三趾马化石是中国出土的最丰富的新生代哺乳动物化石之一。它的分布范围包含了全国国土面积的三分之二左右，而且门类众多^[1]。因此长期以来中国的三趾马受到了国内外古生物学者的广泛关注，众多学者围绕其系统关系和起源演化问题进行了深入而热烈的讨论[1～6]。

三趾马起源于北美洲，最早的三趾马发现于现今美国得克萨斯州^{[7, 8]}；晚中新世的环境变化使三趾马得以跨越白令陆桥迁徙至欧亚大陆，进一步迁入今中国境内^{[1, 9, 10]}。邱占祥等^[1]根据发现于陕西省的德氏新三趾马(Hipparion(Neohipparion)teilhardi)牙齿化石指出了三趾马第二次迁入旧大陆的可能性； Alberdi^[9]也提出三趾马曾两次迁入中国境内，一次于12.5Ma，另一次于5.5Ma； 渡部真人^[4]在总结中国北方的三趾马形态特征时指出，中国的三趾马依据其形态可分为两个不同的类型，一类与旧大陆西部的三趾马相似，一类与北美三趾马相似而与旧大陆其他地区三趾马差异明显。因此，三趾马由不同方向、 分两次甚至多次迁入中国的可能性已被多数古生物学者认同。

中国北方的三趾马与北美和欧洲有着直接的联系，然而中国南方的三趾马却表现出明显的不同——Hippotherium属在晚中新世早期的中国北方和欧洲都有较为广泛的分布，中国北方的复系属Hipparion与北美的Hipparion s.s. 有直接的联系^[1]； 然而中国南方的三趾马在形态上却要和上述类群差异明显。中国南方的三趾马主要分布在云南地区，禄丰和元谋两地出土过数量较多的三趾马化石[11～15]。宗冠福等^[16]认为云南地区的晚中新世动物群的性质与中国北方有着明显的差别，而与南亚的动物群相近。自元谋和禄丰两地的古猿化石地点被发现之后，国内古生物学者对古猿地点出产的三趾马化石相继进行了不同程度的研究，结果表明云南地区的三趾马确实与南亚地区有着较为密切的联系^{[11, 14]}，为中国三趾马的起源和演化问题的研究又开辟了一条新的路线。

三趾马的系统分类，本文采用Bernor等^[2]、 Wolf等^[5]、 Zouhri和 Bensalmia^[6]学者的观点，将 Proboscidipparion、Plesiohipparion、Sivalhippus、Cremohipparion 和Hippotherium 等分类单元均看作独立的属。

云南的元谋和禄丰等地均为著名的古猿化石产地，自20世纪出土了古猿化石之后，均得到了有组织的发掘和研究。除古猿化石以外，大量其他哺乳动物化石相继出土，三趾马化石正是其中重要的组成部分^{[11, 14, 15]}。之前的学者对这些三趾马化石进行了简单的鉴定，但并未详细地论述其性质^{[12, 13, 17]}。高峰和马波^[11]首次对云南地区的三趾马化石进行了详细的研究，对产自元谋的材料进行了详细的描述，主要指出了其较为复杂的上颊齿褶皱和马刺分叉这一形态组合，以及肢骨关节面存在退化现象等独特特征，将其鉴定为“Cormohipparion”(Sivalhippus)chiai，并指出元谋与禄丰材料属于同一个种，与南亚西瓦利克三趾马类群有亲缘关系。孙博阳^[14]详细研究了禄丰石灰坝古猿化石地点的三趾马化石，将材料归纳为两个种，并指出其中一种因其较大的尺寸、 复杂的上颊齿咀嚼面结构，应被归为南亚地区最常见的三趾马之一——Sivalhippus theobaldi(即文章中所说的Hipparion theobaldi)，并将这一种的材料与元谋材料进行对比，指出元谋材料也应归于这一种； 禄丰的另一个种因个体小，上颊齿咀嚼面形态亦十分特殊，与迄今所有已定名的种有明显差别，与产自南亚地区的一件Hipparion sp. 材料十分相似，最终将其定名为Hipparion lufengense。MacFadden^[10]指出，南亚的三趾马是经由北美迁徙至东亚地区，再进一步迁徙至南亚地区的，并且认为南亚的三趾马类群是由喜马拉雅山脉隆起造成的地理隔离形成的。然而，很多的中国学者认为^{[11, 14, 16]}，南亚的晚中新世哺乳动物类群与云南地区的类群有着很大相似性，并且保持着较为密切的交流。就三趾马方面而言，根据上文所述，云南元谋和禄丰两地的三趾马在南亚地区皆有分布，是两地之间物种交流的体现。对于南亚地区三趾马首次出现的年代，国外学者做了多次分析研究，有9.2Ma^[18]、 9.5Ma^[10]以及10.6Ma^[19]等多种观点。Flynn和Qi^[20]根据云南禄丰古猿地点出产的竹鼠化石判断禄丰古猿地点的年代应为8Ma 左右。2006年参与中国攀登项目的科学家对云南元谋和禄丰两地的地层剖面通过磁性地层学手段做了年代分析，得出结果为元谋古猿地点年代为8.2～7.2Ma，禄丰古猿地点年代为6.8～6.2Ma^[21]。 邓涛和祁国琴^[22]研究了禄丰古猿地点出产的犀科化石，指出禄丰古猿地点的年代应在7Ma左右。总的来说，各研究结果中的年代数据较为一致地表明，从南亚地区至云南元谋地区，再至禄丰地区，年代是越来越晚的。孙博阳^[14]认为南亚地区的三趾马在晚中新世时期沿喜马拉雅山脉南麓向云南地区迁徙，先抵达元谋，再继续向东抵达禄丰。

临夏盆地位于甘肃省，是中国著名的新生代哺乳动物化石产地，此地产出了丰富的三趾马化石。和政古动物化石博物馆收藏了一件产自甘肃省广河 县对康地点(GPS为坐标35°25′22 . 5″N，103°32′58 . 6″； 海拔2162m)的三趾马头骨化石，其特征与南亚的三趾马类群有着诸多相似点( 图1)。

图 1(Fig. 1)

图 1 新发现的临夏盆地对康地点的三趾马头骨材料(a) 和左上颊齿列咀嚼面(b) 比例尺长度均为2cm Fig. 1 New hipparion skull material(a) and occlusal view of left cheek teeth row(b) from Duikang locality， Linxia Basin， scale bar=2cm

这件头骨的尺寸较大，其上颊齿列长度超过150mm，与禄丰发现的S. theobaldi 材料尺寸相近^[14]。与南亚西瓦利克的S. theobaldi 头骨材料相比^{[23, 24]}，我们不难发现其相近之处。二者的眶前窝距离眼眶都比较远。眶前窝形状相似，都呈一个长轴向后上方倾斜的椭圆形，倾斜的角度也非常接近，但对康头骨的眶前窝前缘部位受到挤压，使得前缘界限不明。在上颊齿咀嚼面形态上，二者也呈现诸多相似点，如非常复杂的窝内褶皱、 豆荚形的原尖、 分叉的马刺、 向前倾斜的中附尖等等。上述特征均为三趾马鉴定中的重要特征^[1]，表明广河县对康地点的这件材料很可能与南亚三趾马类群存在亲缘关系，很有可能是Sivalhippus属的成员。从年代来看，对康地点为上新世早期^{[25, 26]}，晚于禄丰古猿地点的年代。临夏盆地位于青藏高原东缘地带，从现有的发现来看，对康材料表明了三趾马从南亚迁入，经过云南，再继续北迁的可能性。

自20世纪以来，古生物学者一直关注南亚三趾马类群与生活在中国的部分三趾马门类的相似性，其中牙齿形态是讨论焦点^{[2, 3, 5, 27]}。在三趾马鉴定特征中，下颊齿双叶的形状是一个重要特征^[1]。生活于南亚地区最常见的Sivalhippus的下颊齿双叶呈角状，即贺风型，并且这一角状的程度随着门类的进步程度而加强^[5]。在中国的三趾马门类中，只有Plesiohipparion和Proboscidipparion下颊齿双叶呈贺风型，这一点与中国其他门类三趾马有明显的不同^[1]。不仅如此，在全世界分布的三趾马当中，仅有上述中国两类以及非洲类群Eurygnathohippus有角状的下颊齿双叶^{[5, 27, 28, 29, 30]}。而且中国的这两类三趾马的上颊齿具有窝内褶皱复杂、 马刺分叉、 次尖颈状收缩等特征^{[1, 27]}，亦与南亚的Sivalhippus相同^{[23, 24]}； 而且Plesiohipparion鼻颌切迹浅^[1]，也符合南亚Sivalhippus的特征^{[5, 23, 24]}。尽管Plesiohipparion的后期类型和Proboscidipparion眶前窝微弱，距眼眶近^[1]，但其最原始的成员Plesiohipparion zandaense的眶前窝较为发达，距眼眶远^[31]，与南亚Sivalhippus相似^{[23, 24]}，可见在三趾马的演化中存在眶前窝弱化和后退的现象。Proboscidipparion的鼻颌切迹高度退缩^[1]，与南亚Sivalhippus差异较大^{[23, 24]}。但同一属的三趾马亦会存在鼻颌切迹形态差异明显的现象，如Cremohipparion licenti和C. forstenae^[1]。因此，Proboscidipparion独特的鼻颌切迹并不能否定其与南亚Sivalhippus的亲缘关系。

Bernor 等^[2] 将Plesiohipparion和Proboscidipparion都归于“Cormohipparion”(Sivalhippus)，Zouhri 和 Bensalmia^[6]提出Proboscidipparion属包含Proboscidipparion、 Plesiohipparion和Eurygnathohippus 这3个亚属。Bernor和孙博阳^[27]通过牙齿形态的观察分析指出 Plesiohipparion、Proboscidipparion和非洲的Eurygnathohippus 很可能起源于南亚的Sivalhippus类群；高峰和马波^[11]认为南亚、云南和非洲三地存在一条三趾马的迁徙演化走廊。可见分散于南亚、中国和非洲的Sivalhippus、Plesiohipparion、Proboscidipparion和Eurygnathohippus这些类群存在密切的亲缘关系已经被学术界广泛接受。Bernor 和 Lipscomb^[3]以及Wolf 等^[5] 先后对这3个类群的三趾马以及其他有关联的类群进行了系统发育分析，由于所涉及的门类的数量和成分的不同，所得的整体结果不同，但在同一个问题上得出了较为一致的结果，即Sivalhippus是Plesiohipparion和Proboscidipparion的祖先类型。

南亚地区的三趾马向中国地区做长距离的迁徙，并进一步演化，其最主要的推动因素是环境。根据稳定同位素测定，在西瓦利克地区，三趾马动物群栖息地在7.37Ma的时期出现初具规模的C₄植物群，在6.76Ma的时期已经形成了了大范围的草地^[32]。在云南的稳定同位素测定表明，禄丰和元谋古猿化石地点直到3Ma之前都是以封闭环境为主^[33]。南亚地区的三趾马极有可能在环境变得干旱的时候开始向云南地区迁徙，以寻求更适宜的居住地^[14]。与三趾马一同迁徙至元谋和禄丰两个古猿地点的还有原先生活在南亚地区的元谋异齿爪兽Anisodon yuanmouensis(陈少坤，个人交流)。 在临夏盆地对康地点发现的与南亚Sivalhippus相似的头骨表明Sivalhippus是经过云南之后再进一步北上。Chen 等^[25]报道了产自对康地点的钩爪兽Ancylotherium属的材料，该材料表明对康地点包含一定比例的森林环境。

推动南亚三趾马向中国境内迁徙的重要原因是南亚地区的环境变化，而一直生活在南亚地区的Sivalhippus的身体形态结构变化恰好为以上结果提供了佐证。以下将通过对南亚西瓦利克地区的三趾马的形态结构进行分析，分析样本来自哈佛大学的巴基斯坦地质调查藏品(Harvard Geological Survey of Pakistan collections，标本号YGSP)，采集于1973年和1975年。分析所用数据均通过对Wolf 等^[5]的图版进行测量所得的结果。

对于动物来说，生存环境的变化导致的最重要的影响之一便是食物性质的改变。根据Hussian^[34]统计，南亚地区的Sivalhippus颊齿高度是一直处于上升状态； 而在时间上，这一上升时期恰好对应南亚地区环境从森林向草原的变化^[32]。可见一直生活在南亚地区的Sivalhippus在演化过程中依靠提高齿冠的高度来对应食物对牙齿日益强烈的磨蚀。

马科动物的指节骨掌面有一个V字形结节，是韧带附着的位置。在个体站立时，韧带向上提拉指节骨以保持姿势^{[35, 36, 37]}。在马科动物中，生存环境相对越封闭的个体，其V字结节越浅，韧带只能提拉指节骨的近端部分，让个体的足部通常处于弯曲的状态； 而生存环境相对开阔的个体，其V字结节大而宽深，令韧带得以提拉整个指节骨，使个体的足部通常处于直立状态^{[36, 38]}。比较南亚地区三趾马的指节骨可以发现，YGSP 50666( 图2B)所属的个体生存年代为10.155Ma^[5]，与生存于西藏比如布隆盆地的Hippotherium xizangense的指节骨( 图2A)V字结节非常相似^[38]，表明二者所生存的环境都是相对封闭的，恰好符合南亚地区同位素分析所得出的结论^[32]。YGSP 52697( 图2C)的年代为上新世，可以看出其整体尺寸大而长，V字结节也十分宽深^[5]，与P. zandaense的指节骨( 图2D)十分相似^[38]。而P. zandaense也正是一种生活在开阔环境的善于奔跑的三趾马^[38]。对于指节骨形态的对比表明，南亚地区自晚中新世以来确实发生了从以森林为主的生境向草原过渡的事件^[32]。

图 2(Fig. 2)

图 2 三趾马中第一指节骨形态比较(比例尺长度为2cm) A，Hippotherium xizangense[38]； B， Sivalhippus nagriensis YGSP 50666[5]； C，“Hipparion” sp. YGSP 52697[5]； D， Plesiohipparion zandaense[38] Fig. 2 Morphological comparison of first phalanxes Ⅲ of hipparion. scale bar=2cm

Hussain^[34]以图示列出了马类中5个属的跟骨，通过观察可以看出，越进步或生存环境越开阔的门类，其跟结节相对整个骨体越短。马类后肢的腓肠肌和跟腱等与跟结节末端相连，与跟骨构成一个形似连杆的结构，起到带动个体足部运动的功能^{[35, 37]}。如果一个个体生存在开阔环境，并通常处于站立状态，过长的跟结节便会使上述结构变得冗余。因此马类在演化过程中，跟结节逐渐缩短，这同时也反映了马类的生活环境由封闭变得开阔。

本文观察了南亚地区不同年代的7块跟骨^[5]，它们分别是YGSP 46717(Sivalhippus nagriensis，10.004Ma)； YGSP 12476(Sivalhippus nagriensis，9 . 623Ma)； YGSP 16095(Sivalhippus nagriensis，9 . 232Ma)； YGSP 15022(Cremohipparion antelopinum，8 . 787Ma)； YGSP 670(Sivalhippus perimensis，8 . 327Ma)； YGSP 165(Sivalhippus perimensis，8 . 084Ma)； YGSP 50353(Sivalhippus anwari， 7 . 254Ma)。以这7块跟骨的跟结节末端至蜗突的距离为长度A，以蜗突至与跗骨关联处最末端距离为长度B( 图3)； 以A和B的比值为纵轴(Ratio A/B)(范围为1 . 0至1 . 8之间)，以所选取材料的具体年代(Age，单位Ma)为横轴做出折线图，结果见 图4。从 图4中可以看出，尽管存在波动，但跟结节的相对长度总体呈现缩短的趋势。这表明了南亚地区从封闭环境向开阔环境变化的一个总体趋势。

图 3(Fig. 3)

图 3 三趾马跟骨测量 Fig. 3 Measurement of hipparion calcaneas

图 4(Fig. 4)

图 4 西瓦利克地区三趾马跟结节相对长度变化 Fig. 4 Change of relative length of tuber calcis of Siwalik hipparions

南亚晚中新世哺乳动物群与云南元谋和禄丰古猿地点的动物群有着较为密切的关联，显示这几个地区的多种动物在当时存在迁徙和交流，为三趾马的迁徙提供了重要的佐证。根据学者^{[39, 40]}先前对云南元谋、 禄丰两地的哺乳动物群成员的总结和计算，这两地的哺乳动物构成高度相似，甚至几乎相同，特征为啮齿类、 偶蹄类和食肉类占优。可见在8Ma至6Ma期间，这两地的环境和生态结构是相当稳定的。Patnaik^[41]总结了西瓦利克地区有确定年代测定结果的哺乳动物门类； 中国学者^{[42, 43, 44]}在论述禄丰石灰坝动物群时亦总结了西瓦利克各个门类的概况。结合以上现有的数据可以看出，在晚中新世时期，西瓦利克的哺乳动物中啮齿类和偶蹄类非常丰富，食肉类也占据较大比例。而与典型的中国北方晚中新世动物群比较，保德动物群食肉类和偶蹄类丰富，而啮齿类占据比例很小； 二登图动物群啮齿类动物占据最大比例，而偶蹄类比例不高，并且与其他晚中新世动物群相比有更加丰富的食虫类^[39]。甘肃临夏盆地动物群的食肉类、 啮齿类和偶蹄类也较为丰富，但占据最大比例的却是奇蹄类^[26]。除了在动物组成上的接近，南亚西瓦利克地区与云南地区也有一些非常特殊的共有动物门类，这些门类目前在中国北方晚中新世地层中并没有分布。在科一级的门类中，西瓦兔猴科(Sivaladapidae)、 树鼩科(Tupaiidae)和鼷鹿科(Tragulidae)在晚中新世的西瓦利克地区和云南地区均有分布，并且在中国北方晚中新世动物群中并无记录。在属一级门类中，鼷鹿科当中的羚鼷鹿属(Dorcatherium)和丘齿鼷鹿属(Dorcabune)，以及猪科(Suidae)中的河猪属(Hippopotamodon)在西瓦利克地区和云南均有分布。牛科(Bovidae)中的楔羚属(Selenoportax)分布于西瓦利克地区和云南禄丰[39～44]。在年代上，根据Patnaik^[41]，西瓦利克地区的西瓦兔猴科成员Sivaladapis palaeindicus在印度西瓦利克地区(Indian Siwaliks)的首现为13Ma，末现为9.1Ma； 在巴基斯坦西瓦利克地区(Pakistan Siwaliks)的首现为15.6Ma，末现为11.5Ma。大部分鼷鹿科成员在两个地区的首现均在13Ma左右，末现的最晚时间为6.8Ma(Dorcatherium nagrii在巴基斯坦西瓦利克的末现时间)。河猪属最早的首现时间为13Ma，最晚的末现时间为8.85Ma。楔羚属的最早首现时间为10.2Ma，最晚的末现时间为7.1Ma。从上述年代数据可以看出，以上门类在西瓦利克处于森林环境的时期在这一地区生存，在6～7Ma 的草原大规模发展时期里在西瓦利克地区逐渐消失了。而这些门类在云南地区出现，很有可能是它们在环境变得不适宜生存的时候进行了迁徙。李强^[45]指出，竹鼠科(Rhizomyidae)中的矮冠竹鼠属(Branchyrhizomys)分布于晚中新世时期的西瓦利克地区、 喜马拉雅山以南地区以及中国南方，上新世时期分布于山西榆社盆地，该属是现生竹鼠(Rhizomys)的祖先类型。可见矮冠竹鼠在西瓦利克和中国两地自晚中新世便有交流和迁徙活动，上新世时期更扩散到中国北方地区。啮齿类动物在上新世时期向北方迁徙的现象对三趾马相同时期的北迁又提供了一个有力的支持。

三趾马以及伴生动物在南亚地区与中国之间的迁徙现象反映了环境的较大改变。这次环境的改变很可能与青藏高原的隆升有密切关系。根据张培震等^[46]的观点，青藏高原在8Ma发生过一次构造事件，引发了一次较为剧烈的隆升，对周边地区的气候环境均造成了明显影响。而这个时间恰好与南亚地区的气候剧变大致吻合。安芷生等^[47]也认为，发生在8～7Ma时期亚洲发生的C₄植物扩张事件是由青藏高原在10～7Ma时期的生长事件和内陆干旱化造成。青藏高原在10～7Ma时期的隆升对云南地区的气候影响并不十分显著，然而在之后的4.5～2.6Ma^[47]的隆升事件却很有可能对云南地区的气候造成显著影响。程捷等^[48]对云南地区上新世时期的孢粉分析表明，云南地区在上新世时期为暖湿气候； 到了早更新世，哺乳动物群的面貌、 孢粉组合、 岩性岩相等都发生了变化——气候的恶化以及地形的变化使云南几乎断绝了与喜马拉雅山南坡的动物群的交流，而加强了与华北地区的交流，在孢粉组合中，喜冷和喜寒的植物类型明显增多，亚热带的植物种类逐步减少或消失，一些喜干的草本植物有显著的增长，岩性岩相表明进入第四纪的云南高原的温度降低、湿度下降、氧化条件减弱。李强等^[49]指出西藏阿里门士地区在晚更新世时期很可能处于干燥寒冷的气候，可见青藏高原大规模隆升对日后周边地区气候的长期影响。

在南亚地区从森林环境逐渐向草原环境过渡时，三趾马为了改善生存条件，做出了两种选择: 一是向中国境内迁徙，寻求更加舒适的、 以森林环境为主的栖息地； 二是改变自身的适应能力，向着更适应草原生活的方向发生演化。这两种生存策略的结果是显而易见的。迄今为止，中国境内发现的由南亚地区迁徙而来的三趾马材料仅限于云南的禄丰和元谋地区以及甘肃的广河地区。而由Sivalhippus类群演化出的Plesiohipparion和Proboscidipparion成为了自最晚中新世至更新世广泛分布于中国境内的类群，Plesiohipparion的分布到达了西藏西部^{[31, 38]}，甚至有可能到达新疆西北部^[50]。Proboscidipparion最南端分布达到了南京地区^[51]，并且还是中国三趾马最后的生存者，一直存活到了大约1Ma^[1]。可见，对于一个物种而言，相比以迁徙的方式寻求更加适宜的环境，应对环境的变化而发生主动的自身改变更加积极，也更有可能获得大的成功。

致谢 承蒙邓涛研究员的约稿、 审阅以及热心提供图片和文献，Bernor教授提供重要文献，王世骐副研究员帮助拍摄了临夏盆地三趾马头骨照片，Wolf博士提供了南亚三趾马指节骨化石图版。