哺乳纲 Mammalia Linnaeus，1875

　奇蹄目 Perissodactyla Owen，1848

　　马科 Equidae Gray，1821

　　　三趾马属 Hipparion de Christol，1832

　　　　腔脊三趾马 Hipparion coelophyes Sefve，1927 ( 图1-1； 图2-1和图2-2； 图3-A和3-C； 表1～5)

图 1(Fig.1)

图 1 石磊地点的三趾马头骨化石 1—腔脊三趾马H. coelophyes(V 17746)， 2—平颊三趾马H. hippidiodus(V 17748.3)； A—顶面视(dorsal view)， B—侧面(lateral view)视， C—腹面视(ventral view) Fig.1 Fossil skulls of Hipparion from Shilei locality

图 2(Fig.2)

图 2 石磊地点的三趾马下颌骨化石 1 (V 17747.1， 成年个体)和2(V 17747.2， 未成年个体)为腔脊三趾马H. coelophyes， 3(V 17748.5， 成年个体)和4(V 17748.7， 未成年个体)为平颊三趾马H. hippidiodus； A—冠面视(occlusal view)， B—侧面视(lateral view) Fig.2 Fossil mandibles of Hipparion from Shilei locality

图 3(Fig.3)

图 3 石磊地点的三趾马化石的颊齿列冠面视 A(V 17746)为腔脊三趾马左上齿列； B(V 17748.2)为平颊三趾马右上齿列； C(V 17747.1)为腔脊三趾马右下齿列； D(V 17748.5)为平颊三趾马右下齿列 Fig.3 Occlusal view of cheek tooth row of fossil Hipparion from Shilei locality. A(V 17746)， left upper cheek teeth of H. coelophyes； B(V 17748.2)， right upper cheek teeth of H. hippidiodus； C(V 17747.1)， right lower cheek teeth of H. coelophyes； D(V 17748.5)， right lower cheek teeth of H. hippidiodus

选型标本  M 3688，老年雌性个体头骨，枕部及颧骨后部残破，缺失右M2～M3，产自山西省保德县岳家里绅树咀Loc.44(保德期)，由Bernor等^[10]建议。

记述标本  V 17746，中青年个体头骨，枕部稍有破损，左侧颧弓和鼻骨游离端缺失，颊齿、 犬齿完整，吻部仅保存左I3，雌性； V 17747.1，中年偏老个体下颌，上升支缺失，吻部右侧破损，带左i2～i3、 p2、 p4～m3和右p2～m3，从犬齿齿根判断可能为一雄性； V 17747.2，幼年个体右侧下颌骨，带dp2～dp4。

修订种征  个体小，齿列长度120～140mm； 枕面呈三角形，枕嵴顶缘中央尖锐，向后悬垂，略超过枕髁； 正中矢状嵴后部不分开，与顶嵴交汇于一点； 眶前窝深度变化大，与眼眶距离超过40mm； 泪骨在面部出露大，超过眶前窝至眶前缘距离的一半； 鼻颌切迹后缘在P2前缘附近； 眶下孔距齿槽缘约40mm，位于P2后缘至P3之间； 面嵴前端在M1前缘水平； 颊肌窝大而深； 吻部细弱； 上颊齿褶皱中等，前、 后窝褶一般不超过8个，次附尖褶少，且釉质不特别变弱，原尖中等扁长，在磨蚀初期前、 后端尖锐，次尖沟深； 下颊齿下后尖较圆，下后附尖内、 外后角都尖锐，m3下次小尖双分。

描述  头骨较小，从顶面看，头骨较窄，最宽处在面嵴前端处； 眶前窝明显； 鼻骨窄长并且眶前窝之前有明显的侧向垂直面； 额外嵴弱，向后愈合； 枕嵴较弱，左右枕嵴在矢中线处形成锐角。从侧面看，头骨顶面平坦； 吻部短，颊肌窝深； 鼻颌切迹在P2前缘水平，角状明显； 眶下孔位置距齿槽缘约40mm； 眶前窝前缘边界不清，后缘陡坎状，窝底部具有明显的窝孔； 眶前窝至眼眶的距离大，为40.7mm，泪骨在面部出露大于此距离2/3； 眼眶圆，眶上缘高于枕嵴最高点但低于额面，眶前缘在M3后缘水平； 颞窝长，大约是眼眶长度的两倍； 枕面与颅底面走向垂直，枕髁斜向后下方。从颅底面看，吻部细弱； 硬腭中央凹陷，腭骨水平部前缘圆角状，硬腭后缘中央与腭管前孔后缘持平，在M2原尖后缘附近，腭沟浅； 颊齿列几乎平行，只在前端略有收缩，M3后空间大； 鼻后孔窄； 枕部破损严重，仅可见基枕骨与蝶骨体呈嵴状，枕髁小，在腹面呈三角形。项面挤压变形，从后面看呈三角形，枕髁上窝明显，呈弧形，枕嵴顶缘中央尖锐，微向后悬垂，超过枕髁很少。项韧带窝显著，两侧隆起明显。枕嵴从侧面看走向前下方，与枕面约成45°角。

下颌骨纤细。下颌骨体在舌面中央凹入，两侧形成翼状突起。颏隆发育弱，其宽度小于门齿区的最大宽。颏孔一对，椭圆形，位于p2之前约17mm处的两侧。联合部较短，后缘在p2之前约19mm水平。齿槽间隙约47mm。下颌水平支浅，向后加深明显； 在p2之前，下颌水平支上缘下降趋势明显； 下缘平滑，从联合部后缘水平向前抬升明显。水平支内外壁均平滑，内壁靠近联合部有左右对称的浅凹。

I3冠面为三角形，在舌面可见中纵沟，齿坎封闭、 扁长，釉质层具微细波纹。i2和i3冠面三角形，舌面可见微弱纵沟，齿坎封闭，较圆小，釉质层具弱的突起。雄性(V 17747.1)具上、 下犬齿，雌性(V 17746)至少是具有上犬齿的，但明显较雄性弱。

上颊齿自前向后逐渐变小，除P2为三角形外，P3～M3均近正方形。前附尖都较宽，但宽度向后逐渐递减，中附尖只在前臼齿中较宽。前、 后尖外壁凹入，内壁向内凸出。后窝的前外角在臼齿上也比前窝的后外角更向外伸，只是程度较弱。褶皱强烈，釉质不特别变薄，前、 后窝褶一般5～7个，P2除外。原脊褶1～2个，纵向； 次附尖褶多数只有1个，只在右M3有2个，且从前向后逐渐由横向变为纵向。原尖中等扁圆，内壁平外壁凸，M3的原尖可能由于磨蚀最浅两端仍较尖锐。马刺在前臼齿多为2个，臼齿多为3个，有分叉现象。次尖在臼齿达到牙齿后壁水平，次尖沟深，在M3可见次尖收缩。

下颊齿列向后收缩趋势较小。下后尖较圆，下后附尖近三角形，其内后角尖锐，在p4～m3愈加明显； 下前臼齿的双叶明显比下臼齿更大更圆，双叶谷较宽，呈U字形，双叶颈较短； 下前臼齿的下内尖发育，下臼齿的下内尖弱； 除p2外，下前谷较宽而下后谷较扁长，在下前谷前壁有伸向谷中的1～2个突起，下原尖也比下次尖更向谷中凸起一些； 下原附尖很发育； 外中谷内端尖，开口处宽，呈喇叭状； 在下次尖前壁都有一伸向外中谷出口的小褶，它在m3中最明显，向前逐渐变弱； 下马刺和下反马刺都不发育； 无下次附尖褶； 下内尖较圆，其前内角尖锐； m3下次小尖双分。

比较与鉴定 三趾马无疑是一个十分庞杂的类群，尽管其研究历史长，化石地点和标本数量巨大，但对整个类群进行种属或亚属一级的划分仍是极为困难的。我们认为到目前为止，在众多对于Hipparion属及其亚属与归入种类的认定和划分方案中^[10～14]，惟有邱占祥等^[9]的观点最为妥帖。在邱占祥等^[9]总结的中国三趾马的7个亚属中Proboscidipparion和Baryhiparion的个体很大，前者鼻吻部构造特殊，后者具极长的眶前窝和古马型的双叶； Pleisiohipparion虽然眶前窝较弱，但其原尖特别扁长、 褶皱复杂和双叶贺风型； Hippotherium的眶前窝深且四周界限清楚、 原尖极扁长； Neohipparion的齿冠强烈弯曲； Cremohipparion的鼻骨侧缘向下向内包卷、 眶前窝很发育； Hipparion为一复系亚属。从本文的描述看，上述石磊地点的三趾马标本很明显不能归入前6个亚属，只能放入Hipparion之中。

Hipparion亚属在我国目前有H. dermatorhinum、 H. mongolicum、 H. plocodus、 H. platyodus、 H. coelophyes、 H. hippidiodus和H. dongxiangense等7个种。H. dermatorhinum的个体很大，鼻颌切迹很深； H. mongolicum的下颊齿双叶形状不规则，P2相对较小； H. plocodus眶前窝距眼眶较近，其下颊齿多褶皱、 形状很不规则； H. hippidiodus的眶前窝很浅或没有； H. dongxiangense的个体非常小，原尖扁长，次尖收缩显著，次尖沟宽深。上述材料明显不同于这些种类，而与H. platyodus和H. coelophyes相近。

H. platyodus鼻颌切迹后缘位于P2前缘附近； 眶前窝距眼眶较远，一般为38～50mm； 泪骨在面部出露部分大，其长度超过眶前窝距眼眶前缘距离的一半； 眶下孔位于P4前附尖之前； 门齿齿坎具微弱褶曲，雌雄均有犬齿，DP1成年后脱落。这些特征似乎与上述材料比较接近，但它们之间还是有明显差别的。H. platyodus个体大小中等，颊齿列长度125～150mm，而上述的材料个体较小； H. platyodus吻部粗壮，上述材料吻部细弱； H. platyodus门齿唇舌面无明显纵沟，而上述材料纵沟明显； H. platyodus的颊齿冠高中等，上颊原脊褶在中等磨蚀时为3～5个，臼齿次附尖褶多于2个，而上述材料颊齿冠较低，上颊齿原脊褶在中等磨蚀时只有1～2个，次附尖褶也多为1个，只有在M3上才为2个； H. platyodus的原尖扁，内面较平，前后端尖角状，而上述材料的原尖更加扁小； H. platyodus的下颊齿双叶次角形，而上述材料的双叶较圆，只在下后附尖稍呈角状。这些差异说明，上述材料不应归入H. platyodus。

而与H. coelophyes相比，上述材料与之几乎完全一致，这些特征包括: 个体小，齿列长在120～140mm内； 眶前窝距眼眶较远，大于40mm； 泪骨在面部出露大，超过眶前窝至眶前缘距离的一半； 鼻颌切迹后缘在P2前缘附近； 眶下孔在P2后缘至P3后缘之间，距齿槽缘约40mm左右； 吻部细弱； 上颊齿褶皱中等，前、 后窝褶一般不超过8个，次附尖褶少，且釉质不特别变弱； 原尖中等扁长，在磨蚀初期前后端尖锐； 次尖沟深； 下颊齿下后尖较圆，下后附尖内、 外后角都较尖锐，m3下次小尖双分。因此，上述材料可以鉴定为H. coelophyes。

H. coelophyes是Sefve^[15]在1927年首次命名的，与它同时被命名的还有H. fossatum，后者具有页数优先权。关于这两个种名的使用问题，Bernor等^[10]已经在他们的文章中有详细明确的说明，因此本文不再赘述。

平颊三趾马 Hipparion hippidiodus Sefve，1927 ( 图1-2； 图2-3和2-4； 图3-B和3-D； 表1～表5)

选型标本 M 3819，头骨中段，带完整齿列，中年偏老，产自甘肃庆阳教子川穆家嘴沟Loc.115(保德期)，由Forstén^[11]建议。

记述标本 V 17748.1，青年个体头骨，枕部破损，左侧颧弓和鼻骨游离端前部缺失，颊齿、 犬齿完整，吻部仅保存右I3，雄性，横向挤压变形； V 17748.2，中年个体头骨，鼻骨游离端与P2之前的吻部破损，横向挤压变形； V 17748.3，幼年个体头骨，鼻骨游离端破损，在垂直方向挤压变形，可能为雌性； V 17748.4，老年个体上颌吻部，6颗门齿、 2颗犬齿齐全，雄性，侧向挤压变形； V 17748.5，老年个体下颌，右侧上升支缺失，雄性； V 17748.6，中年个体下颌，保留左侧水平支和联合部，可能为雄性； V 17748.7，幼年个体下颌水平支，带左、 右dp2-dp4。

修订种征 中等大小，齿列长约135～155mm； 枕面近梯形，枕嵴向后悬垂明显； 眶前窝无或浅，若有，距眼眶小于40mm，窝周缘界限大多不分明，窝内有窝孔； 具浅的鼻下窝； 鼻颌切迹位于P2前缘之后； 眶下孔高，位于P3之后。齿冠高大约50mm； 上颊齿唇侧附尖尖锐高耸； 窝内褶少，原脊褶1～3个，次附尖褶0～1个； 前窝褶和后窝褶少，一般不多于8个，而且釉质特别细； 马刺长短不一，1～3个； 原尖未磨蚀时呈扁圆形，随磨蚀逐渐变圆变大； 无次尖收缩(M3有时有)，次尖沟亦不深； 下颊齿外壁弧形，外中谷内端尖，双叶基本圆形，下后尖小于下后附尖，下后附尖稍呈角状； m3下次小尖不双分； 下前臼齿明显地大于下臼齿。

描述 头骨中等大小，从顶面看，吻部较长，鼻骨有明显的侧向垂直面，头骨最宽处在颞髁处，脑颅膨胀不强烈，正中矢状嵴短。从侧面看，头骨最高处在额顶骨缝接合处，鼻骨在游离部有向上抬升的趋势； 鼻颌切迹在P2后缘水平； 具浅的长条状的眶前窝和鼻下窝，颊肌窝亦浅； 眶下孔距齿槽超过40mm，位于P4后缘之前； 眼眶椭圆形，成年个体的眼眶前缘在M3后缘之后，前缘平滑后缘粗糙； 眶上孔和额骨眶后突低于额面； 泪骨在面部出露小，但仍超过眼眶距眶前窝距离的一半； 颞窝较短，颧弓向上抬升明显； 枕嵴顶部向后明显悬垂，其侧缘斜向下前方与颅底面约成45°角； 枕面走向与颅底接近垂直，枕髁后缘走向与枕面一致； 副乳突的位置靠后，乳突在副乳突的前外方； 外耳道结构简单，走向与颅底面约成45°角。从颅底面看，吻部较长，中等粗壮； 硬腭中央凹陷，腭骨水平部前缘圆角状，腭沟很浅； 颊齿列几乎平行，向前略有收缩； 鼻后孔中等，犁骨游离部薄； 基枕骨短，基结节弱； 枕髁前缘靠前，在副乳突前方； 中破裂孔大，关节窝浅。从枕面看，项面呈梯形，枕嵴顶缘弧形，向后悬垂显著，明显超过枕髁位置； 枕髁呈半圆形，枕大孔呈椭圆形，宽大于高； 项韧带窝为一尖端向下的等腰三角形，两侧隆起较弱； 枕髁上窝明显，呈三角形，位于枕髁正上方。

下颌骨骨体在舌面中央凹入很深，两侧翼状突起明显，齿槽间隙约63mm，下颌联合后缘距p2前缘约27.5mm。颏隆发育弱，其宽度小于门齿区的最大宽。椭圆形的颏孔一对，位于p2之前约27.5mm处的两侧。下颌水平支浅，向后加深显著； 在p2之前，下颌水平支上缘下降趋势明显； 下缘平滑圆厚，从联合部后缘水平向前抬升明显。水平支内外壁均平滑。p4后有下颌空间，其具上升支约32.5mm。下颌骨上升支骨片明显变薄，上升支与水平支下缘交界处明显向下隆起。下颌角膨大，弧形。上升支前后下宽上窄； 其前缘由下至上慢慢变窄，但仍有一点宽度； 下缘和后缘，尤其在下颌角外缘变粗，有嵴状粗线，但仍比水平支下缘要薄。上升支下部残破，外侧上部在下颌切迹以下，齿槽水平以上的部位有明显的凹陷，应为肌肉附着的部位。冠状突比髁状突高出约49mm，冠状突的前后向宽左右向扁，前缘较宽后缘较薄，顶端尖锐弯向后方，在其内侧的下方有一个明显的供肌肉附着的窝； 髁状突横径长约41.5mm，前后径长约16mm，其下方上升支的后缘变扁薄，顶面看髁状突内侧向后弯，从后面看其顶缘为一中隆的弧形； 冠状突与髁状突之间的下颌切迹较小，向下后方弯曲。

上门齿的齿坎在磨蚀稍深时即封闭，I1冠面横向梯形，I2横向椭圆形，齿坎均扁长，其釉质层呈微曲波浪状； V 17748.3的I3齿坎刚刚开始磨蚀； 门齿舌面可见微弱的中纵沟。随磨蚀的加深，齿坎由扁长逐渐变为短宽。V 17748.5的下门齿磨蚀很深，i1、 i2的冠面均近方形，i3内后缘可见向冠面中央的一个褶曲。齿坎在i1中已经消失，在i2和i3中较小较圆，在i2仍可见其釉质层呈波状，i3的齿坎位置偏向冠面的舌侧一方。在左i2上，可见细微的中纵沟痕迹。

雄性具上、 下犬齿，上犬齿比下犬齿更长些，上、 下犬齿都较粗壮，前后缘都有翼状嵴，顶端都有磨蚀过的痕迹。从V 17748.3犬齿刚刚萌出的尖端推测，雌性上犬齿可能较细弱； 在所有雌性标本上都没有下犬齿保留，因此无法判断其下犬齿的状况。

在V 17748.3上可见左、 右P2前有圆柱形的小齿根，应为DP1的所在位置。上前臼齿比上臼齿既宽又长，臼齿列长仅为前臼齿列长的80 ％ 左右。前附尖和中附尖都较窄，前附尖不分叉，中附尖尖锐，前尖外壁较平，外壁和中附尖之间几乎以直角相交。前、 后尖内壁向内凸，臼齿的内凸程度更高。磨蚀较轻时，臼齿后窝的前外角比前窝的后外角稍更向外伸； 而在磨蚀较深时，二者基本持平。前窝、 后窝褶皱釉质细弱，磨蚀较轻时褶皱很少，后窝褶不超过3个； 在磨蚀较深时，前、 后窝褶皱增多，但一般不超过8个。原脊褶不超过3个，次附尖褶一般1个或缺失。原尖在磨蚀较轻时扁长，且两端尖锐，随磨蚀的加深逐渐变大变圆。马刺形状不规则，1～3个，且长短不一。次尖沟较浅，在M3上可见次尖收缩。

下颊齿列向后收缩明显，下前臼齿明显大于下臼齿，双叶和下内尖亦大于下臼齿。双叶基本圆形，下后尖大于下后附尖，下后附尖稍呈角形； 除p2外，双叶比下内尖更伸向舌侧。下前臼齿的双叶谷较窄，V形； 双叶颈比下臼齿者长，微向前倾； 下后谷较下前谷更扁长，下原尖内壁向谷内凸起，下次尖内壁较平； 外中谷不伸入双叶颈； 下内尖后的凹比下臼齿大； 下次小尖较下内尖小很多。下前、 后谷在磨蚀很轻时较细长，而下原尖和下次尖在磨蚀很轻时就已相当宽，其宽度和双叶的宽度差不多； 下前谷前壁有向谷内的一个凸起； 下原附尖弱，偶见孤立的小圆点； 无下次附尖褶； 外中谷内端很尖，开口处宽，呈喇叭状； 在下次尖前壁有一伸向外中谷出口的小褶，它在p2中最明显，向后逐渐变弱； 下马刺和下反马刺都不发育； 下内尖较圆，位置低于下后附尖，与下后附尖大小相似，其前内角尖锐，其后的凹较大； m3下次小尖不双分，位置较低，在下内尖靠近下次小尖处有一个小的凸起。

V 17748.3保留了左右两枚DP4，可见其下方的齿根和顶出的P4。DP4原尖的磨蚀面很圆很大，深陷入“湾”内； 前、 后窝的褶皱很少且很细弱，后窝的前外角和前窝的后外角基本持平； 唇侧附尖都不宽； 次尖沟不深，无次尖收缩。

比较与鉴定 按照邱占祥等^[9]所述中国三趾马(Hipparion)的7个亚属之特征，这些标本也应当归入Hipparion这个复系亚属之中。而且在Hipparion亚属的7个种之中，与上述标本最一致的仅有H. hippidiodus。H. hippidiodus的特征鲜明，其眶前窝没有或者很浅，界限不分明，后缘距眶前窝小于40mm； 上颊齿外壁较平、 唇侧附尖尖锐、 窝内褶少而釉质薄。其他鉴定特征还包括: 个体中等大小，头基长约400mm，齿列长在140～155mm之间； 鼻颌切迹位于P2前缘之后； 眶下孔高，位于P3之后； 原尖较圆、 次尖沟不深且次尖收缩不明显(仅在M3上可见)； 下前臼齿列明显大于下臼齿列、 外壁弧形、 双叶较圆且下后尖大于下后附尖、 下后附尖稍呈角形、 外中谷内端尖、 M3下次小尖不双分。上述标本显然应归入H. hippidiodus。

需要指出的是，上述石磊地点的标本与邱占祥等^[9]所描述的甘肃庆阳地区的Hipparion hippidiodus存在一些细微的差异: 前者泪骨在面部为前凸后凹、 不规则的五边形，而后者为长条状； 前者上颊齿的原脊褶1～3个，后窝褶不超过8个，而后者数量上较少，其原脊褶在中等磨蚀时多仅为1个，后窝褶一般只有3个左右； 马刺的形状和数量也有差异，前者马刺长短不一，1～3个，而后者马刺短，一般仅1个； 前者的下内尖加长，在靠近下次小尖的位置有一个向舌侧的凸起，而后者m3下内尖很圆小。另外，邱占祥等^[9]认为H. hippidiodus的上颊齿原尖在开始磨蚀时稍扁，随着磨蚀而慢慢变大变圆，靠近根部时增大的比较突然，几近圆形，并且深陷入原小尖和次尖所形成的“湾”中。而在石磊的材料中，上恒齿的原尖全部是扁长形，仅在磨蚀至根部的一件DP4上，原尖才大而圆，深陷入原小尖和次尖所形成的“湾”。虽然由于年龄、 个体等因素的影响，三趾马颊齿的变异程度是很大的，但从对比来看，石磊和庆阳的H. hippidiodus颊齿外壁较平、 唇侧附尖较窄且尖锐、 褶皱的釉质很薄，这些特征还是比较稳定的。

在大小上，Sefve^[15]计算的甘肃庆阳的H. hippidiodus上齿列长大约为140～155mm(O～Y，因磨蚀阶段不同而产生的个体齿列总长度变异范围)； 而邱占祥等^[9]计算的大约为130～145mm，他们还提到Жегалло记述的哈萨克斯坦的同种化石齿列长是142～174mm，认为这个种的不同居群(或时代不同)在大小上的变异可能是相当大的。在本次测量结果的计算中，石磊H. hippidiodus的上齿列(V 17748.2)的结果约为130～155mm，这与邱占祥等^[9]和Sefve^[15]计算的庆阳H. hippidiodus者较为一致。而石磊H. hippidiodus的下齿列在一个个体(V 17748.6)上大约为130～152mm，基本上与上齿列(V 17748.2)一致，也与邱占祥等^[9]测算的庆阳的H. hippidiodus的下齿列长128～144mm高度一致； 但在另一个下齿列(V 17748.5)上，结果却约为146～172mm，超出了庆阳H. hippidiodus的下齿列长度范围，而与哈萨克斯坦的化石最为接近。石磊的标本进一步证实了H. hippidiodus在大小上确实存在较大的变异，但也不能完全排除年龄估算与计算方法上的误差。