第四纪研究  2015, Vol.35 Issue (3): 550-560   PDF    
甘肃临夏盆地晚中新世杨家山动物群的瞪羚化石
李刈昆①②     
(①. 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所, 中国科学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室, 北京 100044; ②. 中国科学院大学, 北京 100049)
摘要    文章记述了甘肃临夏盆地晚中新世杨家山动物群的瞪羚(Gazella)化石, 将临夏材料归为保德瞪羚(Gazella paotehensis)、高氏瞪羚相似种(G. cf. gaudryi)和瞪羚未定种(G. sp.)。G. paotehensis为有效种, 与G. gaudryi 区别在于G. paotehensis两角心分散度大, 表面发育较深纵沟; 与G. dorcadoides区别在于G. paotehensis角心向后外方伸出角度较高, 侧视倾斜度小, 脑颅部从额顶缝开始呈弧形向后下方弯曲。依据临夏的瞪羚化石组合推测杨家山动物群的生活环境可能为温带开阔草原, 有灌木丛为典型食叶者食用。依据脑颅轮廓, G. paotehensis应归入短头型, 验证了G. paotehensis可能是G. blacki祖先的观点。
主题词     瞪羚(Gazella)    临夏盆地    晚中新世    杨家山动物群    
中图分类号     Q911.5;Q915.877;P534.62+1                    文献标识码    A

1 前言

瞪羚(Gazella)是一类小型牛科动物,为中国北方三趾马动物群常见分子之一[1],也是较早被描述和研究的哺乳动物化石之一。现生瞪羚种类繁多,属于典型的荒漠、半荒漠动物,主要分布于非洲,在中国仅有鹅喉羚(G.subgutturosa)一种,分布于内蒙、新疆和西藏北部[2]

Gazella化石在中国晚新生代地层十分丰富,时代从晚中新世开始直到更新世,地域上主要集中于中国北方地区[3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21]。最早关于中国Gazella的研究始于Schlosser[22],他研究了在中药店收集的龙骨标本,依据牙齿的形态特征建立了Gazella dorcadoidesProtetraceros gaudryi等种。随着山西、陕西等地新材料的发现,在20世纪30年代出现许多关于Gazella的研究[3, 23, 24, 25]

本文记述材料产自甘肃省临夏回族自治州广河县官坊乡石磊和庄禾集乡百花村(图1a)的晚中新世沉积中。临夏盆地自下而上的地层序列目前划分为中始新世至早渐新世他拉组、晚渐新世椒子沟组、早中新世上庄组、早中新世至中中新世东乡组、中中新世虎家梁组、晚中新世柳树组、晚中新世至中上新世何王家组、晚上新世积石组以及早更新世午城黄土[26-28]。石磊(LX0031,35°25′19.7″N,103°27′303″E)和百花村地点(LX0205,35°23′432″N,103°29′452″E)的化石材料产自柳树组上段,对应于杨家山动物群[29],岩性为红色泥质粉砂岩与钙结核互层,百花村野外剖面图如图1b。记述材料包括7个个体,其中6件头骨,1件角心,其中1件头骨带左右下颌以及舌骨。头骨描述术语参考Bohlin[24, 25]、张鹤宇等[30]、陈冠芳[15, 16]和Gentry[31];牙齿描述术语参考Gentry[31]和董为[32]。头骨测量项参考Bohlin[24, 25],Teilhard deChardin和Trassaert[3]

图1 临夏盆地瞪羚化石地点和剖面 (a)石磊和百花村化石地点地理位置;(b)百花村地点地层剖面图,0,1,2……9分别代表地层层数 Fig.1 Localities and section of Gazella fossils in the Linxia Basin. (a)Locations of Shilei and Baihuacun fossil localities,and (b)section of Baihuacun locality

缩略语:AMNH,美国自然历史博物馆;C,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所现生标本编号;LX,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所临夏盆地野外化石地点编号;M,瑞典乌普萨拉大学进化博物馆哺乳动物化石编号;V,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所化石标本编号。

2 系统古生物学

偶蹄目 Artiodactyla Owen,1848

 牛科 Bovidae Gray,1821

  羚羊亚科 Antilopinae Baird,1857

   羚羊族 Antilopini Simpson,1945

    瞪羚属 Gazella de Blainville,1816

     保德瞪羚 Gazella paotehensis Teilhard and Young,1931

Gazella paotehensis Teilhard and Young,1931,36~38,Pl. Ⅶ,figs. 2~3[23]

Gazella paotehensis Bohlin,1939,96~98,fig. 20[25]

归入标本 V 20086,挤压变形的头骨后部,保存角心、顶枕部及基枕部;V 20087,带有额顶部、顶端缺失的角心(图2a2d);V 20089,保存较完整的头骨,吻端缺失,左角心缺失,额顶部受到前后向挤压;V 20091,保存极为完整的头骨,吻端缺失(图3a3d)。

图2 保德瞪羚头骨,V 20086,a,背面视,b,左侧面视;角心,V 20087,c,背面视,d,左侧面视;瞪羚未定种头骨,V 20088,e,背面视,f,左侧面视;比例尺=50mm Fig.2 Skull of Gazella paotehensis, V 20086,a,dorsal view,b,left lateral view;Horn cores,V 20087,c,dorsal view,d,left lateral view;Skull of Gazella sp.,V 20088,e,dorsal view,f,left lateral view;Scale bar=50mm

产地与层位 甘肃省临夏回族自治州广河县庄禾集乡百花村(LX0205,35°23′43.2″N,103°29′45.2″E),上中新统柳树组上段。

修订特征 小型瞪羚,与Gazella gaudryiG. dorcadoides体型接近,短头型,牙齿属于G. gaudryi类型,齿冠中等高度。与G. gaudryi区别: 两角心分散度大,表面发育较深纵沟;与G. dorcadoides区别: 角心向后外方伸出角度较高,侧视倾斜度小,脑颅部呈弧形向后下方弯曲。

描述 V 20089和V 20091为主要描述标本,现生G. subgutturosa以C 0.5为主要参照标本,与 ?G. paotehensis(M 3956)测量项对比见 表1,标本照片见 图3a3d

表1 临夏盆地Gazella paotehensis与 ?G. paotehensis(M 3956)头骨测量比较* Table1 Comparison of skull measurements between Gazella paotehensis from the Linxia Basin and ?G. paotehensis(M 3956)

图3 保德瞪羚头骨,V 20089,a,背面视,b,右侧面视;V 20091,c,背面视,d,左侧面视;比例尺=50mm Fig.3 Skull of Gazella paotehensis, V 20089,a,dorsal view,b,right lateral view;V 20091,c,dorsal view,d,left lateral view;Scale bar=50mm

顶面视,头骨最大宽度位于眼眶后缘,V 20089为84.3mm,V 20091为90.5mm。V 20089鼻额缝合线呈M型,鼻额缝对应于M2第二叶。V 20091角心前额面凹陷微弱,V 20089凹陷强烈,V 20089鼻额缝至眶上窝后缘距离为33.2mm,V 20091为33.7mm,较G. subgutturosa(25.5mm)长。眶上窝狭长,V 20089长10mm,基部宽5.7mm,V 20091长10.4mm,基部宽4mm。角心间额面隆起,额中缝后部加厚成嵴,为头骨最高点。V 20089鼻额缝至额顶缝距离为65.2mm,V 20091为59.9mm。额顶缝为角后脑颅部最高点,V 20089额顶缝长度为53.1mm,V 20091为52.6mm,其延长线对应于角后窝中心,角后窝大且深。额顶缝至枕嵴的脑颅部分呈方形,向两侧膨胀,脑颅部呈弧形向后下方弯曲。

侧面视,眶下孔位于P2之上,上颌外侧结节位于M1上方。V 20089的筛裂由额骨、鼻骨、泪骨以及上颌骨围成。眶前窝小且浅,其前缘不超过M1前缘。泪骨前缘可达P4前缘,泪骨与上颌骨的骨缝没有像G. subgutturosa一样向前伸出的叶。V 20091眼眶长度27.7mm,高度31.3mm,前缘对应于M2与M3之间,后缘对应于角基中部,腹侧缘较背侧缘更突出。V 20091颞骨岩乳部骨缝在颞骨鳞部下方终止,颞骨鳞部与上枕骨相接触,颞骨岩乳部与顶骨不接触;颞骨岩乳部侧面少,主要位于枕面。

腹面视,V 20089腭面宽,呈U型。V 20091腭孔后缘对应于M2与M3之间,腭骨侧切迹对应于M3后缘,中切迹位于侧切迹之后。V 20091卵圆孔小,椭圆形,长轴6.7mm,短轴4.3mm,较G. subgutturosa(长轴9.9mm,短轴5.5mm)小,V 20091主要面向外侧,不同于G. subgutturosa主要面向腹侧。V 20091基枕骨近似梯形,前结节中点处宽度9.2mm,后结节中点处宽度16.6mm,前结节与后结节之间距离为18.5mm,前结节向腹侧隆起,顶端呈小球状,隆起向前后两个方向逐渐变缓变平,向后约终止于前结节与后结节之间 2/3 距离处,向前与向后距离相等,前结节之间形成明显纵沟,后半部较平,后结节向腹侧与外侧隆起。V 20091听泡破损,由所处位置推断听泡膨大,与G. subgutturosa类似,前缘超过前结节前缘或与其齐平,后缘未超过后结节后缘。V 20089基枕骨近似方形(前结节中点处宽度15.3mm,后结节中点处宽度19.8mm,前结节与后结节之间距离为17.1mm),前结节向腹侧隆起,后结节向腹侧与外侧延展,前结节较后结节发育,中间形成明显纵沟。

枕面视,V 20089枕面宽,枕嵴不发育,枕外结节发育;枕中嵴不发育,延伸至距枕骨大孔顶缘约5.7mm处消失;两个半枕面的交角为钝角,主要面向后方。

角心中等粗壮(表1),基部横截面椭圆形(图4),从眼眶后部向后上方伸出,向后弯曲,角柄与过眼眶顶缘水平面夹角约50°(G. subgutturosa约 60°)。基部额面距离大,两角心从基部开始向上分散,分散度大。表面发育较深纵沟,最深的纵沟位于角心的正前方与正后方,前面纵沟较后面多,没有从基部延伸到顶端的连续纵沟。

图4 临夏瞪羚化石角心基部横截面 Fig.4 Cross sections of horn cores of Gazella fossils from the Linxia Basin

V 20089和V 20091牙齿磨蚀强烈,成年至老年个体,齿冠中等,V 20091前臼齿齿列长度21.4mm,臼齿齿列长度29.3mm,前臼齿与臼齿齿列长度之比0.73。V 20089臼齿的后尖齿肋发育,V 20091较弱或不发育,第二叶颊侧壁平,没有形成向内凹陷。V 20089的M2与M1齿冠与齿根分界线之间距离为2.3mm,V 20091的距离为1.9mm。

  高氏瞪羚相似种 Gazella cf. gaudryi(Schlosser,1903)

归入标本 V 20090,挤压变形的头骨标本,两角心缺失,仅保留基部;V 20092.1,挤压变形的头骨标本,右角心缺失,带左右下颌支残段(V 20092.2~3)以及左右舌骨大角(V 20092.4~5)。

产地与层位 甘肃省临夏回族自治州广河县庄禾集乡百花村(V 20090)和官坊乡石磊(LX0031,35°25′19.7″N,103°27′30.3″E,V 20092.1~5)。两地点层位相同,上中新统柳树组上段。

描述 主要描述V 20092.1,部分特征由V 20090补充,现生G. subgutturosa以C 0.5为主要参照标本,与G. gaudryi(M 3573)测量项对比见 表2,标本照片见 图5a5g

表2 临夏盆地Gazella cf. gaudryiG. gaudryi(M 3573)头骨测量比较* Table2 Comparison of skull measurements between Gazella cf. gaudryi from the Linxia Basin and G. gaudryi(M 3573)

顶面视,头骨狭长,最宽处位于眼眶后缘,宽度约80.9mm。鼻骨长约60.5mm,稍大于整个头骨全长1/3。鼻骨前端尖锐,右侧有小的侧棱,中部宽度22.9mm,较G. subgutturosa(29.1mm)窄,后端钝圆,对应于M2与M3之间,鼻额缝呈U型。紧接鼻额缝的额面向上隆起,鼻额缝至眶上窝后缘距离为32.5mm,较G. subgutturosa长。角心前额面凹陷,眶上窝狭长,长约9.6mm,基部宽约4.3mm。角心间额面隆起,额中缝后部加厚成嵴,为头骨最高点,稍高于额顶骨缝。鼻额缝至额顶缝长度为66mm,额顶缝为角后脑颅部最高点,长度为50.8mm,其延长线对应于角后窝中心,角后窝大且深。额顶缝至枕嵴的脑颅部分呈方形,向两侧肿胀,脑颅部呈弧形向后下方弯曲。枕面与颅顶面夹角(量角尺位于顶嵴处,一边与枕中嵴贴紧,一边与上枕骨贴紧)与G. subgutturosa类似,V 20092.1夹角 138°,V 20090夹角 143°,G. subgutturosa夹角 144°。

侧面视,头骨低矮,角心间额中缝为头骨最高点。V 20092.1眶下孔位于P2之上,V 20090眶下孔稍向后,位于P3之上。上颌外侧结节不显著,位于M1之上,G. subgutturosa上颌外侧结节位于M1与M2之间。筛裂由额骨、鼻骨、泪骨、上颌骨围成,形状近似拉长的菱形。V 20092.1眶前窝大且深,前缘几乎可达P4前缘;V 20090眶前窝小且浅,前缘至多达到M1前缘。V 20090眼眶完整为圆形,前缘位于M2与M3之间,后缘对应于角基后部,可能是由于挤压造成;V 20092.1眼眶后缘对应于角基中部,腹侧缘较背侧缘更突出。M3后缘头骨高,与眼眶顶缘位置齐平。从右侧破碎骨缝可以看出颞骨岩乳部与顶骨相接触,因此颞骨鳞部不与枕骨相接触。V 20090颞骨岩乳部侧面少,大部分位于枕面。

腹面视,腭面窄,接近Ⅴ型。腭孔后缘对应于M2之上,腭骨侧切迹对应于M3第二叶,中切迹位于侧切迹之后。基枕骨近似梯形,前结节中点处宽度为9.8mm,后结节中点处宽度15.1mm,前结节与后结节之间距离18.9mm,前结节发育,向腹侧及外侧隆起,后结节向腹侧及外侧延伸,基枕骨中后部平凹,正中矢状沟浅而清晰。V 20090听泡呈长卵圆形,不如G. subgutturosa膨大,前缘超过前结节前缘之前或与其齐平,后缘超过后结节后缘或与其齐平。

枕面视,枕嵴不发育,枕外结节发育;枕中嵴不发育,向下延伸,距枕骨大孔顶缘10mm处消失,与G. subgutturosa相似;两个半枕面的交角为钝角,主要面向后方。V 20090的两个半枕面的交角稍小,颞骨岩乳部在枕面近似逗点状,最宽处位于岩乳部中上部。V 20092.1副枕突横向压扁,尖端圆钝,副枕突与乳突之间的缝合线至副枕突顶端距离24.4mm。

角心粗壮,从眼眶后上方伸出,向后弯曲,角柄与过眼眶顶缘水平面夹角约50°(G. subgutturosa约 60°)。外侧面扁平,内侧面凸圆。基部在额面距离小,通过左角心推断,两角心向上分散度小,近于平行。基部有两个同心向圆环,表面纵沟较浅,最深的纵沟位于角心的后外侧,没有从基部到顶端连续的纵沟。基部横截面近似椭圆形(图4),在角心基部后外侧有一个叶,在V 20090左角心断面上也有这样一个叶出现。V 20092.1角后窝大,近于圆形,V 20090角后窝窄长,呈长椭圆形。

图5 高氏瞪羚相似种头骨,V 20090,a,左侧面视,b,背面视;V 20092.1,c,左侧面视,d,背面视;比例尺=50mm. 左下颌,V 20092.2,e,颊面视;右下颌,V 20092.3,f,颊面视;左右舌骨大角,V 20092.4~5,g,侧面视;比例尺=50mm Fig.5 Skull of Gazella cf. gaudryi, V 20090,a,left lateral view,b,dorsal view;V 20092.1,c,left lateral view,d,dorsal view;Scale bar=50mm. Left mandible,V 20092.2,e,buccal view;Right mandible,V 20092.3,f,buccal view;Stylohyoids,V 20092.4-5,g,lateral view;Scale bar=50mm

V 20090颊齿磨蚀中等,成年个体,齿冠中等,前臼齿齿列长度23.4mm,臼齿齿列长度32.1mm,前臼齿与臼齿齿列长度之比0.73。V 20090臼齿后尖齿肋发育,V 20092.1较弱,第二叶颊侧壁平或微弱向内凹陷,V 20090的M2与M1齿根与齿冠分界线之间距离1.5mm较V 20092.1(2.4mm)小。V 20092.2下颌骨窄长,对应于m3后缘处有一个小的突起,较G. subgutturosa发育。下颌角的腹侧缘超过水平支腹侧缘,下颌角呈弧形与上升支过渡。下颌孔大,呈椭圆形,下颌孔的底缘对应于齿槽之下高度,较G. subgutturosa低(G. subgutturosa下颌孔底缘对应于齿槽之上高度),下颌孔前导沟明显。p4下后尖向后延伸,不与下前尖愈合,下后尖与下次尖在舌侧面有一窄的缝隙;在中等磨蚀程度下,下后尖与下内尖不愈合。m1与m2存在下外附尖(齿柱),下臼齿的舌侧壁齿肋凸出。V 20092.4~5为舌骨大角,外侧面凹入,内侧面隆凸,背侧缘V 20092.5关节角形成一个板状缘,形成前后两个分支。

瞪羚属未定种 Gazella sp.

归入标本 V 20088,带有额顶部以及枕骨部的两角心。

产地与层位 甘肃省临夏回族自治州广河县庄禾集乡百花村,上新统柳树组上段。

描述Gazella cf. lydekkeri,G. lydekkeri以及临夏材料测量项对比见 表3,标本照片见 图2e2f

表3 临夏盆地Gazella sp. 与Gazella一些种头骨测量比较* Table3 Comparison of skull measurements between Gazella sp. from the Linxia Basin and other Gazella species

角心前额面平,鼻额缝至眶上窝后缘距离为37.3mm,眶上孔小,呈圆形,位于狭长眶上窝内,眶上窝长12.9mm,基部宽6.7mm。角心间额面隆起,额中缝后部加厚。眼眶后缘对应于角基后部,眼眶后缘宽度86.1mm。额顶骨缝长度48.1mm,自额顶缝起,脑颅部先加宽后变窄,最宽处位于顶骨中部,达46.7mm,脑颅两侧顶骨与颞骨鳞部几乎不膨胀。枕中嵴不发育,未下延到枕骨大孔顶缘,两个半枕面的交角小。基枕骨近似梯形,前结节中点处宽度10.44mm,后结节中点处宽度14.65mm,前结节与后结节之间距离为18.51mm;前结节向腹侧隆起,顶端呈小球状;后结节向外侧延展,基枕骨中间为中纵沟。从听泡凹陷痕迹判断,前缘超过前结节前缘或与其齐平,后缘未超过后结节后缘或与其齐平。角心从眼眶后上方伸出,向后弯曲,伸出角度大。外侧面扁平,内侧面凸圆。基部在额面距离大,角心从基部开始向上分散,左角心上 1/2 处向外侧有第二次分散,呈弧形过渡。表面纵沟发育程度介于V 20091和V 20092.1之间,前面纵沟较后面多,最深的纵沟位于正前方偏内侧位置。基部横截面为椭圆形(图4),最宽处对应于中部。

3 比较与讨论

临夏盆地羚羊化石体型小;角实心,纤细,弯曲,没有扭转,基部位于眼眶之上,横截面椭圆形至亚圆形;角后窝明显;脑颅长,极少短于面长65 % ;头骨不发生弯曲,最高点位于两角心之间;眶前窝存在,眶上孔周围呈三角形至椭圆形凹陷;鼓泡肿大。依据以上特征,可以将临夏盆地羚羊化石归为Gazella[3, 34, 35, 36]

Dorcadoryx是Teilhard de Chardin和Trassaert[3]依据山西榆社晚中新世至早上新世材料建立的新属,属型种为Dorcadoryx triquetricornis。D. triquetricornis与临夏材料存在以下区别: D. triquetricornis角心基部横截面为三角形,横径最大宽度位于中部之后,横径与前后径之比小 (0.58,0.61,0.70),前棱在前方汇聚;D. triquetricornis的下前臼齿与下臼齿齿列长度之比小(0.51和0.54);Dorcadoryx头骨在额顶骨间发生弯曲[3, 37]

Pachygazella是Teilhard de Chardin和Young[23]依据陕西神木晚中新世材料建立的新属,属型种为Pachygazella grangeri。Pachygazella与临夏材料存在以下区别:Pachygazella角心基部横截面近圆形,额骨上没有眶上孔,没有明显的角后窝[23]

Gazella是中国晚中新世常见的化石,其种的建立主要依据单颗牙齿,随着材料的不断发现,不同学者对相关种含义与范围存在不同观点,主要涉及到G. gaudryiG. dorcadoides关系,G. dorcadoidesG. paotehensis是否有效[1, 3, 22, 23, 24, 25]

临夏盆地瞪羚化石牙齿磨蚀强烈,中老年个体,M2的冠高指数和m3的齿冠高度不能进行类型上的区分[1, 25],在齿列形态特征上与Gazella gaudryi类型一致,区别于G. dorcadoides类型: 上臼齿M1和M2后尖齿肋存在,但是较弱,后尖外侧壁没有形成向内凹陷;下臼齿前后两叶间舌侧壁形成深的凹陷,没有形成平滑外壁;前臼齿和臼齿齿列长度之比大[25]。V 2900和V 2901是较为完整的头骨标本,产于新疆温泉,归入G. dorcadoides[6]。 除齿列外,新疆标本与临夏材料还存在以下区别: 新疆标本的角心以较低角度向后上方伸出,侧视倾斜度较大,额面和额顶骨缝后顶骨面平,脑颅部从顶面中后部向后下方弯曲快。

V 20090和V 20092.1形态与Gazella gaudryi的特征一致: 体型小,头骨窄长,枕面与颅顶面交角为钝角,枕髁与枕面位于同一平面,眼眶向头骨两侧突出不明显,颊齿中冠,前臼齿齿列长,下臼齿具底柱[16];与G. gaudryi不同在于角心基部横截面外侧有一个向外伸出的叶(图4),最大宽度位于中部之后,因此将V 20090和V 20092.1鉴定为Gazella cf. gaudryi

Gazella paotehensis是否有效存在争议,Teilhard de Chardin等[3, 23]认为该种具有进步的p4结构和明确的地层指示意义,而Bohlin[24, 25]对于保德种的鉴定特征感到困惑,避免使用G. paotehensis,怀疑其属于Dorcadoryx(?Tragoreas lagrelli)[24, 37]。归入保德种的下颌材料在Teilhard de Chardin的前后论述中出现矛盾,矛盾在于这件下颌标本与Teilhard de Chardin等提到的角心标本是否属于同一个体[3, 23, 25],笔者依据Teilhard de Chardin和Young[23]图5进行测量,下前臼齿齿列长24.8mm,下臼齿齿列长40.1mm,下臼齿齿列长度较Bohlin鉴定的 ?G. paotehensis大,而出现在Dorcadoryx(?Tragoreas lagrelli)可能变异范围内(39~41mm)[24],因此笔者认为这件下颌标本可能不属于Gazella

通过对临夏材料V 20086、V 20087、V 20089和V 20091标本的观察,笔者认为Gazella paotehensis有效,G. paotehensisG. gaudryi区别在于角心分散度较大,表面纵沟发育,较深;与G. dorcadoides区别在于牙齿属G. gaudryi类型,角心以较高角度向后方伸出,脑颅部从额顶缝开始呈弧形向后下方弯曲。V 20087与Teilhard de Chardin和Young[23]所描述的角心标本相似,只是前者尺寸较小(角心横径20.73mm,前后径24.57mm),弯曲度较大[23],二者角心横径的差值除以二者角心横径的平均值为12.67 % ,而相同层位同种羚羊V 20087、V 20089和V 20091三者的差值除以平均值可以达到17.56 % ,现生G. subgutturosa两件头骨的差值(两件头骨的角心横径值引自 表1)除以平均值为8.41 % ,因此12.67 % 并不显著,而弯曲度较大可以理解为种内变异,因此将V 20087等与Teilhard de Chardin和Young[23]所描述的角心标本归为同一种。M 3956是归入 ?G. paotehensis较为完整的头骨标本,虽然标签上写着 ?G. paotehensis, 但是Bohlin[24, 25]文中没有明确指出。临夏材料的形态特征与M 3956一致: 体型小;角心从基部开始向上分散,分散度较大;两角心表面纵沟发育,较深;角心间额面较宽;脑颅部分短宽,从额顶缝开始呈弧形向后下方弯曲;腭孔后缘对应于M2与M3之间;腭骨侧切迹位于M3之后;基枕骨梯形,中后部中间为纵沟。

归入Gazella sp. 的V 20088与G. gaudryi、G. dorcadoidesG. paotehensis存在明显区别: 脑颅部相对窄长,顶骨中部宽、向后逐渐变窄,颞骨鳞部不膨胀;角心从眼眶后部以较高角度向后方伸出,侧视倾斜度较小,眼眶后缘对应于接近角基后缘位置,上述特征与出现在陕西蓝田31地点的G. cf. lydekkeri类似[20],角心尺寸与G. lydekkeri接近[33]。Zhang等[38]认为G. cf. lydekkeri与后期出现的Gazella没有祖裔关系,没有给出依据,临夏盆地是否存在G. cf. lydekkeri还需要更多的证据。

甘肃境内曾被认为是适合Gazella dorcadoides动物群生活的开阔草原环境[1]G. gaudryi动物群中G. cf. gaudryiHonanotherium schlosseri在临夏盆地的出现[29],不支持Kurten[1]提出的以保德-蓝田为界的东西环境隔离。G. gaudryi和G. paotehensis齿冠较低,食C3植物和食树叶为主[39]G. cf. lydekkeri的肱骨、股骨较短,桡骨、胫骨较长,适合前后活动的形态学特征和强壮的肌肉起止端出现在肢骨上,表明G. cf. lydekkeri适合于开阔环境[20],沉积学研究也表明蓝田31地点当时属于半干旱的洪泛平原[40]。取食嫩叶的G. paotehensisG. cf. gaudryi以及可能适合奔跑的G. sp. 同时出现在杨家山动物群,表明当时临夏盆地的环境可能是C3草本植物为主的温带草原,不是C4植物为主的稀树草原,存在灌木丛植物为食嫩叶的羚羊食用,这样的环境与青卜山动物群中Sinohippus的生活环境类似[29, 41]。适应潮湿树林环境食树叶的和政貘(Tapirus hezhengensis)在杨家山动物群(石磊地点)和青卜山动物群(王家山地点)出现[42],进一步表明这两个动物群生活环境相似,可以存在少量典型食叶者;石磊地点的Hipparion hippidiodus和H. coelophyes两种三趾马上颊齿M2前尖观察中也显示它们的食物较H. platyodusH. plocodus等其他类型三趾马更柔软[43];哺乳动物化石群落线的分析也显示杨家山动物群(包括青卜山动物群)处在相对湿润的开阔环境[44]

陈冠芳[16]依据榆社材料认为G. gaudryi是榆社盆地和邻近区域的共同祖先,并且探讨了两条不同的演化路线。归入G. paotehensis的V 20086、V 20087、V 20089和V 20091标本,脑颅轮廓属于短头型,枕中嵴不发育,半枕面主要面向后方,基枕部梯形、面稍凹、具中纵沟,眶前窝浅,两角心分散度大等,依据以上特征可以将其置于陈冠芳[16]定义的短头型;临夏材料比榆社盆地高庄组的G. gaozhuangensis时代更老,形成G. paotehensis-G. gaozhuangensis-G. blacki的演化序列,验证了G. paotehensis可能是G. blacki祖先的观点[15]。被Bohlin[24]归入 ?G. paotehensis的下p4下前尖与下后尖在早期就已经愈合,G. gaozhuangensis的下p4下前尖与下后尖没有相连,G. blacki的下p4下前尖与下后尖相连,表明下p4的这一特征可能是演化序列上多次出现的特征。

4 结论

(1)基于中国晚中新世Gazella材料的重新观察,包括M 3956、V 2900、V 2901和M 3953等,并且结合临夏盆地广河县官坊乡石磊和庄禾集乡百花村新发现的晚中新世的瞪羚材料,认为G. paotehensis是有效种,与G. gaudryi的区别表现在角心向上分散度大和角心表面发育较深的纵沟,与G. dorcadoides的区别表现在角心向后外方伸出的角度较高,侧视倾斜度较小,头骨呈弧形向后下方弯曲。

(2)临夏盆地百花村晚中新世杨家山动物群的羚羊组合初步鉴定为G. paotehensis、G. cf. gaudryiG. sp. 。 取食嫩叶的G. paotehensisG. cf. gaudryi 以及可能适合奔跑的G. sp. 同时出现在杨家山动物群,推测当时环境可能是C3草本植物为主的温带开阔草原,存在灌木丛植物为食嫩叶的羚羊食用。

(3)依据头骨、角心和牙齿特征,G. paotehensis应置于陈冠芳定义的短头型演化路线,较高庄组的G. gaozhuangensis时代更老,形成G. paotehensis-G. gaozhuangensis-G. blacki的演化序列,验证了G. paotehensis可能是G. blacki祖先的观点。

致谢 邓涛研究员提供研究材料,并在论文写作过程中给予悉心指导以及宝贵意见;陈冠芳老师提供对比资料,并对笔者进行有益指导;张兆群研究员提供乌普萨拉标本的照片;高伟拍摄标本照片,在此一并表示感谢。

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Gazella fossils of the Late Miocene Yangjiashan fauna from the Linxia Basin, Gansu Province
Li Yikun①②    
(①. Key Laboratory of Vertebrate Evolution and Human Origins of Chinese Academy of Sciences, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100044; ②. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049)

Abstract

Fossils of Gazella unearthed from the Linxia Basin, Gansu Province are studied in this paper.The fossils localities, Baihuacun(LX0205,35°23'43.2"N, 103°29'45.2"E) and Shilei(LX0031, 35°25'19.7"N, 103°27'30.3"E), locate in Guanghe County, Linxia Hui Autonomous Prefecture, Gansu Province.The fossiliferous layers correspond to the upper part of the Late Miocene Liushu Formation, and the associated fauna is indentified as Yangjiashan fauna.Seven individuals, including six skulls, one horn core, two half-mandibles and stylohyoids, are described here and can be classified into Gazella paotehensis, Gazella cf.gaudryi and Gazella sp.three species.Although Gazella fossils are very common in the formations from Late Miocene to Pleistocene, previously reported materials are usually isolated teeth and horn cores or have undergone diagenetic deformations, especially for those from Late Miocene.Due to above reasons, Late Miocene gazelles are confusing in the classifications.The materials from the Linxia basin belong to G.gaudryi type, different from G.dorcadoides type in having mesodont teeth with ribs on the metacones of M1 and M2, and longer premolar rows.G.paotehensis is viewed as a valid species, which is a small-sized, short braincased Gazella, similar to G.gaudryi and G.dorcadoides in size.G.paotehensis differs from G.gaudryi in having more divergent horn cores with developed longitudinal grooves, G.paotehensis differs from G.dorcadoides in having less inclined horn cores in side view and more slowly curved down cranial roof from the frontal-parietal suture.The maximum width of the cross section at the horn base locates behind the middle in G.cf.gaudryi, which is different from that in G.gaudryi. The material identified as G.sp.differs from former two species in having more upright horn cores in side view and narrow braincase, which is similar to G.cf.lydekkeri from Lantian in shape, and similar to G.lydekkeri from Siwalik in size.Gansu was once thought to be open environments, which is typical for G.dorcadoides fauna, however, with the appearances of G.paotehensis and G. cf.gaudryi, the environment of Yangjiashan fauna can be interpreted as open steppe with bushes for typical browsers living.G.paotehensis can be placed in the evolutionary lineage of short braincased Gazella based on the characters of skull, teeth and hore corns, and thus G.paotehensis can be proved to be ancestry of G.blacki.

Key words     Gazella    Linxia Basin    Late Miocene    Yangjiashan fauna