第四纪研究  2015, Vol.35 Issue (3): 584-595   PDF    
青海柴达木盆地新近纪河狸化石及其古环境意义
李强①②, 王晓鸣①③    
(①. 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所, 中国科学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室, 北京 100044; ②. 中国科学院青藏高原地球科学卓越创新中心, 北京 100101; ③. 美国洛杉矶自然历史博物馆, 洛杉矶 CA 90007)
摘要    描述了2005年和2010年采自青海柴达木盆地中部地区大红沟背斜和东陵丘背斜的河狸科化石, 其中大红沟的材料包括1件下颌、1件门齿和6枚零散颊齿, 被归入中国北方中中新世常见的通古尔单沟河狸(Monosaulax tungurensis); 其牙齿尺寸较小, 门齿的釉质层圆凸, 表面光滑; 颊齿齿冠低, 前臼齿大于臼齿; 颊齿的(下)次沟向下延伸几乎到达牙齿基部, 所有褶沟均填充白垩质; P4的前沟明显深于中沟和后沟; 无次生的小坑发育。东陵丘的材料仅有1枚上臼齿, 尺寸较大, 冠面仅具4条褶(沟), 褶沟有厚实的白垩质填充, 次沟向下延伸近至齿根, 唇侧沟深浅不一, 被归入上新世早期的安氏河狸(Castor anderssoni)。河狸科多营半水栖生活, 生活于林地的湖或河流边, 具有非常强的环境指示意义。柴达木盆地内新近纪河狸科化石的发现, 进一步证明在中中新世和上新世早期, 盆地的中部地区仍存在较大的水体和较多的林木。
主题词     青藏高原    柴达木盆地    新近纪    河狸    
中图分类号     Q911.5;Q915.877;P534.62                    文献标识码    A

河狸是一类中到大型的啮齿动物,多营穴居和半水栖生活,最早出现于北美始新世晚期,渐新世以后几乎遍布全北区。河狸化石种类众多,超过20个属[1, 2],但现生仅有河狸属(Castor)的2个种,栖息于欧亚和北美大陆北部的泰加林和针阔混交林中的湖泊和河流;在中国只有河狸(C.fiber)一种,残存于新疆北部布尔根河与青河一带[3]

中国的河狸类化石种类比较丰富,已报道的至少包括近兽鼠(Anchitheriomys)、河狸(Castor=中华河狸(Sinocastor))、假河狸(Dipoides)、真河狸(Eucastor)、豪狸(Histricops)、单沟河狸(Monosaulax)、原古河狸(Propalaeocastor)、石河狸(Steneofiber)、大河狸(Trogontherium)和杨氏河狸(Youngofiber)等10个属,时代涵盖早渐新世至更新世晚期;其地理分布范围也远比现生河狸者大,化石发现于新疆、青海、甘肃、内蒙古、山西、河北、北京、辽宁、黑龙江、安徽、江苏及云南等地[4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28]

青藏高原地区鲜有河狸类化石的报道,之前仅在高原边缘地区更新世地层中有过零星的发现,如青海共和大连海的Castoridae indet.[15]和甘肃东乡龙担的安氏河狸Castor anderssoni[27]。柴达木盆地是青藏高原地区最大的山间盆地,盆地内新生代沉积巨厚、地层出露良好,脊椎动物化石调查潜力巨大,一直是研究青藏高原新生代哺乳动物演化与高原隆升及气候效应问题的重要地区[29, 30, 31, 32]。2005年和2010年的野外考察中,我们分别在该盆地中部的东陵丘[31]和大红沟背斜采获到两类河狸化石。现代的柴达木盆地具有典型的大陆性荒漠气候,寒冷而干旱,盆地内部多为咸水湖泊和荒漠戈壁,罕有大的淡水水体和林地,已不适宜河狸生存[33]。柴达木盆地新近纪河狸化石的新发现,既进一步扩大了河狸类在中国的地理分布,还为地层年代的判断及进一步了解柴达木盆地晚新生代时期的古环境提供了新的佐证。

1 地理位置和地层

河狸的化石产地东陵丘和大红沟位于柴达木盆地中部,分别处于东陵丘背斜和大红沟背斜的南翼,分别距东北的大柴旦镇约70km和43km(图1)。由于受印度-欧亚碰撞的远距离效应影响,新生代挤压作用十分强烈,盆地内地层形成了一系列断层传播褶皱和断层转折褶皱[34]。这些背斜带多呈西北-东南向,出露地表的部分由于受风蚀、重力崩塌和水流冲刷等作用,多形成雅丹地貌——东陵丘背斜即属典型的雅丹地貌。

图1 柴达木盆地东陵丘和大红沟河狸化石地点的地理位置及化石地层产状 上图修改自Wang等[31] 图1图1a为东陵丘CD0511点,1b为大红沟CD1002点,均朝东拍摄;白色箭头和虚线指示河狸化石的产出层位 Fig.1 Geographic setting of localities Donglingqiu and Dahonggou yielding fossil beavers from Qaidam Basin. Upper:modified from Wang et al.,2007,fig.1[31];Lower:(a)~(b),Bedding(dashed lines)of beaver-producing beds of Donglingqiu and Dahonggou localities,central Qaidam Basin. (a),CD0511,Donglinqiu;(b),CD1002,Dahonggou,photos are looking eastward;white arrows show the sites yielding beaver fossils;dashed white lines show the fossil layers

根据《青海省区域地质志》[35]记载,地质工作者最早曾在东陵丘和大红沟一带发现过三棱齿象(Trilophodon=Gomphotherium)、师氏剑齿象(Stegodon zdanskyi)、乳齿象(Mastodon=Mammut)、剑齿虎(Machairodus)、大唇犀(Chilotherium)和皇冠鹿(Stephanocemas)等大型哺乳动物化石,可惜化石的具体产出地点和层位都不明,也未对化石形态有过描述。大红沟剖面地层巨厚,出露了白垩纪的犬牙沟组至第四纪的七个泉组,多为河流相及河漫滩相堆积,而东陵丘背斜仅出露了中新统油砂山组至更新统七个泉组,地层相对较薄,以湖相为主[35]。根据我们的调查,除了河狸类化石外,大红沟和东陵丘均产出鱼类化石,大红沟还发现了少量哺乳动物、龟鳖类和植物化石碎片。大红沟河狸化石产自剖面中部靠下、灰绿色砂岩和浅红色泥质砂岩互层之中;东陵丘的河狸化石则产自剖面上部、灰绿色、灰白色粉砂岩、泥质粉砂岩和泥岩互层(图1a1b)。

2 术语与缩写

目前关于河狸类的高阶元分类尚无统一意见,本文暂时遵照Flynn和Jacobs (2008)[2]的意见,将河狸类全部置于河狸超科(Castoroidea)之下的河狸科(Castoridae)中。河狸科颊齿的构造术语(图2),综合了Stirton (1935)[36]和Hugueney (1999)[37]的定义。使用游标卡尺进行测量,精确到0.1mm。

图2 河狸科颊齿构造模式图 综合修改自Stirton[36]和Hugueney[37]A、B和C分别以石河狸、河狸和假河狸为模式类型,大写为左上颊齿,小写为右下颊齿颊齿构造术语的英文缩写、中文翻译及英文单词为:End,下内尖(entoconid);Hys,次沟(hypostria);Hysd,下次沟(hypostriid);Hy,次尖(hypocone);Hyd,下次尖(hypoconid);Hyx,次褶(hypoflexus);Hyxd,下次褶(hypoflexid);Me,中尖(mesocone);Med,下后尖(metaconid);Mef,后坑(metafossette);Mefd,下后坑(metafossettid);Mes,后沟(metastria);Mesd,下后沟(metastriid);Mex,后褶(metaflexus);Mexd,下后褶(metaflexid);Ms,中附尖(mesostyle);Msd,下中附尖(mesostylid);Mss,中沟(mesostria);Mssd,下中沟(mesostriid);Msx,中褶(mesoflexus);Msxd,下中褶(mesoflexid);Pa,前尖(paracone);Paf,前坑(parafossette);Pas,前沟(parastria);Pasd,下前沟(parastriid);Pax,前褶(paraflexus;Paxd,下前褶(paraflexid);Ppafd,下原前坑(propapafossettid);Pr,原尖(protocone);Prd,原尖(protoconid);Spaf,次前坑(subparafossette) Fig.2 Nomenclature used for cheek teeth of Castoridae.Modified from Stirton,1935[36]and Hugueney,1999[37]. A.Steneofiber;B.Castor;C.Dipoides.Left upper teeth (A,B,and C);right lower teeth (a,b,and c)

缩写:IVPP V,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所古脊椎动物化石编号;CD,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所野外化石地点编号,为"柴达木"前两字的拼音首字母缩写。

3 化石描述

河狸科 Castoridae Hemprich,1820

 拟河狸亚科 Castoroidinae Allen,1877

  单沟河狸属 Monosaulax Stirton,1935

   通古尔单沟河狸 Monosaulax tungurensis Li,1963

    (图3A~3G表1)

图3 柴达木盆地大红沟的通古尔单沟河狸和东陵丘的安氏河狸的颊齿图 A~G,通古尔单沟河狸(大红沟):A,CD1003点,左下颌残段带m1,IVPP V20131;B~G,CD1002点,其中B,右P4,V 20132.2;C,左 m1或m2,V20132.3;D,左m1或m2,V20132.4;E,破碎的右m1 或m2,V20132.5;F,破碎的右m2,V20132.6;G,左m3,V20132.7;H,安氏河狸(东陵丘),左M1或M2,V20130 1 、2和3分别表示舌侧、冠面和唇侧面;A1~A3、 B~G和H1~H3各为同一比例尺 Fig.3 Materials of Monosaulax tungurensis from Dahonggou and Castor anderssoni from Donglingqiu,central Qaidam Basin.A~G,cheek teeth of Monosaulax tungurensis from Dahonggou:A (loc.CD1003),fragment of left mandible with m1,IVPP V20131;B~G (loc.CD1002),B,right P4,V20132.2;C,left m1 or m2,V20132.3;D,left m1 or m2,V20132.4;E,broken right m1 or m2,V20132.5;F,broken right m2,V20132.6;G,left m3,V20132.7;H,left M1 or M2 of Castor anderssoni from Donglingqiu,V 20130.1,2,and 3=lingual,occlusal,and buccal views,respectively;A1~A3,B~G,and H1~H3 in the same scale

表1 柴达木盆地大红沟的通古尔单沟河狸的颊齿测量 (mm) Table1 Cheek teeth measurements of Monosaulax tungurensis from Dahonggou,Qaidam Basin

地点 青海柴达木盆地大红沟,IVPP野外地点CD1002(37°30′30.2″N,95°08′39.6″E,海拔3256.9±28m)和CD1003(37°30′29.4″N,95°08′39.4″E,海拔3248±12m)(图4)。

图4 通古尔单沟河狸在大红沟背斜的位置卫星图及与古地磁和介形类生物地层的对比图 大红沟剖面引用自中国石油大学孙镇诚教授未发表资料,邻近的南红沟剖面引用Lu和Xiong[38]的古地磁剖面中的“q”和“k”两段 Fig.4 Satellite image of the Dahonggou Anticline yielding the Monosaulax tungurensis and correlation of the fossil layer with the magnetostratigraphy and ostracod biostratigraphy. Section measured by Sun Zhencheng(China University of Petroleum,unpublished data)and the neighboring paleomagnetic sections(“q” and “k”)at Nanhonggou by Lu and Xiong(2009)[38] are also shown here

地层 下中中新统-上中中新统下油砂山组下部。

标本 CD1003,1件残破的左下颌带m1,IVPP V 20131;CD1002,共7件标本,包括1件下门齿和6枚颊齿(1右P4、3左m1/m2、1破损的右m1/m2、1左m3),IVPP V 20132.1~7。

测量表1

描述 下颌骨(图3A)较残破,上升支、冠状突、髁突、角突和门齿前端已部分或完全缺损,齿列上仅保留有m1。门齿的釉质层圆凸,表面光滑,无明显沟槽。下颌联合部的腹缘无尖锐隆起。上升支起始于p4/m1之间。颏孔略横向拉长,大致位于p4齿槽前缘的下方。上咬肌脊强于下咬肌脊,两者近直角状交汇于p4后部的下方,咬肌窝大而浅,大致与颏孔处于同一高度。上、下咬肌脊之间的咬肌附着面粗糙,具发达的纹饰。根据保留的齿槽长度判断,p4的长度最大,m3比m1和m2略长。

门齿保存部分长约23.0mm,弯曲程度不甚强烈,可能为下门齿。釉质层圆凸,表面光滑。门齿横截面高4.40mm,宽3.60mm,前端的咀嚼面呈铲形。

P4(图3B)中等磨蚀。冠面轮廓呈次三角形,舌侧褶角(原尖和次尖)明显较尖锐。牙齿由冠面至基部逐渐膨大。冠面具3条褶和1个坑,其中以中褶延伸入冠面最长,呈“y”字型向后弯曲,几乎到达牙齿的后内齿缘;前褶略长于次褶,两者斜向相对排列;后褶已封闭成后坑,位于中褶后部。侧面视,舌侧的次沟向牙齿基部延伸较长,保留长度为5.50mm,远远长于唇侧的前沟和中沟,次沟底端止于牙齿基部上约2.50mm之处;中沟极浅,前沟深于中沟,前沟的底端距离牙齿基部约4.0mm。具3齿根,舌侧的齿根呈宽板状,几与唇侧前部的齿根融合,唇侧后部的齿根小且独立。

m1/2(图3C3F)冠面似矩形,但颊侧后部较圆滑。下前褶与下后褶均已封闭,分别形成下前坑与下后坑。下次褶强烈后舌向延伸入冠面,长度超过冠面宽度之半,与下后褶斜向相对排列。磨蚀稍轻的1件标本(图3C)的中褶尚未封闭,而另一件(图3D)则已封闭成下中坑。侧面视,下次沟向牙齿基部延伸最长,多止于基部之上约2.0~3.0mm处,而下中沟则极短。可能由于磨蚀程度较高的缘故,所有标本均无下原前坑(proparafossettid)。所有褶、沟及坑内均填充有白垩质。具齿根。

m3(图3G)的基本形态与m1/2者相似,但前者更显拉长,后部也较收缩,下中褶(或下中坑)更加后舌向倾斜。在仅有的1件标本上,下前褶、下中褶和下后褶均已封闭成坑,仅下次褶开放。侧面视,下次沟向下延伸,终止于牙齿基部之上约1.20mm处。所有褶、沟及坑均为白垩质所填充。牙齿具牙根。

比较 上述标本尺寸相对较小;门齿的釉质层圆凸,表面光滑;颊齿齿冠比CastorDipoides的低,前臼齿大于臼齿;颊齿的(下)次沟向下延伸几乎到达牙齿基部,所有褶沟内均填充白垩质;P4的前沟向牙齿基部延伸的长度明显大于中沟和后沟,中褶与后褶稍加磨蚀便形成中坑与后坑;下臼齿的下中沟向牙齿基部延伸的长度深于下前沟和下后沟,下前褶与下后褶稍加磨蚀便形成下前坑与下后坑,下次褶与下后坑前外-后内向相对排列;无次生的小坑发育。上述形态与内蒙古通古尔地区[12, 20]Monosaulax tungurensis的特征高度一致,尺寸也相符,因此被归入该种。

Monosaulax属是Stirton(1935)[36]以北美中中新世Santa Fe Marls的Steneofiber pansus为模式种建立的属,不过由于其正型标本的失落,导致长期把它与Steneofiber和Eucastor两属混用。在中国,李传夔[11]首次将河北张北的河狸材料命名为张北单沟河狸(M. changpeiensis),次年,他又命名了内蒙古通古尔地区的通古尔单沟河狸(M. tungurensis)。Xu[19]则认为M. changpeiensisM. tungurensis均是北美Steneofiber hesperus的同物异名。但是,Korth[39]在1996年认为北美的S. hesperus完全不同于中国的M. changpeiensisM. tungurensis及旧大陆的Steneofiber种类,并以S. hesperus为模式种建立了Neatocastor新属。Monosaulax属还一度被认为是真河狸Eucastor属的晚出异名[40]。所幸的是,Korth[41]2000年重新发现了S. pansus的正型标本,经重新鉴定及与Eucastor属型种E. tortus进行对比后,Monosaulax属的有效性才得以恢复[2, 42]。我们赞同Korth[42]的观点,认同Monosaulax Stirton 1935的有效性,不过该属及与Eucastor和Steneofiber的鉴定特征和归入种都还需做进一步厘定。我们认同Wilson[43]在1960年的观点,认为Monosaulax与Steneofiber在颊齿形态上的最重要差别在于前者P4的前沟向牙齿基部延伸的长度远大于中沟,以及下颊齿的下原前坑不甚发育。同时,我们倾向支持Wu等[26]的意见,即将Steneofiber的出现约束在欧亚大陆晚渐新世至中中新世这一时段。

目前Monosaulax仅发现于北美和中国,其中北美至少有7种,时代跨越北美哺乳动物分期的晚阿里卡里期(Arikareean)早期至早亥姆菲尔期(Hemphillian)早期,亦即相当于早中新世早期至晚中新世晚期[2]。不过,Flynn和Jacobs[2]对该属归入种的意见未完全被接受,认为Korth[44]命名的M. tedi不应归入Eucastor属,而仍属于Monosaulax。中国的Monosaulax记录,除张北的M. changpeiensis[11]和通古尔的M. tungurensis[12, 20]之外,还报道于云南禄丰和元谋,后者分别被记述为cf. Monosaulax sp.[16]Monosaulax sp.[21]。内蒙古通古尔地区[12, 20]和青海柴达木盆地大红沟的M. tungurensis具有如下特征:P4前沟向牙齿基部延伸的长度远大于中沟,齿冠较Steneofiber者高,冠面上通常缺失或保留有退化的次前坑和下原前坑,上颊齿颊侧和下颊齿舌侧褶沟相对较深,褶沟内充填有厚实的白垩质。上述特征使得内蒙古通古尔和青海柴达木大红沟的M. tungurensis既不可归入北美的Neatocastor,也不同于欧亚的Steneofiber,无疑应属于重新启用的Monosaulax属的成员。河北张北的M. changpeiensis[11],由于缺乏关键性的颊齿P4,尚不能准确将之归入Monosaulax属内;其下颌骨较纤细,颏孔位置明显靠前,咬肌窝发育较弱,颊齿齿冠较低,褶沟内无任何白垩质,下原前坑明显发达,这些特征都异于M. tungurensis,不能排除前者属于Steneofiber的可能。云南禄丰的cf. Monosaulax sp.[16]和元谋的Monosaulax sp.[21],颊齿的褶沟内无白垩质填充,P4的前沟浅于中沟,形态明显与Monosaulax的属征不一致,应排除出该属之外。

河狸亚科 Castorinae Hemprich,1820

 河狸属 Castor Linnaeus,1758

  安氏河狸 Castor anderssoni(Schlosser,1924)

   (图3H13H3)

Castor anderssoni: Wang 等[31],2007,p. 374

地点 青海柴达木盆地东陵丘,IVPP野外地点CD0511,坐标:37°29′26.4″N,94°41′58.9″E,海拔2941m(图5);Gary Takeuchi采集。

图5 安氏河狸在东陵丘背斜的位置卫星图及与介形类生物地层对比图 (a)东陵丘剖面引自中国石油大学孙镇诚教授未发表资料;(b)安氏河狸化石层位与孙的介形虫地层的大致对比关系 Fig.5 Satellite image of the Donglingqiu Anticline yielding the Castor anderssoni and correlation of the fossil layer with the ostracod biostratigraphy. (a)Section measured by Sun Zhencheng(China University of Petroleum,unpublished data) and (b) approximate correlation of the fossil layer(red dash line)with the ostracod biostratigraphy by Sun Zhencheng

地层 上新统狮子沟组。

标本 1枚后部残破的左上M1或M2,IVPP V 20130。

测量 冠面长×宽≈6.70×8.00mm;冠高约10.40mm。

描述 牙齿(图3H13H3)后部缺损,冠面较横宽。根据其前缘有明显的接触面及后部不明显收缩的特征判断,这枚牙齿无疑为M1或M2。釉质层厚度从前往后逐渐变薄。原尖和次尖的褶角较浑圆。冠面平坦,具有4条褶,其中前部轻微倾斜的前褶与明显前外向延伸的次褶的内角相对排列,前褶已封闭成前坑;中褶延伸入冠面最长,先前外向延伸至冠面 1/3 宽处再折向后内方向,在 2/3 宽处再折向后方;后褶位于牙齿后部偏外侧,近前凸的弧形,已封闭成后坑。侧面视,舌侧开放的次褶形成次沟,次沟向下延伸几乎到达牙齿基部;唇侧开放的中褶形成中沟,向下延伸较深,止于牙齿基部上约3mm处;前沟和后沟已磨蚀殆尽。所有的褶、沟和坑内均填充有厚实的白垩质。牙齿具有牙根。

比较 此枚臼齿具有典型的Castor属的特征:尺寸较大,颊齿冠面仅具4条褶(沟),褶沟内填充有厚实的白垩质,舌侧的次沟向下延伸近至齿根,唇侧沟则深浅不一。

中国新近系的Castor类河狸化石,多冠以Chalicomys、SinocastorCastor的属名而见诸众多文献之中,目前关于这些河狸类的分类尚存争议。最早的记录为内蒙古二登图晚中新世和高特格早上新世的Chalicomys anderssoni[4, 5],稍后有发现于山西保德陈家峁沟(Chen-Chia-Mao-Kou)的Castor zdanskyi和保德红土层中的C.broilii[7, 8, 10]Chalicomys anderssoni、Castor zdanskyiC.broilii被Young(1934)[8]归入他指定的中华河狸(Sinocastor)属,Teilhard de Chardin(1942)[6]认同Sinocastor的有效性,但怀疑Castor broiliiC.anderssoni的同物异名。然而,Stirton(1935)[36]认为这3个种都可能称为C. anderssoni,而Sinocastor属是Castor的同物异名,王伴月[27]较为赞同这一观点,Flynn和Jacobs(2008)[2]则倾向将Sinocastor视作Castor的亚属,不过,Rybczynski等[45]根据头骨的研究仍坚持Sinocastor属的有效性。

中国新近系的Castor类化石材料多为零散的牙齿,头骨较缺乏。与欧洲Chalicomys属的模式种C. jaegeri相比[37],前者颊齿的构造明显较简单,缺乏原始的小坑,上颊齿次褶与前褶的内角近相对排列,显然异于欧洲的Chalicomys属。与中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本馆馆藏现生的Castor fiber相比,牙齿的尺寸难以区分,构造极为相似,颊齿上均具有排列方式一致并较开放的4条褶沟,唯一区别在于颊齿侧面褶沟向齿根延伸的深度不同:现生C. fiber几乎所有的褶沟都延伸至齿根,而化石Castor类则长短不一,并未全部向下延伸至齿根。单从颊齿大小和形态上来说,Sinocastor与现生的Castor并无显著差别。因此,我们赞同Stirton(1935)[36]的意见,将中国新近纪的Castor类化石均归入Castor属,并合并为C. anderssoni种。Rybczynski等[45]在2010年强调的头骨特征差异正是该种区别于现生Castor种类的鉴定特征。我们研究的东陵丘河狸化石,大小和形态上符合Castor的特征,根据其侧面特别是唇侧的前沟和后沟很短,中沟也未延伸到牙齿基部的特征,归入C.anderssoni是合适的。

时墨庄等[14]曾依据云南昭通的材料建立了“Sinocastor zhaotungensis,而邱铸鼎等[16]则认为标本不能归入“Sinocastor”属。该种个体比Castor小,颊齿齿冠明显低,臼齿显著短于前臼齿,磨蚀后的冠面形态近S型,(下)前褶、(下)中褶与(下)后褶延伸入冠面较长,下次褶与下后坑斜向相对排列,并保留有原始的次生小坑。这些形态足以将zhaotungensis 排除于Castor(=Sinocastor)之外。云南昭通的zhaotungensis[14]、云南禄丰地点的cf. Monosaulax sp.[16]、元谋的Monosaulax sp.[21]和泰国清迈(Chiang Mai)及Mae Moh盆地的Steneofiber siamensis[46]在形态上具有共通之处,很可能代表了河狸科在东南亚地区中中新世晚期至晚中新世晚期出现的一个较原始的河狸类群。

有观点认为,Castor anderssoni是欧亚大陆现生C. fiber的直接祖先[47],Rybczynski等[45]也认为anderssoni与现生的fiber有亲缘关系。在C. anderssoni-C. fiber支系上,颊齿形态的演化趋势主要体现为褶沟在侧面向牙齿基部延伸的程度逐渐加深。Teilhard de Chardin[6]最先注意到这一点,在记述山西榆社的“Sinocastor anderssoni mut. progressa时,他强调变种与anderssoni唯一的区别是颊齿(下)前沟、(下)中沟和(下)后沟显著加深。这正是anderssoni演化到后期所具有的进步性状,同样的情况亦见于地质时代较晚的标本上,如早更新世甘肃龙担[27]和中更新世辽宁本溪庙后山[17]C. anderssoni。 东陵丘的C. anderssoni 标本舌侧的次沟已延伸近牙齿基部,但是唇侧的前沟和后沟明显较浅,已磨蚀殆尽,中沟较深,但向下终止于牙齿基部较高处,这些都显得比那些更新世的材料更为原始,但又似乎较晚中新世时期如山西榆社[6]、保德[7, 8, 9]和内蒙古二登图[4]的材料进步一些,而与内蒙古比例克[23]和高特格[25]等上新世早期地点的相当。

4 地层年代

孙镇诚教授等人曾详细测量了大红沟剖面,此剖面包括白垩纪的犬牙沟组直到第四纪的七个泉组,全长超过6000m,并建立了介形虫及其他微体古生物化石的生物地层序列(中国石油大学未发表资料)。本文河狸化石的层位大致在其“N1”段的中部,可能相当于他们定义的下油砂山组下部(早、中中新世 ?)。本段的微体化石包括王店有盖轮藻(Tectochara wangdianensis)(中国石油大学未发表资料),但由于三角洲相和浅湖相的原因介形类化石并不多。Lu和Xiong[38]曾对大红沟东南约9km、同属大红沟背斜南翼的南红沟(Lu等称之为“大红沟”)剖面进行了古地磁测年,大红沟的河狸层位往东追溯过去的话,可大致对应到他们的上干柴沟组的中下部,古地磁结果远大于20Ma,最年轻也得为早中新世(见 图4)。但是,根据化石判断的生物年代与之有较大出入。大红沟剖面野外采集的化石,与通古尔单沟河狸一起被发现的哺乳动物种类还有:?中新猬(?Mioechinus)、近古仓鼠(Pleisodipus)、轭齿象(Zygolophodon)、土耳其羊(Turcocerus)和犀科(Rhinocerotidae indet.),它们几乎都是中国陆生哺乳动物分期的中中新世通古尔期的典型分子。大红沟的动物组合与内蒙古通古尔台地的默尔根Ⅱ动物群具有较高的相似性,后者的生物年代被认为应相当于欧洲哺乳动物带的MN7或MN8[20],而古地磁测年为12.5Ma左右[48]。南红沟剖面古地磁测年结果缺乏哺乳动物化石证据的约束,大红沟河狸的层位是否能准确追索至南红沟剖面,这些问题仍有待进一步的野外地层对比和化石采集及研究。

孙镇诚等测量了东陵丘背斜剖面并建立了介形虫的生物地层序列(中国石油大学未发表资料),本文所采安氏河狸化石的层位大致相当于其剖面上段狮子沟组的中部,此段出现的介形类包括盐生异星介、网纹微湖花介、丘陵玻璃介、清徐土星介、美丽小玻璃介及正星介等(见 图5),这个介形类化石组合多出现于柴达木盆地上新统地层中[49]。东陵丘安氏河狸上臼齿唇侧褶沟向牙齿基部延伸长度相对较短,似乎也符合该种演化到上新世早期阶段的特征。由于缺乏其他哺乳动物化石种类和测年数据,东陵丘安氏河狸的准确年代尚无法确定。

5 古环境意义

河狸类到渐新世晚期约25Ma左右开始营半水栖生活[50],此后演化出的种类基本上都是喜水的类型,因此河狸化石具有很强的环境指示意义。大红沟地点除了通古尔单沟河狸(M. tungurensis)这类半水栖河狸外,还伴生有鱼类如鲤科(Cyprinidae)中的裂腹鱼亚科(Schizothoracinae)、龟鳖类、淡水螺类和水生植物碎片化石,这些证据都指示出中中新世晚期大红沟地区无疑应存在较大的淡水水体。现生的河狸(Castor fiber)是典型的半水栖动物,多栖息于北半球寒带针叶林和温带针阔混交林林缘的河边[3]。 中国新近纪的安氏河狸(C. anderssoni)无论是头骨还是牙齿的形态特征都与现生的河狸(C. fiber)极为相似,也同样适应半水栖生活[45, 47]C. anderssoni在东陵丘的出现表明,在上新世早期,这一地区应具有类似于C. fiber生存环境,即应存在较大的水体和较多的林木,气候可能比较湿冷。简而述之,根据大红沟和东陵丘出现喜择水和林地而居的河狸及其伴生的水生或喜水动植物化石,我们判断在中中新世晚期和上新世早期,柴达木盆地中部地区仍相对比较湿润,存在较大的水体和林地。

亚洲内陆新生代干旱化被广泛认为是北半球最显著的气候事件之一[51, 52, 53, 54],青藏高原北缘的柴达木盆地则是研究这一事件的重要地区之一。关于柴达木盆地新生代的环境演变,前人已经从多个学科进行了不同程度的探讨,全球气候变化、青藏高原隆升、副特提斯海的退缩、北半球冰盖扩张与消退、区域构造活动和东亚季风等诸多因素都有可能不同程度地影响了柴达木盆地乃至亚洲内陆的古气候与环境变迁[55, 56, 57, 58, 59, 60, 61, 62]。最近,Wang等[57]根据沉积学和矿物学的研究将柴达木盆地新生代气候变迁大致分为4个阶段:大约53.5Ma到40Ma期间是温暖但具有季节性干旱,40Ma到26Ma期间是干冷环境,26Ma到13.5Ma期间变得温暖和湿润,13.5Ma到2.5Ma又变为干冷环境。钻井剖面的孢粉记录显示,柴达木西部地区在始新世-渐新世和上新世-更新世这两段时期气候比较干旱,而中新世时期则相对适宜[63];中中新世气候适宜期(Middle Miocene Climatic Optimum)18~14Ma期间喜暖型植物占据优势,之后可能随着全球降温而逐渐减少[59, 64, 65]。如此看来,柴达木盆地的古气候似乎是在中中新世气候适宜期结束后(约14Ma)才开始逐步朝着现代干冷的方向转变。大红沟的通古尔单沟河狸(M. tungurensis)的时代如果确实是在12.5Ma左右的话,将表明柴达木盆地中部地区在中中新世晚期仍是非常湿润的,干旱化的程度尚不显著。我们最近报道了产自柴达木盆地中偏西部地区鄂博梁Ⅲ号背斜的鼠亚科(Murinae)化石,它具有强壮的、高齿冠的臼齿,这一特征显然是对粗糙食物的适应,指示出在晚中新世早期(约9.4Ma)柴达木盆地的中西部地区似乎达到一定程度的干旱了[66]。不过,哺乳动物化石的牙釉质同位素分析数据却显示,柴达木盆地的中、东部地区在晚中新世至早上新世时期仍相对比较湿润和温暖,远远未达到现代极端干旱的气候条件[67]。产自柴达木中部地区鸭湖背斜上新世晚期的伍氏献文鱼(Hsianwenia wui)的骨骼异常粗肿,这一奇异特征被认为是对咸水的高度适应,也是对柴达木盆地新生代晚期急剧干旱化过程的强烈响应[68]。鸭湖背斜的孢粉和盐类证据表明,柴中地区在晚中新世末或上新世初(5.3Ma)就已经出现了比较干旱的草原环境,上新世晚期(3.6Ma)开始草本植物短暂增加,旱生植物从更新世(2.6Ma)开始持续增加[69]。而在柴达木西部地区,也是在3.6Ma左右,喜暖型植物的衰退明显加速[59]。东陵丘地理位置上临近鸭湖,前者产出的安氏河狸(C. anderssoni)所指示的是与现生河狸(C. fiber)类似的生态环境,环境较为湿冷,而伴生的鱼类化石中椎体的最大者直径超过1.0cm,骨骼的粗细程度也很正常,这些表明在上新世早期柴达木盆地中部地区可能仍存在较宽广的淡水水体。综合上述各方面的证据,我们认为上新世晚期和更新世是柴达木盆地晚新生代干旱化过程中的重要加速区段,急剧加速的转折点极有可能是在上新世早期/晚期(3.6Ma)左右。

6 结论

对2005年和2010年采自青海柴达木盆地中部地区大红沟背斜和东陵丘背斜的河狸科化石进行描述以及年代和环境的探讨,得到以下结论:

(1)在青海柴达木盆地中部新近纪地层中发现的河狸科化石计有2属2种:大红沟地点的通古尔单沟河狸(Monosaulax tungurensis)和东陵丘地点的安氏河狸(Castor anderssoni)。

(2)根据伴生的哺乳动物动物化石及与中国新近纪哺乳动物群的对比,大红沟M. tungurensis的时代为中中新世通古尔期,这与已知的古地磁测年结果有较大出入,需要做进一步工作;结合介形虫等资料,东陵丘的C. anderssoni的时代应为上新世早期。

(3)河狸类的地理分布受生态环境的较严格控制,大红沟M. tungurensis和东陵丘C. anderssoni的出现表明,在中中新世和早上新世时期,柴达木盆地的中部地区应存在较大的淡水水体和较多的林木,也进一步证实了柴达木盆地新生代干旱化过程急遽加速的时代应晚于早上新世。

致谢 美国南加州大学曾志杰(Zhijie J. Tseng)(现于美国自然历史博物馆)和邹晶梅(Jingmai K. O'connor)(现于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所)博士、洛杉矶Page博物馆的竹内哲二先生(Gary T. Takeuchi)及中国科学院古脊椎动物与古人类研究所刘娟(现于加拿大阿尔伯塔大学)女士、时福桥和冯文清等诸位先生参与了2005年的野外工作;中国地震局地质研究所的郑德文研究员和郑文俊博士主持了2010年的野外考察;中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邱铸鼎研究员提出修改意见,在此一并表示感谢。

参考文献(References)
1 McKenna M C, Bell S K. Classification of Mammals above the Species Level. New York:Columbia University Press, 1997. 631
2 Flynn L J, Jacobs L L. Chapter 23 Castoroidea. In:Janis C M, Gunnell G F, Uhen M D eds. Evolution of Tertiary Mammals of North America. New York:Cambridge University Press, 2008. 391~414
3 马 勇, 王逢桂, 金善科等. 新疆北部地区啮齿动物的分类和分布. 北京: 科学出版社, 1987. 274
Ma Yong, Wang Fenggui, Jin Shanke et al. Glires(Rodents and Lagomorphs)of Northern Xinjiang and Their Zoogeographical Distribution. Beijing:Science Press, 1987. 274
4 Schlosser M. Tertiary vertebrates from Mongolia. Palaeontologia Sinica, Series C, 1924, 1 (1):1~119
5 Teilhard de Chardin P. Description de mammifères Tertiaires de Chine et de Mongolie. Annales de Paléontologie, 1926, 15 :1~52
6 Teilhard de Chardin P. New rodents of the Pliocene and Lower Pleistocene of North China. Institut de Géo-Biologie, 1942, 9 :1~101
7 Young C C. Fossile Nagetiere aus Nord-China. Palaeontologia Sinica, 1927, 3 (3):1~82
8 Young C C. On the Insectivora, Chiroptera, Rodentia and Primates other than Sinanthropus from Locality 1 at Choukoutien. Palaeontologia Sinica, Series C, 1934, 8 (3):1~139
9 杨钟健. 记安徽泗洪县下草湾发现的巨河狸化石并在五河县戚咀发现的哺乳类动物化石. 古生物学报, 1955, 3 (1):55~66
Young Chungchien. On a new Trogontherium from Hsiatsaohwan, Shihhunghsien and with notes on the mammalian remains from Chi-tsu Wuhohsien, Anhwei. Acta Palaeontologica Sinica, 1955, 3 (1):55~66
10 Teilhard de Chardin P, Young C C. Fossil mammals from the Late Cenozoic of Northern China. Palaeontologia Sinica, Series C, 1931, 9 (1):1~88
11 李传夔. 河北张北第三纪河狸化石. 古脊椎动物学报, 1962, 6 (1):72~75
Li Chuankui. A Tertiary beaver from Changpei, Hopei Province. Vertebrata PalAsiatica, 1962, 6 (1):72~75
12 李传夔. 通古尔河狸化石的新材料. 古脊椎动物学报, 1963, 7 (3):376~344
Li Chuakui. A new species of Monosaulax from Tung Gur Miocene, Inner Mongolia. Vertebrata PalAsiatica, 1963, 7 (3):376~344
13 周明镇, 李传夔. "下草湾系 " ·"巨河狸 " · "淮河过渡区 "——订正一个历史的误解. 地层学杂志, 1978, 2 (2):122~130
Chou Minchen, Li Chuankui. A correction of the age of the Hsiatsaohwan Formation and its mammalian fauna. Acta Stratigraphica Sinica, 1978, 2 (2):122~130
14 时墨庄, 关 键, 潘润群等. 云南昭通晚第三纪褐煤层哺乳动物化石. 北京自然博物馆研究报告, 1981, 11 :1~15
Shi Mozhuang, Guan Jian, Pan Runqun et al. Pliocene mammals collected from lignite in Zhaotung, Yunnan. Memoirs of Beijing Natural History Museum, 1981, 11 :1~15
15 郑绍华, 吴文裕, 李 毅等. 青海贵德、共和两盆地晚新生代哺乳动物. 古脊椎动物学报, 1985, 23 (2):89~134
Zheng Shaohua, Wu Wenyu, Li Yi et al. Late Cenozoic mammalian faunas of Guide and Gonghe basins, Qinghai Province. Vertebrata PalAsiatica, 1985, 23 (2):89~134
16 邱铸鼎, 韩德芬, 祁国琴等. 禄丰古猿地点的小哺乳动物化石. 人类学学报, 1985, 4 (1):13~32
Qiu Zhuding, Han Defen, Qi Guoqin et al. A preliminary report on a micromammalian assemblage from the hominoid locality of Lufeng, Yunnan. Acta Anthropologica Sinica, 1985, 4 (1):13~32
17 辽宁省博物馆, 本溪市博物馆. 庙后山——辽宁省本溪市旧石器文化遗址. 北京: 文物出版社. 1986. 102
Museum of Liaoning Province, Museum of Benxi City. Miaohoushan——A Site of Early Paleolithic in Benxi County, Liaoning. Beijing:Cultural Relics Press, 1986. 102
18 蔡保全. 河北阳原-蔚县晚上新世小哺乳动物化石. 古脊椎动物学报, 1987, 25 (2):124~136
Cai Baoquan. A preliminary report on the Late Pliocene micromammalian fauna from Yangyuan and Yuxian, Hebei. Vertebrata PalAsiatica, 1987, 25 (2):124~136
19 Xu Xiaofeng. Evolution of Chinese Castoridae. In:Tomida Y, Li Chuankui, Setoguchi T eds. Rodent and Lagomorph Families of Asian Origins and Diversification. National Science Museum Monographs, 1994, 8 :77~98
20 邱铸鼎. 内蒙古通古尔中新世小哺乳动物群. 北京: 科学出版社, 1996. 216
Qiu Zhuding. Middle Miocene Micromammalian Fauna from Tunggur, Nei Mongol. Beijing:Science Press, 1996. 216
21 蔡保全. 第五章第三节哺乳动物三、啮齿目. 见: 和志强主编, 元谋古猿. 昆明: 云南科技出版社, 1997. 66~69
Cai Baoquan. Chapter V, Palaeoanimal fossils of non-hominoid,(Ⅲ)Mammalia, 3. Rodentia. In:He Zhiqiang ed. Yuanmou Hominoid Fauna. Kunming:Yunnan Science Technology Press, 1997. 66~69
22 Flynn L J, Wu Wenyu, Downs Ⅲ W R. Dating vertebrate microfaunas in the Late Neogene record of Northern China. Palaeogeography, Palaeoclilmatology, Palaeoecology, 1997, 133 (3~4):227~242
23 Qiu Zhuding, Storch G. The Early Pliocene micromammalian fauna of Bilike, Inner Mongolia, China(Mammalia:Lipotyphla, Chiroptera, Rodentia, Lagomorpha). Senckenbergiana Lethaea, 2000, 80 (1):173~229
24 郑绍华, 张兆群. 甘肃灵台晚中新世-早更新世生物地层划分及其意义. 古脊椎动物学报, 2001, 39 (3):215~228
Zheng Shaohua, Zhang Zhaoqun. Late Miocene-Early Pleistocene biostratigraphy of the Leijiahe area, Lingtai, Gansu. Vertebrata PalAsiatica, 2001, 39 (3):215~228
25 李 强, 王晓鸣, 邱铸鼎. 内蒙古高特格上新世哺乳动物群. 古脊椎动物学报, 2003, 41 (2):104~114
Li Qiang, Wang Xiaoming, Qiu Zhuding. Pliocene mammalian fauna of Gaotege in Nei Mongol(Inner Mongolia), China. Vertebrata PalAsiatica, 2003, 41 (2):104~114
26 Wu Wenyu, Meng Jin, Ye Jie et al. Propalaeocastor(Rodentia, Mammlia)from the Early Oligocene of Burqin Basin, Xinjiang. American Museum Novitates, 2004, 3461 :1~16
27 王伴月. 甘肃东乡龙担的河狸(啮齿类, 哺乳动物)化石——龙担哺乳动物群补充报道之一. 古脊椎动物学报, 2005, 43 (3):237~242
Wang Banyue. Beaver(Rodentia, Mammalia)fossils from Longdan, Gansu, China——Addition to the Early Pleistocene Longdan mammalian fauna(1). Vertebrata PalAsiatica, 2005, 43 (3):237~242
28 Qiu Zhuding, Wang Xiaoming, Li Qiang. Chapter 5:Neogene faunal succession and biochronology of central Nei Mongol(Inner Mongolia). In:Wang Xiaoming, Flynn L J, Fortelius M eds. Fossil Mammals of Asia: Neogene Biostratigraphy and Chronology. New York:Culumbia University Press, 2013. 155~186
29 Bohlin B. Tsaidamotherium hedini, n. g., n. sp., ein einhörniger Ovibovine, aus den tertiären ablagerungen aus der gegend des Tossun Nor, Tsaidam. Geografiska Annaler, 1935, 17 :66~74
30 Bohlin B. Eine tertiäre säugetier-fauna aus Tsaidam. Palaeontologia Sinica, Series C, 1937, 14 (1):1~111
31 Wang Xiaoming, Qiu Zhuding, Li Qiang et al. Vertebrate paleontology, biostratigraphy, geochronology, and paleoenvironment of Qaidam Basin in northern Tibetan Plateau. Palaeogeography, Palaeoclilmatology, Palaeoecology, 2007, 254 (3~4):363~385
32 王晓鸣, 颉光普, 李 强等. 步林在青海柴达木盆地的早期工作记录——经典脊椎动物化石地点与现代地层框架的解释. 古脊椎动物学报, 2011, 49 (3):285~310
Wang Xiaoming, Xie Guangpu, Li Qiang et al. Early explorations of Qaidam Basin(Tibetan Plateau)by Birger Bohlin——Reconciling classic vertebrate fossil localities with modern biostratigraphy. Vertebrata PalAsiatica, 2011, 49 (3):285~310
33 中国科学院西北高原生物研究所. 青海经济动物志. 西宁: 青海人民出版社, 1989. 735
Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences. Qinghai Economic Fauna. Xining:Qinghai People's Publishing House, 1989. 735
34 刘志宏, 万传彪, 杨建国等. 柴达木盆地北缘地区新生代构造特征及变形规律. 地质科学, 2005, 40 (3):404~414
Liu Zhihong, Wan Chuanbiao, Yang Jianguo et al. Cenozoic structural features and deformation regular rules of the northern Qaidam Basin, China. Chinese Journal of Geology, 2005, 40 (3):404~414
35 青海省地质矿产局. 中华人民共和国地质矿产部地质专报: 一, 区域地质, 第24号, 青海省区域地质志. 北京: 地质出版社, 1991. 662
Bureau of Geology and Mineral Resources of Qinghai Province. People's Republic of China Ministry of Geology and Mineral Resources, Geological Memoirs, Series 1, Number 24:Regional Geology of Qinghai Province. Beijing:Geological Publishing House, 1991. 662
36 Stirton R A. A review of the Tertiary beavers. University of California Publications, Bulletin of the Department of Geological Sciences, 1935, 23 (13):391~458
37 Hugueney M. Family Castoridae. In:Rössner G E, Heissig K eds. The Miocene Land Mammals of Europe. München:Dr. Friedrich Pfeil Press, 1999. 281~300
38 Lu Haijian, Xiong Shangfa. Magnetostratigraphy of the Dahonggou section, northern Qaidam Basin and its bearing on Cenozoic tectonic evolution of the Qilian Shan and Altyn Tagh Fault. Earth and Planetary Science Letters, 2009, 288 (3~4):539~550
39 Korth W W. A new genus of beaver(Mammalia:Castoridae:Rodentia)from the Arikareean(Oligocene)of Montana and its bearing on castorid phylogeny. Annals of the Carnegie Museum, 1996, 65 (2):167~179
40 Stout T M. A revision of the geology and paleontology of the Bijou Hills, South Dakota. American Museum Novitates, 1967, 2300 :1~53
41 Korth W W. Rediscovery of lost holotype of Monosaulax pansus(Rodentia, Castoridae). Paludicola, 2000, 2 (4):279~281
42 Korth W W. Topotypic cranial material of the beaver Monosaulax pansus Cope(Rodentia, Castoridae). Paludicola, 2002, 4 (1):1~5
43 Wilson R W. Early Miocene rodents and insectivores from northeastern Colorado. University of Kansas Paleontological Contributions Vertebrata, 1960, 7 :1~92
44 Korth W W. A new species of beaver(Rodentia, Castoridae)from the Earliest Bastovian(Miocene)of Nebraska and the phylogeny of Monosaulax Stirton. Paludicola, 1999, 2 (3):258~264
45 Rybczynski N, Ross E M, Samuels J X et al. Re-evaluation of Sinocastor(Rodentia:Castoridae)with implications on the origin of modern beavers. PLOS ONE, 2010, 5 (11):e13990, doi:10.1371/journal.pone.0013990
46 Suraprasit K, Chaimanee Y, Martin T et al. First castorid(Mammalia, Rodentia)from the Middle Miocene of Southeast Asia. Naturwissenschaften, 2011, 98 (4):315~328
47 徐晓风. 现生河狸的起源. 第四纪研究, 1994,(4):354~361 Xu Xiaofeng. Origin of modern beavers. Quaternary Sciences, 1994,(4):354~361
48 Wang Xiaoming, Qiu Zhuding, Opdyke N D. Litho-, bio-, and magnetostratigraphy and paleoenvironment of Tunggur Formation(Middle Miocene)in central Inner Mongolia, China. American Museum Novitates, 2003, 3411 :1~31
49 杨 藩, 唐文松, 魏景明等. 中国油气区第三系(Ⅱ): 西北油气区分册. 北京: 石油工业出版社, 1994. 253
Yang Fan, Tang Wensong, Wei Jingming et al. Tertiary in Petroliferous Regions of China, Volume Ⅱ:The Northwestern Region of China. Beijing:Petroleum Industry Press, 1994. 253
50 Rybczynski N. Castorid phylogenetics:Implications for the evolution of swimming and tree-exploitation in beavers. Journal of Mammalian Evolution, 2007, 14 (1):1~35
51 Ruddiman W F, Kutzbach J E. Forcing of Late Cenozoic Northern Hemisphere climate by plateau uplift in Southern Asia and the American West. Journal of Geophysical Research, 1989, 94 (D15):18409~18427
52 Manabe S, Rroccoli A J. Mountains and arid climates of middle latitudes. Science, 1990, 247 (4939):192~195
53 An Z S, Kutzbach J E, Prell W L et al. Evolution of Asian monsoons and phased uplift of the Himalaya-Tibetan Plateau since Late Miocene times. Nature, 2001, 411 (6833):62~66
54 Ramstein G, Fluteau F, Besse J et al. Effect of orogeny, plate motion and land-sea distribution on Eurasian climate change over the past 30 million years. Nature, 1997, 386 (6627):788~795
55 Guo Zhentang, Ruddiman W F, Hao Qingzhen et al. Onset of Asian desertification by 22 Myr ago inferred from loess deposits in China. Nature, 2002, 416 (6877):159~163
56 Rieser A B, Bojar A-V, Neubauer F et al. Monitoring Cenozoic climate evolution of northeastern Tibet:Stable isotope constraints from the western Qaidam Basin, China. International Journal of Earth Sciences, 2009, 98 (5):1063~1075
57 Wang Chaowen, Hong Hanlie, Li Zhaohui et al. Climatic and tectonic evolution in the north Qaidam since the Cenozoic:Evidence from sedimentology and mineralogy. Journal of Earth Science, 2013, 24 (3):314~327
58 Sun Jimin, Lü Tongyan, Gong Yingzeng et al. Effect of aridification on carbon isotopic variation and ecologic evolution at 5.3Ma in the Asian interior. Earth and Planetary Science Letters, 2013, 380 :1~11
59 Miao Yunfa, Fang Xiaomin, Wu Fuli et al. Late Cenozoic continuous aridification in the western Qaidam Basin:Evidence from sporopollen records. Climate of the Past, 2013, 9 (4):1863~1877
60 Li Jijun, Fang Xiaomin, Song Chunhui et al. Late Miocene-Quaternary rapid stepwise uplift of the NE Tibetan Plateau and its effects on climatic and environmental changes. Quaternary Research, 2014, 81 (3):400~423
61 滕晓华, 韩文霞, 叶程程等. 柴达木盆地SG-1孔1.0Ma以来碳酸盐同位素记录的亚洲内陆干旱化及成因. 第四纪研究, 2013, 33 (5):866~875
Teng Xiaohua, Han Wenxia, Ye Chengcheng et al. Aridification of the Asian inland since 1.0Ma:Evidences from carbonate isotope records of deep core from the Qaidam Basin. Quaternary Sciences, 2013, 33 (5):866~875
62 李高军, 车旭东, 肖国桥等. 西宁黄土碎屑锆石年龄特征及其对黄土高原黄土物源的指示意义. 第四纪研究, 2013, 33 (2):345~350
Li Gaojun, Che Xudong, Xiao Guoqiao et al. Zircon ages of Xining loess:Implication for the provenance of the loess on Chinese Loess Plateau. Quaternary Sciences, 2013, 33 (2):345~350
63 Wang Jian, Wang Yongjin, Liu Zechun et al. Cenozoic environmental evolution of the Qaidam Basin and its implications for the uplift of the Tibetan Plateau and the drying of Central Asia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 1999, 152 (1~2):37~47
64 Miao Yunfa, Fang Xiaomin, Herrmann M et al. Miocene pollen record of KC-1 core in the Qaidam Basin, NE Tibetan Plateau and implications for evolution of the East Asian monsoon. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2011, 299 (1~2):30~38
65 Cai Maotang, Fang Xiaomin, Wu Fuli et al. Pliocene-Pleistocene stepwise drying of Central Asia:Evidence from paleomagnetism and sporopollen record of the deep borehole SG-3 in the western Qaidam Basin, NE Tibetan Plateau. Global and Planetary Change, 2012, 94~95 :72~81
66 Li Qiang, Wang Xiaoming. Qaidamomys fortelii, a new Late Miocene murid from Qaidam Basin, north Qinghai-Xizang Plateau, China. Annales Zoologici Fennici, 2014, 51 (1~2):17~26
67 Zhang Chunfu, Wang Yang, Li Qiang et al. Diets and environments of Late Cenozoic mammals in the Qaidam Basin, Tibetan Plateau:Evidence from stable isotopes. Earth and Planetary Science Letters, 2012, 333~334 :70~82
68 Chang Meemann, Wang Xiaoming, Liu Huanzhang et al. Extraordinarily thick-boned fish linked to the aridification of the Qaidam Basin(northern Tibetan Plateau). Proceedings of the National Academy of Sciences, 2008, 105 (36):13246~13251
69 Wu Fuli, Fang Xiaomin, Herrmann M et al. Extended drought in the interior of Central Asia since the Pliocene reconstructed from sporopollen records. Global and Planetary Change, 2011, 76 (1~2):16~21
Discovery of Neogene beavers (Castoridae, Mammalia) in central Qaidam Basin, and their paleoenvironmental significance
Li Qiang①②, Wang Xiaoming①③    
(①. Key Laboratory of Vertebrate Evolution and Human Origins of Chinese Academy of Sciences, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100044; ②. Chinese Academy of Sciences Center for Excellence in Tibetan Plateau Earth Sciences, Beijing 100101; ③. Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles CA 90007)

Abstract

We describe the Neogene beavers discovered at south wings of Donglingqiu(Fig.1 and 5)and Dahonggou(Fig.1 and 4)anticlines of central Qaidam Basin, northern Tibetan Plateau, which are 70km and 43km from the northeastern Dachaidan County seat, respectively.Samples from Dahonggou include a broken mandible(IVPP V 20131) from loc.CD1003(37°30'29.4"N, 95°08'39.4"E, 3248±12m above sea level(a.s.l.)), a lower incisor and six isolated cheek teeth(V 20132.1~7)from loc.CD1002(37°30'30.2"N, 95°08'39.6"E, 3256.9±28m a.s.l)(see Fig.3A~3G).They are referred to Middle Miocene Monosaulax tungurensis Li, 1963 by having convex and smooth enamel surface of the lower incisor, low crown cheek teeth, premolar larger than molars, strias and striids filled with cement, hypostrias and hypostriids nearly extending to base of the teeth, parastria on P4 extending longer than mesostria and metastia, hypoflexids seated oppositely to metafossettid, and a lack of subparafossette and proparafossettid.On the other hand, the only upper molar(IVPP V20130, see Fig.3H) from the loc.CD0511(37°29'26.4"N, 94°41'58.9"E, 2941m a.s.l.) of Donglingqiu Anticline is referred to Early Pliocene Castor anderssoni(Schlosser, 1924)by having large size, four flexuses or strias filled with thick cement on cheek teeth, hypostria nearly extending to the tooth base and buccal strias in different length.

Judging by fauna correlation, the age of Monosaulax tungurensis from Dahonggou should be restricted within the Middle Miocene Tunggurian of the Chinese Land Mammalian Age or Stage and around 12.5Ma.It is inconsistence with paleomagnetic chronolgy of the neighboring Nanhonggou section by Lu et al.(2009)(see Fig.4).The strata bearing Castor anderssoni in Donglingqiu section roughly corresponds to the middle part of the Shizigou Formation, which yields a Pliocene ostracod complex documented by Sun Zhencheng(unpublished data)(see Fig.5).The length of strias extending to the tooth base of C.anderssoni from Donglingqiu is very similar to early Pliocene forms, especially to those of Bilike and Gaotege, Nei Mongol.

Beavers are commonly regarded as burrowing and semiaquatic animals.The occurrences of Monosaulax tungurensis from Dahonggou and Castor anderssoni from Donglingqiu indicate the existence of a forest habitat near shore during the Middle Miocene through Early Pliocene in central Qaidam Basin.The co-occurring remains of normal-boned fish fragments also confirm the existence of freshwater bodies in the Dahonggou and Donglingqiu area.It is obvious that the paleoecology of the central Qaidam Basin was much more mesic than it is today.Though the aridification process of Qaidam Basin likely initiated at an earlier age than the Late Miocene, its rapid acceleration possibly began since the Late Pliocene.

Key words     Qaidam Basin    Tibetan Plateau    Neogene    beaver