息，我们认为灵仙洞堆积过程中可能发生过1~2次灾难性事件，反映了一种特定成因和背景下的斑鬣狗集群死亡和埋藏(图8)。
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图 8 灵仙洞斑鬣狗集群死亡(a)与埋藏(b)示意图 Fig.8 The sketch illustrating the mass mortality of the spotted hyenas in the Lingxiandong Cave and their taphonomy |
灵仙洞当时至少有上、下两层溶洞，它们之间有垂直或倾斜的支洞相连。下层溶洞位于或低于当时的地下水面，因而构成古地下(河)水系的一部分。斑鬣狗当时生活于上层溶洞(现在的A厅之上)，作为族群的共用巢穴。此外Canis lupus和Vulpes corsac等也生活在附近，它们可能占据了其他一些小洞为巢(图8a)。斑鬣狗平时在巢穴中活动时，一般有意识并有能力避免掉入垂直支洞。但当突发事件降临时，这个支洞就成为斑鬣狗的致命陷阱。譬如特大山洪暴发，洞外的洪水倒灌进洞，当时栖息于此的族群成员恐怕无一能幸免，它们会被强大的水流冲进(或是被吸入)下方近20m深的洞穴(即A厅)，或被摔死，或被淹死。没有即刻死亡，也可能像骨架Ⅰ那样垂死挣扎。Zoolithen Cave也曾经发生洪水倒灌事件，并将斑鬣狗及其他动物骨骼冲进洞的中部[27]。不同的是，灵仙洞斑鬣狗的死亡与洪水的发生时间近乎同步，即它们是被活埋的。这就不难理解为什么标本保存那么完整了？A厅虽是个地下河，但存在若干地形障碍(图8)，阻滞了遗骸随水漂流，从而原地埋藏了(图8b)。由于地下河近乎封闭的地形特征，其他大型食肉动物无法光顾此地，因此，灵仙洞的哺乳动物死后未受到干扰和破坏。后来，灵仙洞又发生了类似的一幕，于是形成了第3层的化石堆积，不过它的规模和影响明显要小许多。
5 结论本文报道了新近发现于河北秦皇岛一处富含斑鬣狗化石的溶洞，即灵仙洞。对其溶洞的形态发育、堆积物的沉积学特征、动物群的组合和动物骨骼埋藏特征等进行了深入综合研究，取得一些认识和结论，可以概括为如下8个方面：
(1)灵仙洞是一多层的溶洞系统，至少有3层，被发掘的洞穴居于中间一层，为主洞。主洞与柳江盆地内的第三层溶洞相当，其堆积物可与第三层溶洞或第三级阶地的堆积比较，可能形成于周口期(中更新世)。
(2)堆积物中的水平和交错层理、溶沟和冲槽在洞壁的发育以及柳江盆地新生代呈上升运动的特征等表明，在堆积形成时，主洞应为当时地下(河)水系的一部分。
(3)在主洞中斑鬣狗化石仅发现于A厅，共计发现26属27种动物。所有成员均是中晚更新世动物群的常见代表。动物群中以现生种为主，仅有2个绝灭种，绝灭种的比例为9.5 % ，甚至低于晚更新世晚期的动物群，且出现了晚更新世动物群的标志性化石，即Crocuta ultima和Cervus elaphus，表明它的地质年代可能为晚更新世。另一方面，物种的地史分布数据分析并不能完全排除中更新世晚期的可能。有资料表明它的年代或许要早于晚更新世，譬如化石的石化程度、斑鬣狗的形态比较以及与柳江盆地的第三层溶洞(或第三级阶地)及堆积物的比较等，因此，本文将灵仙洞动物群的时代暂订为中更新世晚期至晚更新世早期。
(4) 灵仙洞动物群主要由本地种组成(67 %)，有少量来自东洋界(11 %)和古北界蒙新区的成员(22 %)，反映灵仙洞当时为温热又偏干的气候环境。几乎所有的成员适宜于开阔草原环境，适宜密闭森林环境的成员缺席，说明灵仙洞当时处于一个半封闭或开阔的山间草原而周边山上有树林的生态环境。
(5)灵仙洞的动物骨骼保存完好，发现3具较为完整的斑鬣狗骨架，骨架中甚至保存了整套的腕跗骨和籽骨等细小骨头，幼年个体未愈合骨骺的两端仍完好保存，表明为典型的原地埋藏，且动物死后未受到任何干扰和破坏。
(6)斑鬣狗在灵仙洞动物群中占绝对优势(69.8 %)，同时还发现一定数量的非成年个体和鬣狗粪化石，表明灵仙洞为斑鬣狗的巢穴。非成年个体的比例偏低，仅为16.7 % (成年个数为83.3 %)，而且未发现“nibbling sticks”，排除幼崽巢穴的可能。动物群中非斑鬣狗的比重较低，仅占30.2 % ，表明斑鬣狗的猎物稀少，它也不大可能为猎物储藏巢穴。另一方面，斑鬣狗居群的年龄结构却与其他的共用巢穴地点颇为接近。因此，灵仙洞可能被斑鬣狗占据，并作为族群的共用巢穴来使用。但与其他共用巢穴地点不同的是，灵仙洞鲜见因斑鬣狗活动造成的骨骼破坏和痕迹等。
(7)斑鬣狗居群中以成年个体为主，尤其是青壮年个体，约占63.3 % ，属于非正常死亡。骨架Ⅰ呈“尸体痉挛”状态保存说明动物死前经历了一次突发的灾难事件。
(8)灵仙洞斑鬣狗的集群死亡极可能源于一次突发事件(如特大山洪暴发)，斑鬣狗集中而完好地被埋藏与灵仙洞特定的溶洞地貌特征(即多层溶洞，下层为地下河)密切相关。
致谢 板厂峪长城旅游景区的许国华、许建峰和《秦皇岛日报》社的姜涛先生在野外发掘期间给予多方支持；中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的金昌柱研究员、刘毅弘、陈伟和郑维民先生等先后参加了野外发掘工作；郑绍华研究员帮助鉴定了小哺乳动物标本以及对文章提出了建设性的修改意见；孙文书和王平先生精心修理化石。刘金毅2013年访问捷克期间，得到中国科学院和捷克科学院“院际间合作交流项目”的双方资助；查理大学Ivan Horá Ač ek教授和捷克科学院地质研究所Stanislav AČG1 ermák博士全程陪同参观考察Srbsko-Chlum-Komín和Koněprusy等地点，并给予悉心讲解；英国自然历史博物馆的Adrian Lister教授来华提取14C样品，帮助测试地质年龄(虽然因年代较老而未能成功测定)，在此一并致以衷心的感谢。
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Abstract
The Lingxiandong Cave(40°12'08.58"N,119°33'46.63"E)is approximately 1.1 km north of the Banchangyu Village of Funing County,Hebei Province,and located 30 km north of Qinhuangdao and 15 km to the northeast of Shanyangzhai of another fossil site.It is a newly discovered fossil site from which a large number of fossil remains of Crocuta ultima were unearthed with excellent preservations.The specimens of the spotted hyena collected from the cave could amount to thousands of pieces,which represent 30 different individuals at least,including 3 complete or part skeletons.Moreover,the skeleton I is the most complete one ever found all over the world so far,which is also one of the most spectacular discoveries from the cave.In addition to the hyenas,a number of other mammalian remains,a total of 26 genera and 27 species,were unearthed successfully from the cave.The comprehensive analysis of the multi-disciplinary data,such as Quaternary neotectonics,landform evolution,karst geomorphy,deposit and fauna compositions and so on,indicates that it may be in the late Middle Pleistocene to early Late Pleistocene,during a period of a little warmer but drier than today,with an ecological landscape of semi-closed or open grasslands between the wooded mountains.The fantastic preservation of the bones(especially the complete skeletons)implies a typical autochthonous deposit,and also manifests that the spotted hyenas were buried after the death so quickly that no further postmortal disturbance or damage was imposed by other animals including hyenas themselves.The spotted hyena is a dominant species of the fauna,of which the individual number is about 69.8% of total members of the fauna(except the small mammals).The population of hyena is mainly composed of adult individuals,roughly 83.3%,which outnumbers most Pleistocene hyena dens of the whole world.The high amount of hyena bone accumulation indicates undoubtedly that the cave is a hyena den.Moreover,the discovery of cub and juvenile individuals and hyena coprolites as well,also presents other arguments for the identification of a hyena den.However,as a hyena cave den,the Lingxiandong Cave is different from other hyena den sites in small amount of prey bones and no distinctive signs of hyena activity such as cracking,chewing and gnawing marks.Especially no nibbling sticks,a special bone fragment intensively gnawed and chewed by the cubs or juveniles of hyena,was discovered at all from the cave.All these arguments mentioned above demonstrate that the cave is neither a prey depot den,nor a cub-raising den,but a communal den,and that the bone accumulations and the taphonomy of hyenas in the cave are of specific causes and mechanism.