1 引言

柴达木盆地位于青藏高原的东北部，是我国的第三大盆地，平均海拔在2800m以上，由于喜马拉雅山脉阻挡了来自印度洋的暖湿气流，使得盆地内气候寒冷干燥，沙漠化严重^{[1, 2]}。但柴达木盆地的环境在地史时期并非一直如此，其中所发现的动物化石就记录了环境由暖湿到干冷的沧桑巨变。20世纪二、 三十年代，中-瑞考察队最早在柴达木盆地东部可鲁克湖和托素湖地区(或称双湖地区)发现了大量新近纪的动物化石^[3]。在此基础上，经过后续的地质调查工作特别是近些年的化石调查和地层对比，目前已划分出欧龙布鲁克动物群、 托素动物群和深沟动物群等^{[4, 5, 6]}，它们已成为恢复柴达木晚新生代环境变迁的重要证据。Bohlin^[3]最早描述了3件采集自双湖地区的爪兽化石，均出自他所记述的“General Strips”(即泉水梁)地带。近几年的考察，在同一地区新发现多件爪兽化石； 此外，还在盆地中西部的鄂博梁Ⅲ号背斜也发现了爪兽的化石材料( 图1)。这些标本不仅有助于增加对爪兽的解剖特征和系统演化的了解，还对恢复柴达木盆地晚中新世早期的古环境具有重要的价值。

图 1(Fig.1)

图 1 柴达木盆地爪兽化石出土地点的地理位置 (a)概图(overview)；(b)可鲁克-托素湖地区脊椎动物化石地点分布图(distribution of vertebrate fossil localities in Keluke-Tuosu Lake area) Fig.1 Geographic map of chalicothere fossil yielding localities in Qaidam Basin

爪兽在分类上属于奇蹄目(Perissodactyla)下的爪形亚目(Ancylopoda)，始新世的爪兽被归入始爪兽科(Eomoropiidae)，之后的爪兽则全部归入爪兽科(Chalicotheriidae)。爪兽科又分为爪兽亚科(Chalicotheriinae)和裂爪兽亚科(Schizotheriinae)。爪兽科是地史时期出现过的最为奇特的哺乳动物门类之一，它们肢骨的末端不是有蹄类动物常具有的蹄，而是大且中间开裂的爪，由于这一特殊的骨骼结构，该类群被认为是典型的食叶动物^[7]。因而，爪兽常被作为湿润森林环境的指示物种，这一推论也得到了牙齿磨痕(meso- and microwear)和稳定同位素分析^{[8, 9, 10, 11]}的佐证。

柴达木盆地新发现的这些爪兽化石主要出自上油砂山组的下部，即托素动物群中，该动物群还包含:“Ictitherium sp.”、 Tsaidamotherium hedini、 Adcrocuta eximia、 Tossunnoria pseudibex、 Qurliqnoria cheni、 Qurliqnoria sp. 、 Olonbulukia tsaidamensis、 Hipparion teilhardi、 Acerorhinus tsaidamensis、 ？Tetralophodon、 Giraffidae indet. 、 Muntiacus noringenensis和 ？Eostyloceros^{[3, 12, 13]}。化石组合和古地磁测年结果显示，该动物群属于晚中新世早期的灞河期^{[5, 6, 14]}。

缩略语:IVPP V，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本馆脊椎动物化石标本编号(文中以Ⅴ作为简称)； MN，欧洲陆生哺乳动物分期； CD为野外化石采集地点编号，取柴达木的汉语拼音的首二字母。文中测量数据单位均为毫米(mm)。

方位术语: 近端，靠近躯干一端； 远端，远离躯干一端； 尺侧，躯干中矢面(靠近尺骨)一侧； 桡侧，远离躯干中矢面(靠近桡骨)一侧； 背侧，手(脚)掌背面一侧； 掌侧，手(脚)掌掌面一侧。

哺乳纲 Mammalia Linnaeus，1875

　奇蹄目 Perissodactyla Owen，1848

　　爪兽科 Chalicotheriidae Gill，1872

　　　爪兽亚科 Chalicotheriinae Gill，1872

　　　　爪兽属 Chalicotherium Kaup，1833

　　　　　短吻爪兽 Chalicotherium brevirostris Colbert，1934

　　　　　　(图版2～4； 表1～3)

表 1(Table 1)

表 1 柴达木的爪兽月骨测量及与相关种类的比较* Table 1 Measurements and comparisons of lunate of Qaidam Basin chalicothere and related species GL GW GT 参考文献 * GL——最大长(Greatest length)； GW——最大宽(Greatest width)； GT——最大厚(Greatest thickness) V 20278.1 78.8 74.3 75.0 本文 Chalicotherium goldfussi 72.5～76.0 50.0 65.0～65.5 Guérin[16] Litolophus gobiensis 17.5 14.3 20.6 白滨[17] Moropus elatus 60.0 50.0 68.0 Holland 和Peterson[18] Butleria rusingensis 31.0 44.5 31.0 Butler[19] Anisodon grande 50～63 41.4～54 41.8～45 Zapfe[20]

表 1 柴达木的爪兽月骨测量及与相关种类的比较* Table 1 Measurements and comparisons of lunate of Qaidam Basin chalicothere and related species

表 2(Table 2)

表 2 柴达木爪兽的第一、 二指节骨测量及与相关种类的比较* Table 2 Measurements and comparisons of manus phalanges I～II of Qaidam chalicothere and related species     GL GPW GPT LW GDW GDT 参考文献 * GL——最大长(Greatest length)； GPW——近端最大宽(Greatest proximal width)； GPT——近端最大厚(Greatest proximal thickness)； LW——最小宽(Least width)； GDW——远端最大宽(Greatest distal width)； GDT——远端最大厚(Greatest distal thickness) 第二指第 一指节骨 V 20278.2 47.1 41.7 38.6 本文 B. rusingensis 50～59 31～34 23.6～25.5 22.5～23 Butler[19] A. grande 65～78 42～56 31.5～38 29.5～37.5 Zapfe[20] C. cf. goldfussi 68.5～83.7 53～61.8 Geraads等[25] 第三指第 一指节骨 V20278.3 79.4 52.7 42.9 34.3 39 ～29 本文 B. rusingensis 57～60.2 33～36.5 22.9-26.7 22.3～25.1 Butler[19] A. grande 72～87 46～58 30～37 29～39 Zapfe[20] C. goldfussi 80.5 a.56 31.5 33 Zapfe[24] C. cf. goldfussi 71 55 Geraads等[25] 第二指第 二指节骨 V 20279 37.2 42.6 29.8 30.4 49.4 本文 B. rusingensis 45 27.5 22 37 Butler[19] A. grande 48～57.5 31.5～39 39～49 26.5～34 43～52 Zapfe[20] C. cf. goldfussi 33.5 41.6 Geraads 等[25] C. brevirostris 52 56 Colbert[26] 第四指第 二指节骨 V 20280 49.1 29.3 39.8 21.3 24 39.2 本文 B. rusingensis 38 24 19 30 Butler[19] A. grande 49.6～58 26～34 38.5～46.5 22～27 40～47 Zapfe[20] C. cf. goldfussi 36 40.2 Geraads等[25]

表 2 柴达木爪兽的第一、 二指节骨测量及与相关种类的比较* Table 2 Measurements and comparisons of manus phalanges I～II of Qaidam chalicothere and related species

表 3(Table 3)

表 3 柴达木爪兽的第二指第三指节骨测量及与相关种类的比较* Table 3 Measurements and comparisons of manus PhⅢ of digit II of Qaidam chalicothere and related species GL GW H DPAS GPT 参考文献 * GL——最大长(Greatest length)； GW——最大宽(Greatest width)； H——高(Height)； DPAS——近端关节面深度(Depth of the proximal articular surface)； GPT——近端最大厚(Greatest proximal thickness) V 20281 134.1 32 77.2 55.4 86.1 本文 A. grande 31～34 64～75 72～81 Zapfe[20] H. huaiheense 105 32 62 40 同号文和邱占祥[33] C. goldfussi 31 76 >84 Zapfe[20] C. cf. goldfussi 30 70 Geraads等[25]

表 3 柴达木爪兽的第二指第三指节骨测量及与相关种类的比较* Table 3 Measurements and comparisons of manus PhⅢ of digit II of Qaidam chalicothere and related species

Ancylopode sp.，Bohlin^[3]，1937，p.104～105，pl. IX 7～9

Chalicotherium cf. brevirostris，Wang & Wang^[15]，2001，p.219～226

归入标本　可能属于同一个体的右侧月骨(V 20278.1)、 第二指第一指节骨(V 20278.2)和第三指第一指节骨(V20278.3)，右第二指的第二指节骨(V 20279)，左第四指的第二指节骨(V 20280)，左第二指的第三指节骨(V 20281)，第一趾节骨(V 20282)。

层位与时代　V 20278.1～3，CD 08110地点，鄂博梁Ⅲ背斜； V 20279，CD 0770地点，泉水梁； V 20280，CD 0882地点，泉水梁； V 20281，CD 0856地点，泉水梁； V 20282，CD0853地点，泉水梁。中国新近纪陆生哺乳动物序列中的灞河期早期(晚中新世早期)，约相当于欧洲哺乳动物序列中的MN9^[6]。

月骨(V 20278.1)整体近不规则的多面体状，从背侧看( 图2-A)，呈近端宽、 远端窄的楔形。近端与桡骨相关节的关节面(R)呈横轴状，中间凸起； 关节面从掌侧延伸至背侧，背侧部分稍大于掌侧。远端分别有与巨骨、 钩骨相关节的两个关节面(M和U)； 在背侧面，巨骨关节面宽度远大于钩骨关节面，二者夹角近 90°，使远端比较尖锐。在远端，由于掌侧突(Vp)发达，使得巨骨关节面(M)和钩骨关节面(U)的面积均比较宽大，而前者小于后者，这两个关节面均是掌侧平、 背侧凹； 二者以一条嵴相分隔，该嵴在前 1/3 处明显凸起，向后则又呈弧形凹陷。在尺侧面( 图2-B)，前部有约 1/2 的面积被一压迹所占据，在压迹之后是呈条带状的舟骨关节面(S1)，该关节面前端强烈下降； 在该面近端还有一个极小的与舟骨相关节的关节面(S2)，上、 下两关节面之间以一条窄沟相隔。在桡侧面( 图2-C)，与楔骨相关节的也有上、 下两个关节面(C1和C2)，上者(C1)前部近椭圆形，后部破损； 下者(C2)呈条带状，与钩骨关节面走向基本一致，且无明显分界； 上、 下两个关节面之间似乎也应有一个明显的压迹。

图 2(Fig.2)

图 2 柴达木短吻爪兽的月骨(V 20278.1) A——背侧观(dorsal view)； B——尺侧观(ulnar view)； C——桡侧观(radial view) Fig.2 Lunate(V 20278.1)of Chalicotherium brevirostris from Qaidam Basin

柴达木的这件月骨的尺寸大于其他所有已发现的爪兽月骨标本( 表1)。它的长宽比与爪兽亚科的Anisodon grande接近，但其厚度与宽度相近，而A. grande的月骨宽度稍大于厚度，始爪兽科的Litolophus和裂爪兽亚科的Moropus者宽度则显著小于厚度。柴达木标本的远端变窄呈楔形，与Litolophus和A. grande相似，但它具有不对称的巨骨关节面和钩骨关节面，而Litolophus巨骨关节面与钩骨关节面接近对称，A. grande钩骨关节面则完全转移至桡掌侧； 裂爪兽亚科的月骨远端接近水平，且仅具巨骨关节面，与柴达木标本差别明显。尺侧与舟骨的关节面以下关节面为主，上关节面极弱，这和Litolophus及A. grande一致，而裂爪兽亚科(如Moropus和Tylocephalonyx)则是上关节面比下关节面更发达。桡侧具有与楔骨相关节的上、 下两个关节面，这是一个比较原始的特征，在爪兽类群里，这一特征仅发现于始爪兽科(如Litolophus)，而裂爪兽亚科的Moropus和Tylocephalonyx仅具有下关节面，爪兽亚科的A. grande则以下关节面为主。爪兽亚科的Chalicotherium尚无月骨的报道，但Guérin^[16]给出了法国La Grive地点的C. goldfussi月骨的几个测量数据，其长宽比与柴达木的标本相差较大。从这些对比来看，柴达木的爪兽月骨与始爪兽科及裂爪兽亚科区别明显，而与爪兽亚科接近，但与已报道的A. grande和C. goldfussi亦有区别。

爪兽科的前、 后肢的指(趾)节骨有明显的差别，主要表现为尺寸上的显著差异，指节骨背-掌侧厚度比趾节骨显著更大，依此可以将V 20282鉴定为趾节骨，其余为指节骨。

各指/趾节骨位置的判断参考Zapfe^[20]。V 20278.2在横向上基本对称，可判断为第三指的第一指节骨； V 20278.3在横向上也基本对称，但骨体的长度显然不及V 20278.2，其最有可能是第二指的第一指节骨； V 20278.2和V 20278.3的左、 右侧是很难区分的，本文依据这两件标本与V 20278.1可能属同一个体，而将之鉴定为右侧。V 20279尺-桡侧宽度显著大于V 20280，可将V 20279鉴定为第二指的第二指节骨，V 20280为第四指的第二指节骨； 该骨尺、 桡侧的侧副韧带附着位置的形态有所不同，在尺侧面为浅圆状窝，桡侧面为肾状窝，可依此将V 20279鉴定为右侧，V 20280为左侧。第三指节骨的位置及左右区分比较简单，在本文中V 20281的尺寸较大可判断属第二指，且该骨的尺侧没有与其他骨骼接触的痕迹，依此可鉴定为左侧。

第三指第一指节骨(V 20278.2； 图3A)近端在宽度和厚度上均大于远端，骨体最窄处位于距远端约 1/3 骨体长度处。近端与掌骨相关节的关节面(Mc)向背侧严重倾斜，倾斜面与指节骨长轴的夹角接近 30°； 关节面凹陷，轮廓呈心型，无中央纵沟。在骨体掌侧近端发育有两个基本对称的髁状粗隆(PvT)，之间以浅Ⅴ型的中间沟相隔。髁状粗隆(PvT)侧面发育粗糙面，供近端指环韧带附着。背侧光滑，无供伸肌腱附着的结节。远端关节面(P2c)在背侧部分破损； 尺、 桡侧两髁(DvT)由中央的宽缓的纵沟分成基本对称的两半； 关节面在两髁之间延伸至掌侧。在骨体掌侧接近远端处有一约2cm×2cm的浅凹陷面。在骨体远端侧面发育有粗糙的结节(PcL)，供侧副韧带附着。

图 3(Fig.3)

图 3 柴达木短吻爪兽的第一、 二指节骨和第一趾节骨 A， 第三指第一指节骨(V 20278.2)； B， 第二指第一指节骨(V 20278.3)； C， 第二指第二指节骨(V 20279)； D， 第四指第二指节骨(V 20280)； E， 第一趾节骨(V 20282) 1——背侧观(dorsal view)； 2——掌侧观(volar view)； 3——尺侧观(ulnar view)； 4——桡侧观(radial view)； 5——近端观(proximal view)； 6——远端观(distal view) Fig.3 Manus phalange Ⅰ～Ⅱ and pes phalanx Ⅰ of Chalicotherium brevirostris from Qaidam Basin. A， Manus proximal phalange of digit Ⅲ(V 20278.2)； B， Manus proximal phalange of digit Ⅱ(V 20278.3)； C， Manus medial phalange of digit Ⅱ(V 20279)； D， Manus medial phalange of digit Ⅳ(V 20280)； E， Pes proximal phalanx(V 20282)

第二指的第一指节骨(V 20278.3； 图3B)的保存部分与第三指的第一指节骨(V 20278.2)非常相似。二者之间的差异主要表现为V 20278.3更窄更短，但在最小宽度和中间部分的厚度上则大于V 20278.2。 步林^[3]曾经提到了柴达木盆地的一件第一指节骨，但未描述，仅给出长77mm、 宽40mm的数值，但从其所提供的图版(图版IX，图7～9)^[3] 来看，这件标本的近端髁状粗隆保存不完整，远端厚度与近端相差不明显，因此此标本可能也属于第二指。

爪兽与其他有蹄类动物第一指节骨最明显的区别是近端关节面的中央纵沟退失，在这一点上柴达木标本与始爪兽科(如Litolophus)及其他爪兽科成员一致。始爪兽科(如Litolophus)第一指节骨的近端关节面基本水平走向，而渐新世时期的裂爪兽亚科成员Schizotherium的此关节面向背侧有不同程度的倾斜^{[21, 22]}，晚期爪兽此关节面向背侧严重倾斜，爪兽亚科者倾斜最为显著，很明显柴达木标本在这一特征上与爪兽亚科一致。始爪兽科、 裂爪兽亚科的早期类型Schizotherium和Borissiakia及爪兽亚科的所有种类的第二指的第一、 第二指节骨是分开的，而在中新世及以后的裂爪兽亚科成员此二骨大多愈合形成一个称为“duplex”的结构，柴达木的第二指第一指节骨远端虽有破损，但从保留的远端关节面掌侧部分以及单个保存的第二指第二指节骨可以看出，这些标本并无所谓的“duplex”存在。从这些对比来看，柴达木的爪兽第一指节骨可以鉴定为爪兽亚科。

在爪兽亚科，已报道过第一指节骨的有早中新世的Butleria rusingensis^[19]、 中中新世的Anisodon grande^[20]、 A. salinum^[23]、 晚中新世的Chalicotherium goldfussi^[24]和C. cf. goldfussi^[25]。B. rusingensis的第一指节骨近端关节面在背侧所占比例较渐新世的Schizotherium为大，但比晚期种类则稍小^[19]，且尺寸显著小于柴达木的标本( 表2)。Zapfe^[20]对A. grande的很多件第一指节骨进行了详细的描述，其第二指的第一指节骨近端粗隆并不对称，和柴达木标本有所区别； 另一个明显区别是，其第一指节骨的远端厚度与近端接近，表现为远端关节向掌侧隆起，而在柴达木标本上，近端和远端厚度相差显著。C. goldfussi的第三指第一指节骨的近端粗隆接近对称^[24]，这一点和柴达木的标本相似，在尺寸和其他形态特征方面也与柴达木标本接近( 表2)，唯一的不同表现在: 它的远端尺-桡侧最大宽度明显不及柴达木标本(二者远近端宽度比分别为56.3 ％ 和74.0 ％ )。C. cf. goldfussi的第一指节骨仅有Geraads等^[25]简要描述的几件标本，这个种第一指节骨的近、 远端厚度的差异比较大，与柴达木的标本更加接近。从这些对比来看，柴达木的爪兽第一指节骨化石与爪兽亚科中的Chalicotherium更相似。

爪兽科的第二指节骨非常特化，相对于其他奇蹄类而言，其宽度明显变窄，而厚度则显著增加，远端关节面呈滑车状，向掌侧和背侧大大扩展。

柴达木标本中的第二指第二指节骨(V 20279； 图3C)的掌侧突和背侧突均破损，从保留的痕迹来看，前者比后者更加宽大。近端关节面具有发育的中矢隆，将关节面分成接近对称的两个关节窝，以容纳第一指节骨远端的两髁。远端关节面非常发育，呈圆形滑车状，向掌侧和背侧极度扩展，占据骨体约 3/4 的面积，中央的纵沟深，两侧缘接近平行。两侧面形态基本一致，但侧副韧带附着处在桡侧面为一肾状窝，在尺侧面则呈浅圆窝状。

第四指的第二指节骨(V 20280； 图3D)与V 20279总体结构一致，但个体更小且明显更窄，中矢隆的发育程度也不及V 20279。V 20280保存了近端背侧突和部分掌侧突，中矢隆在这两个突起上也有发育，使得这两个突起横截面呈三角形。远端关节面背侧窄而掌侧宽，两侧缘不平行。

早期爪兽(如始爪兽科的Litolophus)的第二指节骨与其他奇蹄类并无特殊的差异，与特化的爪兽科第二指节骨相去甚远^[17]。裂爪兽亚科第二指节骨远端关节面均有向掌侧和背侧扩展^{[27, 28, 29, 30]}，但发育程度远不及爪兽亚科，而且中新世及之后的类型第二指的第一指节骨和第二指节骨常愈合为“duplex”，这可以和柴达木的标本明显区分。

爪兽亚科各种的第二指节骨形态差异并不十分显著。Butleria rusingensis不同的位置的第二指节骨能明显区分^[19]，尺寸远小于柴达木的标本。Anisodon salinum的第二指/趾节骨在原始文献^{[23, 31]}中并未区分，也没有描述，但所有给出的数据均小于柴达木标本。A. grande的第二指节骨尺寸与柴达木的标本较为接近( 表2)，它的第二指第二指节骨远端关节面的两侧缘不平行，这一点与柴达木的标本不同。Colbert^[26]提到了内蒙古通古尔地区狼营附近的Macrotherium sp.(=Chalicotherium sp.)，认为这一地点的4件第二指节骨比同地区其他地点的M. brevirostris(=C. brevirostris)尺寸更大，但其实这只是解剖位置的不同，应当归入同一种。柴达木标本尺寸在这4件标本的变异范围之内( 表2)，但柴达木的第二指节骨骨体中部收缩比通古尔者更明显，体现了更加特化的特征。C. cf. goldfussi的第二指节骨目前仅在保加利亚报道1件，且与其他各骨连接在一起^[25]，从其提供图版来看^[25]，与柴达木的标本形态特征比较接近，但尺寸稍有区别( 表2)，这可能与标本的保存状态及测量方法也有关系。爪兽亚科的其他种类目前尚无相关标本的报道，与柴达木标本最为接近的当属通古尔的M. brevirostris(=C. brevirostris)^[26]和保加利亚的C. cf. goldfussi^[25]。

V 20281( 图4)为左第二指的第三指节骨，侧向非常窄。其近端面由两个平行的关节面构成，以容纳第二指节骨的远端滑车，关节面极度拉长，中间以一条嵴相分隔。背侧突(Dp)向近端极度延伸，使得近端关节面在侧面看成为半圆形。在此关节面的掌侧，有一深的圆形凹坑(Vf)，在凹坑之下是两个很小的掌孔，在掌孔之后是极弱的亚蹄型突(Sp)，为蹄的残留痕迹。掌缘略有凹入，中裂沟(Sn)将该指节骨的远端部分一分为二，形成不对称的两个薄骨片，尺侧者比桡侧者稍更厚更长。背缘呈弧形，在亚蹄型突的正上方的背侧突之上，有很发育的指总伸肌腱结节(Et)。尺侧面有很多滋养孔，使其表面显得多坑洼，桡侧面滋养孔相对较少； 在亚蹄型突上方尺、 桡侧各有一大的滋养孔，桡侧者比尺侧者大很多。

图 4(Fig.4)

图 4 柴达木短吻爪兽的第二指第三指节骨 A——尺侧观(ulnar view)； B——桡侧观(radial view)； C——掌侧观(volar view)； D——背侧观(dorsal view)； E——近端观(proximal view) Fig.4 Manus distal phalange of digit II of Chalicotherium brevirostris from Qaidam Basin

第三指节骨是爪兽类群最为典型的特化骨骼，此骨在始爪兽科和其他有蹄类同属于蹄型^[32]，但在进步的爪兽科，此骨特化为中间开裂的爪型。裂爪兽亚科的第三指节骨保留了较多原始的特征，其侧向不明显变窄，背侧突通常较短，且比较直，可以明显的与V 20281相区分。在爪兽亚科中，V 20281与其他已发现同类标本的各个种类，如Butleria rusingensis^[19]、 Anisodon grande^[20]、 Chalicotherium goldfussi^[20]、 C. cf. goldfussi^[25]以及Hesperotherium huaiheense^[33]相比，没有明显特征差异。但从尺寸来看( 表3)，柴达木标本显著大于B. rusingensis和H. huaiheense，与A. grande变异范围上限相近，而与C. goldfussi及C. cf. goldfussi相差不多。

V 20282( 图3E)是一件残破的第一趾节骨，仅保留近端部分和少量骨体。其左右的判断方法与指节骨基本一致，但由于标本残破，在此不能做进一步鉴定。该骨个体较小，骨体掌-背侧厚度显著薄于指节骨，与跖骨相关节的近端关节面向背侧的倾斜程度更大，几乎与骨体走向平行。尺、 桡侧的两个髁状近端粗隆发育水平相当，较为对称。

裂爪兽亚科的第一趾节骨掌-背侧厚度与第一指节骨相比并不明显变薄，近端关节面向背侧的倾斜程度亦远不及爪兽亚科，依此可将柴达木的这件标本鉴定为爪兽亚科。V 20282近端尺-桡侧最大宽度为43.1mm，与Anisodon grande、 Chalicotherium goldfussi及C. brevirostris较为接近，三者该项测量值分别为37.0～45.5mm^[20]、 46.0mm^[24]和42mm^[26]； A. salinum者未给出数据^[31]，但从其图版来看，其近端显著窄于V 20282的宽度； 爪兽亚科其他各种目前尚无该骨的报道。

由上文的描述和对比可以看出，本文所述的爪兽头后骨骼标本与Chalicotherium最为接近，应当归入此属。根据最近的系统发育分析^{[34, 35]}，Chalicotherium属有3个种，分别是发现于欧洲的C. goldfussi和内蒙古通古尔的C. brevirostris以及我国河北磁县九龙口的C. hebeiense。

Chalicotherium goldfussi是欧洲中、 西部分布较为广泛的种类，它的生存年代多局限于晚中新世MN 9～12时期^[36]，近年来，Anquetin等^[37]和Aiglstorfer等^[38]把一些MN 8时期的该属标本也归入此种。而由上文指节骨的对比来看，柴达木的爪兽化石有别于欧洲的C. goldfussi或C. cf. goldfussi。

C. hebeiense仅发现于河北磁县九龙口，最初被鉴定为M. cf. brevirostris和Macrotherium sp.^{[39, 40]}，近期又被重新研究和厘定，并命名为C. hebeiense^[41]。九龙口动物群的时代一般认为属于通古尔期早期(=MN6)^[42]。本文描述的标本不能与九龙口的C. hebeiense直接对比。

C. brevirostris模式产地是内蒙古通古尔台地，产自通古尔的爪兽化石最初被鉴定为Macrotherium brevirostris和Macrotherium sp.^[26]。不过，其中的一件跖骨和两件指(或趾)节骨被认为是属于Schizotheriinae； 而原鉴定为Macrotherium sp. 的标本实际上也应该属于M. brevirostris，只是因为解剖位置的不同，而显得尺寸较大而已^{[43, 44]}。在近些年的系统发育分析中，M. brevirostris已被归入Chalicotherium属中^{[34, 35, 37]}。最近，Liu和Zhang^[45]还为该种增添了新的材料——两件下颌骨标本(V 16308和V 16309.1)。

在上文的对比中，柴达木爪兽的头后骨骼与通古尔的Chalicotherium brevirostris^[26]最为接近，但也存在小的差异，主要表现在前者第二指节骨骨体中部的收缩更加显著。不过，在爪兽类的演化中，第二指节骨的骨体呈现向中部收缩的演化趋势，因而柴达木的爪兽标本可能体现了比通古尔者更进步的特征，但这种差异尚不足将二者区分为不同的种类。时代上，通古尔地区的C. brevirostris发现于默尔根动物群之中，其时代为通古尔期晚期(MN7/8)^{[42, 46, 47]}； 柴达木盆地的所有爪兽头后骨骼都属于托素动物群，时代为灞河期早期(MN9)，略晚于通古尔的C. brevirostris者。

前人描述的产自柴达木盆地的爪兽化石中，Bohlin^[3]最早描述的材料包括一件破碎的脊椎骨、 一段胫骨和一件指节骨，分别出自Nr. 317地点、 Nr. 440地点和Nr. 554地点^[5]，这3个地点均位于Bohlin的“General Strips”之中，而本文描述的泉水梁的爪兽标本均发现于该带，地层层位和时代上应较一致。Bohlin的“General Strips”被认为是产出托素动物群的地层化石富集带，时代为灞河期早期(MN9)^[4]。另外，有学者^[15]曾报道了采自泉水梁北边CD9823地点的一件爪兽下颌骨(V 12531)，认为它与河北磁县九龙口的Chalicotherium “cf. brevirostris”(V 2046.1)(=C. hebeiense)相似，因而鉴定为该相似种。CD9823地点的地层与Bohlin的“General Strips”分属可鲁克背斜构造的北、 南两翼，而前者的地层中产出欧龙布鲁克动物群^{[4, 5, 6]}，其时代被认为属于通古尔期晚期(MN8)。CD9823的V 12531的m3下三角座呈“U”型，具有Chalicotherium的典型特征，与C. goldfussi相比，二者的差异是显著的^[45]认为通古尔的C. brevirostris、 九龙口的爪兽和柴达木的V 12531三者之间均存在区别，并且后两者可能代表了两个不同的种。将柴达木(V 12531)、 通古尔(V 16308和V 16309.1)以及九龙口(V 2046.1)的爪兽下颌及下臼齿进行对比，就会发现V 12531与V 16308和V 16309.1更为相似，而与V 2046.1相差较多，表现在:1)下颌高度不同，在m2和m3之间，4件标本的下颌高度分别为55.5mm、 56.3mm、 49.4mm和70.8mm，前三者较为接近，尽管V 12531尚处于青年期，下颌的高度还有可能继续增长^[15]，但它的m3已接近全部萌出，下颌骨体应该不会有太大的增长； 2)m2原脊走向不同，前三者m2原脊走向较陡，即与齿列夹角较大，而V 2046.1者则与齿列夹角相对较小； 3)下臼齿下跟座形态不同，前三者中呈较为显著的“V”型，而V 2046.1者则更接近“U”型。从这些比较，并考虑到地理、 时代因素，目前将柴达木CD 9823地点的爪兽鉴定为Chalicotherium brevirostris是比较恰当地。

对于以往所有在柴达木盆地采集的爪兽化石，考虑到它们在形态特征上可以匹配、 时代差异不大以及地理因素，本文暂时将它们均作为同一种对待，归入Chalicotherium brevirostris中。鄂博梁Ⅲ号背斜地表出露部分的地层年代不十分确定，估计大致为9.4～11Ma，相当于柴达木东部的托素动物群^[48]； 泉水梁剖面的化石归入托素动物群，年代估计在9.9～11.2Ma范围内^{[4, 5, 6]}； 而怀头他拉剖面中的CD 9823则出自欧龙布鲁克动物群，时代为12.7～13.7Ma^{[6, 8]}。综合上述3个地区的所有地点，柴达木盆地爪兽的生存时代范围在13.7Ma至9.4Ma左右。地理上，该种在柴达木盆地内中中新世晚期分布于其东部地区，而晚中新世早期时期曾一度扩散至盆地的中西部地区。

目前的各种证据都支持爪兽亚科动物为典型的林栖者。爪兽特化的蹄骨并没有显示出挖掘的适应，而是具有抓握的能力^[7]。爪兽亚科的牙齿低冠，颊齿列较短，说明其牙齿适应于质软的食物。同位素的分析显示爪兽亚科中的Anisodon salinum主要生活于森林中，少数时间会到开阔地带饮水和进食^[8]。从牙尖形态和微痕分析来看，爪兽亚科以果实和/或树叶为主要食物，夹杂少量较为耐磨的树枝9-11,49]。

产出Chalicotherium brevirostris的内蒙古通古尔地区默尔根动物群中的大型哺乳类以低冠的食叶动物为主，兼有少量的高冠食草者^[50]，根据牙齿釉质C同位素分析恢复的古植被基本上都是C₃植物^[51]，指示出以森林为主、 草原间杂其中的古环境。柴达木盆地东部的托素湖和可鲁克湖双湖地区的托素动物群中除了C. brevirostris之外，也含有一定数量的食叶动物，如Giraffidae indet. 、 Muntiacus noringenensis和 ？Eostyloceros，这些种类和大量适应草原环境的牛科动物、 三趾马等共生，表明了以草原为主、 森林间杂其间的古环境； 孢粉化石的研究^{[52, 53]}支持柴达木盆地西部地区在中中新世晚期至早上新世时期较为湿润和多树的古环境，食草哺乳动物牙齿的釉质层C同位素分析^[54]显示出在这一时期，柴达木盆地的东部地区具有C₃与C₄植被混合的古环境。C. brevirostris在盆地中西部鄂博梁Ⅲ号背斜发现表明，在晚中新世早期，柴达木盆地中部地区仍有较大的林体分布。

致谢 柴达木爪兽化石材料比较稀少，本文所做的总结多赖过去15年以来野外队各位同事的辛勤工作。在此感谢过去历年的野外参与者: 邱铸鼎、 王伴月、 邱占祥、 张弥曼、 陈善勤、 谢俊义、 頡光普、 邓涛、 侯素宽、 倪喜军、 刘娟、 Jack Tseng、 Gary Takeuchi、 Will Downs、 王扬、 张春富、 王宁、 陈耿娇、 时福桥、 冯文清、 王秋元等。青海石油局的李江涛高级工程师及中国石油大学的孙镇城教授对鄂博梁Ⅲ号剖面的化石线索和地层对比提供了宝贵资料和意见。审稿专家和编辑部杨美芳老师提出了建设性的意见，在此谨表致谢。