第四纪研究  2015, Vol.35 Issue (3): 596-606   PDF    
南京汤山驼子洞早更新世哺乳动物群的新材料及其古环境探讨
刘文晖①②, 董为 , 刘金毅, 房迎三, 张立民    
(①. 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所, 中国科学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室, 北京 100044; ②. 中国科学院大学, 北京 100049; ③. 南京博物院, 南京 210016)
摘要    继2000年在南京汤山直立人地点葫芦洞附近的驼子洞堆积(32°03'17.1"N, 119°01'57.6"E) 中发现了大量的哺乳动物化石后, 2007年在驼子洞又进行了新的发掘工作, 出土了不少新材料。根据对新材料的研究将若干种类的分类位置做了修订, 其中将原来鉴定为短角丽牛相似种(Leptobos cf. L. brevicornis)的标本厘定为粗壮丽牛(Leptobos(Smertiobos)crassus)。通过对驼子洞动物群性质的综合比较,发现驼子洞动物群的组成成分与安徽繁昌人字洞动物群和重庆巫山龙骨坡动物群最接近。驼子洞动物群的组成具有南、北方类型混合的特点, 应该属于过渡型动物群, 但以具北方特色的成员偏多, 说明在早更新世期间有北方的部分种类向南扩散的事件, 范围到达南京一带。这一扩散事件可能与气候变化有关。驼子洞动物群指示在早更新世时期江宁一带的地貌特征与现在的差别不大, 气候潮湿, 但气温可能比现在的低。
主题词     驼子洞    南京汤山    早更新世    哺乳动物群    古环境    
中图分类号     Q915.5;Q915.876;P534.63+1                    文献标识码    A

1 引言

20世纪90年代在江苏省南京市江宁区汤山一带的上寒武统和下奥陶统灰岩溶洞葫芦洞堆积中发现了南京直立人化石及与其伴生的哺乳动物群化石[1, 2, 3, 4]。随后在葫芦洞西侧偏南约872m的驼子尖开山采石时发现了坍塌的驼子洞洞穴(32°03′17.1″N,119°01′57.6″E;海拔114m)及其堆积中的很多动物化石。房迎三带领南京博物院和南京市博物馆联合发掘队于2000年对驼子洞堆积进行了考古发掘,发现了大量的大哺乳动物化石,经房迎三、董为、刘金毅等[5, 6, 7, 8, 9, 10, 11]研究后发表了一系列相关的研究论著,确定了驼子洞堆积的时代为早更新世,填补了江苏早更新世哺乳动物分布的空白。2000年出土的标本收藏在南京博物院。2007年春在中国科学院古生物化石发掘修理专项经费的资助下由董为带队的中国科学院古脊椎动物与古人类研究所和南京博物院组成的发掘队对驼子洞堆积再次进行了历时1个月的野外发掘工作,包括小哺乳动物的筛洗工作,采集到不少大哺乳动物化石的新材料并在驼子洞堆积中首次筛洗出小哺乳动物化石(经邱铸鼎和金昌柱研究员的初步鉴定有翼手目、食虫目和啮齿目共十余个种类)[12]。在采集到的新材料中,马科和猪科的化石已经做了补充记述[13, 14],但其他种类尚未研究。本文主要简述新材料中的反刍类,并结合驼子洞动物群整体特征及与其他相关动物群的比较来探讨它们与环境之间的关系。记述中使用的反刍类颊齿术语据董为[15]的建议,文中所用标本编号IVPP V为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所脊椎动物化石编号,标本收藏在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所。

2 哺乳动物化石系统记述

哺乳动物纲 Mammalia Linnaeus,1758

 偶蹄目 Artiodactyla Owen,1848

  反刍亚目 Ruminantia Scopoli,1777

   鹿科 Cervidae Gray,1821

    上新鹿亚科 Pliocervinae Khomenko,1913

     祖鹿属 Cervavitus Khomanko,1913

      最后祖鹿 Cervavitus ultimus Lin et al.,1978

材料 脱落的鹿角1件(IVPP V15440.1) M1-M2的上颌骨残段1件(IVPP V15440.2) p2-m3的左下颌骨1件(IVPP V15440.3),带不完整的下颌骨残段3件(IVPP V15440.4-6)。

记述 在2007年的发掘中出土的角IVPP V15440.1(图1A)基本完整,比2000的破损角标本[5]提供了更多的形态信息。这件角冠为三枝型,保存有角环、角基、角干及3个分枝。角环椭圆形,由串珠状小突组成;角环最大直径43.7mm,最小直径41.2mm,厚度6.8~7.8mm。角基较直,横切面近于圆形,最大直径34.0mm,最小直径33.6mm,长49.6mm。眉枝不长,在角环上方的位置较高,眉枝的最大直径12.2mm,长48.2mm,眉枝与主枝的夹角较小,在42°左右。主枝较长,较直。第二枝较小,最大直径16.2mm,长度41.4mm。第三枝较粗,最大直径18.7mm,保存部分长51.3mm。第二与第三枝之间的夹角约45°左右。

图1 驼子洞堆积中出土的鹿科化石新材料 最后祖鹿(Cervavitus ultimus)的鹿角(IVPP V15440.1)前侧视(A)、右上臼齿列(IVPP V15440.2)嚼面视(B)和左下颊齿列(IVPP V15440.3)嚼面视(C);狍后麂(Metacervulus capreolinus)带角柄的角冠残段(IVPP V15439.1)内侧视(D)和右下颌骨残段(IVPP V15439.2)嚼面视(E);葛氏斑鹿相似种Cervus (Sika) cf.grayi左上颌骨残段(IVPP V20196.1)嚼面视(F)和右上颌骨残段(IVPP V20196.2)嚼面视(G);江宁山西轴鹿(Axis shansius jiangningensis)左上颌骨残段(IVPP V20197.1)嚼面视(H)、右下颌骨残段(IVPP V20197.8)嚼面视(I)和不完整的未成年右下颌骨颌骨(IVPP V20197.7)嚼面视(J) Fig.1 New materials of cervids from Tuozidong deposits

新材料中的颊齿标本与2000年的发掘成果大致相同。颊齿新月型、低冠,测量数据见 表1。上前臼齿未保留,上臼齿只有两枚M1和M2,内附尖弱,无马刺(图1B)。下前臼齿列比下臼齿列短(图1C)。p2形态简单;p4 下三角凹的舌侧开口尚未封闭,下内凹和下跟凹都狭窄,下次凹明显,无臼齿化趋势;p3形态介于p2和p4之间。下臼齿无古鹿褶和齿带。

麂亚科 Muntiacinae Pocock,1923

 后麂属 Metacervulus Teilhard de Chardin et Trassaert,1937

  狍后麂 Metacervulus capreolinus Teilhard de Chardin et Trassaert,1937

Metacervulus cf. capreolinus,董为,房迎三[5],2004,p. 296~297

材料 带有角柄和小部分额骨的角基1件(IVPP V15439.1);带有m2~3的右下颌骨残段1件(IVPP V15439.2)。

记述 从标本IVPP V15439.1(图1D)上保留的一小部分额骨可以判断角柄在额骨上的延伸部分呈脊状,即为麂亚科的特征,这是新材料提供的新信息;角柄长度中等,横切面椭圆形,最大直径21.4mm,最小直径18.4mm,长度28.9mm。角环由小瘤状突起组成,横切面呈椭圆形,最大直径30.6mm,最小直径29.2mm,厚度3.9~7.7mm。眉枝的位置比麂属(Muntiacus)成员的高,但比副麂(Paracervulus)成员的低。角基最大直径20.8mm,最小直径19.8mm,长度约58.6mm。眉枝与主枝的夹角约40°左右。牙齿材料仅有下臼齿(图1E)。臼齿齿冠较低,无古鹿褶,下外附尖不发育。下颊齿测量数据见 表1

表1 驼子洞反刍类颊齿测量 (mm) Table1 Measurements of cheek teeth of ruminants from Tuozidong(mm)

鹿亚科 Cervinae Baird,1857

 轴鹿属 Axis Smith,1827

  山西轴鹿 Axis shansius Teilhard de Chardin et Trassaert,1937

   江宁山西轴鹿 Axis shansius jiangningensis Dong et Fang,2004

材料 带有P4~M2的左上颌骨残段1件(IVPP V20197.1);带有不完整颊齿列的上颌骨残段5件(IVPP V20197.2~7);带有p3、dp4、m1~m2的右下颌骨件(IVPP V20197.8),带有不完整下颊齿列的下颌骨残段2件(IVPP V20197.9~10)。

记述 上颊齿列IVPP V20197.1(图1H)显示上前臼齿为单叶,无内中凹、新棱、内棱等,齿带不明显;上臼齿的附属结构也不发育,无新棱和马刺,前齿带很弱。下前臼齿列(图1I)显示牙齿从前到后各种结构的发育程度逐渐增强,但p4没有臼齿化趋势。下臼齿(图1J)无古鹿褶、下前齿带不明显。颊齿尺寸较大,测量数据见 表1。新材料增加了最小个体数,但没有提供更多的形态学信息。

鹿属 Cervus Linnaeus,1758

 斑鹿亚属 Cervus(Sika) Sclater,1870

  葛氏斑鹿相似种 Cervus(Sika)cf. C.(S.)grayi(Zdansky),1925

材料 带有M2~M3的上颌骨残段3件(IVPP V20197.1~3),带有m1~m3的右下颌骨残段1件(IVPP V20196.4);带有m3的下颌骨残段1件(IVPP V20196.5)。

记述 新材料只有臼齿标本。上臼齿(图1F1G)新棱发育,马刺和后小尖褶可见,但不发育,前、内齿带及内附尖不发育。下臼齿无古鹿褶,前齿带和外附尖不明显。上颊齿的测量数据见 表1。新材料增加了最小个体数,但没有提供更多的形态学信息。

牛科 Bovidae Gray,1821

 羚羊亚科 Antilopinae Baird,1857

  羚羊属 Gazella Blainville,1816

    中国羚羊 Gazella sinensis Teilhard et Piveteau,1930

Gazella cf. sinensis,房迎三等[6],2004,p.72~76

材料 近于完整的左、右角心各1件(IVPP V20216.1~2),带有P3~M3的上颌骨碎块1件(IVPP V20216.3)(图2A~2F),带有P4~M1的不完整上颊齿列1件(IVPP V20216.4);1枚单独的右上M2(IVPP V20216.5);1件保存有p2~m3的左下颌骨段(IVPP V20216.6),保存有颊齿数量不等的左右下颌骨残段6件(IVPP V20216.7~12)。

图2 驼子洞堆积中出土的牛科化石新材料 中国羚羊(Gazella sinensis)左侧角心(IVPP V20216.1)外侧视(A)和右侧角心(IVPP V20216.2)内侧视(B)、右上颌骨残段(IVPP V20216.3)嚼面视(C)、左下颊齿列(IVPP V20216.6)颊侧视(D)、左下颌骨残段(IVPP V20216.11)嚼面视(E)以及左下颌骨残段(IVPP V20216.7)颊侧视(F);粗壮丽牛(Leptobos(Smertiobos) crassus)左下颌骨残段(IVPP V20217)嚼面视(G) Fig.2 New materials of bovids from Tuozidong deposits

记述 角柄很短,稍向后倾,横切面近于圆形,位于眼眶上方的额骨(图2A);角柄的内侧向角柄中心收缩(图2B),角柄后侧的额骨上具大的角后窝(图2A)。角心呈长的圆锥形,向上方生长并偏向后外侧。角心的横切面呈椭圆形。角心表面饰有排列紧密的纵沟和纵棱,这些沟棱在角心的前内侧和基部较发育。角心长118~146mm,角基最大直径31.3~31.7mm,最小直径25.1~30.3mm。下前臼齿列中p4的下后尖向前伸展将下三角凹(前内谷)封闭。下臼齿具下外附尖(外侧底柱)。由于在最初出土的材料中p4的前叶臼齿化程度不高,因此将它们作为相似种处理[6]。新材料中p4的下后尖向前伸展将下三角凹封闭使得齿冠的前叶臼齿化,与中国羚羊的特征符合,因此可以将新材料连同旧材料一起直接归入中国羚羊种中。

牛亚科 Bovinae Gill,1872

 丽牛属 Leptobos Rutimeyer,1877

  斯迈提丽牛亚属 Smertiobos Duvernois,1990

   粗壮丽牛 Leptobos(Smertiobos)crassus Jia et Wang,1978

材料 1件带有p3~m3的左下颌骨段(IVPP V20217)。

记述 标本只有下颊齿列,保存状况不佳(图2G)。从保存下来的标本看,牙齿釉质的皱褶发育,牛亚科的特征鲜明。臼齿无下前、外和后齿带,无古鹿褶,下前附尖、下后附尖和下内附尖发育,具较发育的外附尖。这件标本与原先记述为“短角丽牛相似种”的标本[6]非常接近。颊齿测量数据见 表1。2004年发表的有关2000年采集的丽牛标本与产于陕西蓝田公王岭的短角丽牛[16]非常接近,由于驼子洞标本中没有角心,归入短角丽牛的把握不是很大,所以作为相似种处理。而安徽繁昌人字洞出土的丽牛有带角心的头骨,确定了人字洞标本为粗壮丽牛[17]。驼子洞与人字洞之间的距离比与公王岭之间小得多,驼子洞与人字洞的动物群在动物区系上更接近,所以驼子洞的丽牛更可能是粗壮丽牛。因此将原来记述的“短角丽牛相似种”厘定为粗壮丽牛。

3 驼子洞动物群的特征及与相关动物群的比较

两次发掘出土于驼子洞堆积的大哺乳动物化石共计25个种类(表2),包括灵长类1个种、食肉类12个种、长鼻类1个种、奇蹄类3个种和偶蹄类9个种。从标本数量来看,偶蹄类的数量最多。而偶蹄类中李氏野猪的标本就有140件;其次是中国羚羊,有99件;然后依次为江宁山西轴鹿76件、最后祖鹿37件、中华大羚30件、狍后麂18件、广西巨羊12件、葛氏斑鹿相似种12件。大斑鹿相似种和粗壮丽牛的标本最少,都各有两件。食肉类的种类最多,但标本数量少于偶蹄类。食肉类中标本数量最多的是皮埃尔硕鬣狗,有58件;然后依次为熊未定种24件、中华貉21件、阿韦尔纳猎豹18件、狗獾未定种12件、更新大灵猫7件、山西猞猁6件、硕貂鼬未定种4件和猫未定种1件。奇蹄类的种类虽然不多,但是标本的数量并不少,尤其是中国长鼻三趾马,有60件;黄河马有22件;梅氏犀有33件。只有1个种的长鼻类有标本6件;只有1个种的灵长类有标本10件。从标本数量上看驼子洞动物群是以李氏野猪、中国羚羊、江宁山西轴鹿、中国长鼻三趾马和皮埃尔硕鬣狗为主的动物群。驼子洞动物群中比较典型的南方型种类有更新大灵猫、前东方剑齿象相似种、最后祖鹿、广西巨羊相似种,典型的北方型种类有中国长鼻三趾马、黄河马、李氏野猪、狍后麂、江宁山西轴鹿和葛氏斑鹿相似种,动物群的成员北方类型的比较多。从南、北类型都有的现象看,驼子洞动物群具有鲜明的过渡带特点。

表2 驼子洞及其他代表性地点 [16, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25] 的大哺乳动物群组成成分与比较* Table2 Composition and comparison of large mammal faunas from Tuozidong and other representative localities

表2列出了驼子洞与华东、华北、西北、华中、西南等地区的9个早更新世代表性地点如安徽繁昌人字洞[18]、重庆巫山龙骨坡[19]、湖北建始龙骨洞[20]、云南元谋人遗址[21]、广西柳城巨猿洞[22]和崇左三合大洞[23]、河北阳原小长梁[24]、陕西蓝田公王岭[16]及甘肃龙担[25]产出的大哺乳动物组成成分的比较。从 表2中可见,驼子洞与人字洞动物群相同的种有两个,即中华貉(Nyctereutes sinensis)和粗壮丽牛(Leptobos(Smertiobos)crassus),相同的属有15个;与龙骨坡动物群相同的种有3个,它们是更新大灵猫(Megaviverra pleistocaenica)、狍后麂(Metacervulus capreolinus)和最后祖鹿(Cervavitus ultimus),相同的属有14个;与龙担动物群相同的种有两个,它们是山西猞猁(Lynx shansius)和中国长鼻三趾马(Hipparion(Proboscidipparion)sinense),相同的属有10个;与龙骨洞动物群相同的种只有1个,即前东方剑齿象(Stegodon preorientalis),相同的属有11个;与公王岭动物群相同的种只有1个,即梅氏犀(Stephanorhinus kirchbergensis),相同的属有10个;和元谋动物群相同的种只有2个,它们是狍后麂(Metacervulus capreolinus)和最后祖鹿(Cervavitus ultimus),相同的属有8个;与小长梁动物群相同的种只有1个,即中国长鼻三趾马(Hipparion(Proboscidipparion)sinense),相同的属有6个;与三合大洞动物群也没有相同的种,相同的属有10个;与柳城巨猿洞动物群没有相同的种,相同的属有8个。从共有种和属的数量上看,与驼子洞动物群最接近的是人字洞动物群和龙骨坡动物群,然后是龙担和龙骨洞动物群、往后依次为公王岭、元谋、小长梁、三合大洞及巨猿洞动物群。而根据Brainerd-Robinson方法[26]进行比较的结果驼子洞动物群也是与人字洞和龙古坡动物群最接近[27]

需要指出的是驼子洞动物群与产于泥河湾村附近和下沙沟一带的经典泥河湾动物群[28]相同的种有中华貉(Nyctereutes sinensis)、山西猞猁(Lynx shansius)、长鼻三趾马(Hipparion(Proboscidipparion)sinense)、李氏野猪(Sus lyderkkeri)和中国羚羊(Gazella sinensis)等5个;其中的中华貉、山西猞猁和李氏野猪这3个种被认为可以与欧洲的Senèze和Olivola比较,被认为来自同一层位[29]。所以经典的泥河湾动物群应该和驼子洞动物群最接近。然而经典的泥河湾动物群种类虽然很丰富,但有些标本来自收购,所以经典泥河湾动物群是单一的还是混杂的动物群尚存在疑问[29],因此没有列入 表2比较,而以具有明确层位且有绝对年龄的小长梁动物群作为泥河湾早更新世动物群的代表。

4 驼子洞动物群指示的环境特征

中国早更新世洞穴堆积主要分布在华南和华北[30],而在华东比较少。驼子洞是与人字洞[18]几乎同时发掘的洞穴堆积,填补了华东早更新世洞穴堆积的空白。有关驼子洞动物群与环境的关系,房迎三[31]曾做过一些论述。在原来的工作基础上并根据新材料可以进一步得知,在驼子洞动物群中,栖息地为山岩树林环境的种类有裴氏猴(Macaca peii)、貂未定种(Martes sp.)、硕貂鼬未定种(Eirictis sp.)、狗獾未定种(Meles sp.)、更新大灵猫(Megaviverra pleistocaenica)、山西猞猁(Lynx shansius)、疑似欧文豹(?Puma pardoides)和猫未定种(Felis sp.),它们的存在说明在早更新世时期驼子洞一带具有山岩树林的环境。驼子洞发育在地质时代为奥陶纪的红花园组灰岩中,位于宁镇山脉的西段[2],附近是相对高差不超过百米的山丘,整个宁镇山脉也由高差不太大的山丘组成,所以只要温度和湿度合适,就能形成山丘间的树林,适宜这些动物的栖息。驼子洞动物群中栖息地为开阔草地的种类有皮埃尔硕鬣狗(Pachycrocuta perrieri)、阿韦尔纳猎豹(Acinonyx arvernensis)、中国长鼻三趾马(Hipparion(Proboscidipparion)sinense)、黄河马(Equus huanghoensis)、广西巨羊相似种(Megalovis cf. M. guangxiensis)、中国羚羊(Gazella sinensis)和粗壮丽牛(Leptobos(Smertiobos)crassus),它们的存在指示开阔草地环境。驼子洞的北侧是东西向的平坦而开阔的小型山间盆地,宁镇山脉的两侧也是平原,均有利于草本植物的发育,适合这些栖息地为开阔地带的动物生存。驼子洞动物群中栖息地为林草混合地的种类有中华貉(Nyctereutes sinensis)、前东方剑齿象相似种(Stegodon cf. S. preorientalis)、梅氏犀(Stephanorhinus kirchbergensis)、李氏野猪(Sus lydekkeri)、狍后麂(Metacervulus capreolinus)、最后祖鹿(Cervavitus ultimus)、江宁山西轴鹿(Axis shansius jiangningensis)、葛氏斑鹿相似种(Cervus(Sika)cf. C. grayi)和大斑鹿相似种(Cervus cf. C.(Sika)magnus),它们指示林草混合带的存在。在驼子洞北侧的山间盆地边缘及宁镇山脉两侧边缘有利于森林和林草混合地的发育,适合这些动物的栖息。因此,驼子洞动物群指示驼子洞一带在早更新世时期的地貌特征与现在差别不大,宁镇山脉间有山岩树林发育,山间盆地和宁镇山脉两侧有开阔的草地,而在山间盆地边缘及宁镇山脉的边缘有森林及林草混合带。

在晚新生代的牛科和马科这些粗食者中可以分为以干旱草原的草料为食的和潮湿草甸的草料为食的两种类型[32, 33]。Passey等[32]根据晚中新世羚羊牙齿釉质的稳定碳同位素分析认为可以保德-蓝田为界将我国北方分为东西两部分: 西部的羚羊是生活在干旱草原环境中,而东部的羚羊可能处在气候相对潮湿的森林中。驼子洞的中国羚羊的颊齿特征具有中国羚羊[34]和步氏羚羊[34]的一些特征,同时又有一些鹿科的特征,例如p4的前叶臼齿化,下臼齿具下外附尖等,说明驼子洞出土的中国羚羊的食性与晚中新世东部的羚羊相似,所处的气候环境也可能是潮湿的森林和草甸,与现在的环境差别不大。当然,为了证实这一推论还需做一些牙齿釉质的碳同位素分析。

如前所述,驼子洞动物群中虽然南、北方类型的种类都有,但北方类型的偏多,说明在早更新世期间发生过北方的部分种类向南扩散的事件,范围到达南京一带。引发这一事件的原因可能是北方的气候更冷,使得部分耐寒能力较弱的种类南迁;或南方的气候转冷,使得北方类型的种类能够在偏南的地区栖息。

长江作为天然屏障可以阻挡部分哺乳动物进行跨越长江的迁徙。南京地处长江以南,如果长江的规模在早更新世和现在一样,则可以阻挡很多北方的哺乳动物到达南京。而驼子洞动物群中出现的不少北方种类说明南京和北方之间没有可以阻挡北方种类南迁的天然屏障。因此可以推测,在早更新世时长江的规模不大,哺乳动物可以涉水跨越长江;或者长江的规模和现在差不多,但是河道不在今天的位置,而是在宁镇山脉以南。

致谢 笔者感谢江苏省文化厅、南京博物院、南京市文物局对野外发掘工作给予大力支持,感谢3位审稿人为改进稿件提出宝贵的修改意见。

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New materials of the Early Pleistocene mammalian fauna from Tuozidong, Tangshan, Nanjing and the indications of paleoenvironment
Liu Wenhui①②, Dong Wei, Liu Jinyi, Fang Yingsan, Zhang Limin    
(①. Key Laboratory of Vertebrate Evolution and Human Origins of Chinese Academy of Sciences, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100044; ②. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049; ③. Nanjing Provincial Museum, Nanjing 210016)

Abstract

A large quantity of Early Pleistocene mammalian fossils were discovered in 2000 at the Tuozidong(or Tuozi Cave, "Humpback cave" in Chinese.GPS:32°03'17.1"N, 119°01'57.6"E, 114m a.s.l.) about 872m southwest(heading 244°36'N) of Nanjing Man Site, Tangshan, Nanjing Municipality, Jiangsu Province.Tuozidong is a collapsed karstic cave developed in Honghuayuan Formation of Ordovician limestone, and the Early Pleistocene fossiliferous deposits composed mainly of yellow clay and sandy clay cover directly on the Ordovician limestone bedrock with a thickness of about 6m.New materials were unearthed by a follow-up excavation carried out in 2007 at Tuozidong that enriched the hypodigms of certain taxa.

The systematic study on the new materials resulted some taxonomic modifications of some fossils, including the reassignment of the former Leptoboscf. L.brevicornis to Leptobos(Smertiobos)crassus. The comparison of the Tuozidong fauna with 9 selected Early Pleistocene faunas from different parts of China(i.e. Renzidon, Longgupo, Longgudong, Danawu, Liucheng, Sanhe, Xiaochangliang, Gongwangling and Longdan)shows that the composition of Tuozidong fauna is the most similar to that of Renzidong at Fanchang of East China and that of Longgupo at Wushan of Central China.The composition of Tuozidong fauna is characterized by the combination of northern and southern forms, the fauna is therefore typical of transitional zone.But the proportion of northern forms is evidently higher than that of southern ones, indicating that there was a southward dispersal event of northern forms and the scale of dispersal reached in Nanjing in the Early Pleistocene.The event is very likely related to climatic change, colder weather in the north that pushed the less hardy forms southward for example.

The presence of Macaca peii, Martes sp., Eirictis sp., Meles sp., Megaviverra pleistocaenica, Lynx shansius, ?Puma pardoides in the Tuozidong fauna indicates that there were some rocky hills with trees around Tuozidong.The presence of Pachycrocuta perrieri, Acinonyx arvernensis, Hipparion (Proboscidipparion) sinense, Equus huanghoensis, Megalovis cf.M.guangxiensis, Gazella sinensis and Leptobos(Smertiobos)crassus in the fauna indicates the open grasslands around the cave.And the presence of Nyctereutes sinensis, Stegodon cf.S.preorientalis, Stephanorhinus kirchbergensis, Sus lydekkeri, Metacervulus capreolinus, Cervavitus ultimus, Axis shansius jiangningensis, Cervus(Sika)cf.C.grayi, Cervus cf.C.(Sika) magnus in the fauna indicates the combined zones of forests and grasslands.The Tuozidong fauna indicates therefore that the physical geographic features in Jiangning area in the Early Pleistocene were similar to those of today, the environment was humid, but the temperature was lower.

The Yangtze River is a giant geographical barrier for migration of terrestrial mammals.Tuozidong is situated south of the river with such barrier to resist the northern forms to arrive at Tuozidong if the size and the location of the Yangtze were the same as of today in the Early Pleistocene.The presence of many northern taxa at Tuozidong implies that such barrier was not present in the Early Pleistocene.It can be inferred that in the Early Pleistocene the size of the Yangtze was not very large to form a geographic barrier for the migration of terrestrial mammals, or the size was similar to the present but the location was south of the Ningzhen Mountain ranges rather than as of today.

Key words     Tuozidong    Tangshan    Nanjing    Early Pleistocene    mammalian fauna    paleoenvironment