2005, 16 (3): 385-395
2. 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点研究实验室, 北京 100093
2. Laboratory of Quantitative Vegetation Ecology , Institute of Botany ,CAS , Beijing 100093
以气候变暖为标志的全球环境变化已经发生, 全球变化引起全球或某一区域温度升高和降水格局发生变化[1~2]。Wigley等[3]根据IPCC-TAR的预测结果结合其他有关资料 (气候敏感性、碳循环、海洋因素和气溶胶等) 综合分析认为, 全球平均温度从1990年到2100年将上升1.7~4.9℃; 降水格局将发生变化, 变幅为±10%[4]。中国西部的年平均气温将升高1.7~2.3℃, 降水增加5%~23%, 而我国的松嫩平原将升高2.7~7.8℃, 降水增加10%左右。降水量的增加并不意味着干旱化趋势的减缓, 因为由于温度的升高, 增加了潜在蒸发量, 使一些地区更加干燥[5~9]。降水、温度等是植物生长的重要生理生态因子, 它们单独或复合的变化必将引起植物从分子到植被区域类型等不同尺度的变化[10~12], 这种变化包含植物对全球变化的响应及其适应对策。近年来, 这方面的工作已经成为植物学家、生态学家等的研究热点[13]。由于人类活动导致的全球环境变化和极端气候事件的频繁和高强度发生, 带来的草地环境问题也日益严重, 而过度放牧、人口的急剧增加及开垦更加速了荒漠化进程[14~15]。本文结合我们的研究成果着重评述了草原生态系统对全球变化的响应与适应以及相关问题近十年来的国内外研究进展, 并提出了应着力解决的科学问题。
1 草原生态系统对CO2浓度升高的响应据分析, CO2浓度已经由19世纪末的280 μl·l-1增加到当今的360 μl·l-1, 预计到21世纪中后期将倍增[16]。CO2浓度升高增加了植物叶片的光合速率, 降低了气孔导度, 提高了水分利用率。然而随着高CO2浓度持续时间的延长, 对光合作用的促进作用将逐渐降低, 出现所谓的“光合下调”现象, 这方面已经开展了大量的研究工作[17~19], 但以草原生态系统为研究对象的并不多。
1.1 生产力一般认为CO2浓度升高使得生产力增加, 但对不同草原生态系统的影响是不同的。最近Grǜnzweig等[20]报道, 以色列Negev半旱区草地生态系统的CO2气体交换存在着昼夜节律。在生长旺季的中午, 它随着CO2浓度的增加而增加, 而在夜间则不受此影响。
在生长旺季, 净生产力在CO2浓度为600 μl ·l-1和440 μl ·l-1下分别比对照水平 (280 μl·l-1) 下增加17%和7%, 叶面积指数 (LAI) 分别增加53%和35%。而肖向明等[21]运用CENTU RY模型模拟的结果表明, 未来气候变化导致羊草草原和大针茅草原的初级生产力显著下降, 但在CO2浓度倍增的情景下, 由于CO2的补偿作用, 抑制了这个下降作用, 使得大针茅草原的初级生产力增加2%。可见, CO2的富集在不同的生态系统中的作用存在较大差异, 不可一概而论[19]。
1.2 物种差异CO2浓度变化对草原不同物种的影响有异。Huxman等[18]对在美国Mojave沙地上的研究表明, 外来的一年生草本植物Bromus madritensis在高CO2浓度下具有较大的Rubisco羧化效率和光饱和电子效率, 在其大部分生命周期里它的光合速率均较高; 而对于当地的另一多年生品种植物Eriogonum inflatum则表现出在高CO2浓度下具有显著的光合下调现象, 并且其Rubisco羧化效率的结果与前者的正好相反, 即CO2浓度升高反而使其活性大幅度降低。Joel等人[22]的研究表明, CO2浓度升高的不同效应与不同草原生态系统的群落组分有关, 虽然CO2浓度的增加提高了大多数物种的生物量, 但却使一些物种 (例如Bromus hordeaceus) 在Serpentine群落中的生物量下降, 可能是由于这些物种在CO2浓度升高的背景下其竞争力下降的缘故。Grǜnzw eig等[20]的研究亦表明, CO2浓度升高的影响因物种而异。对一豆科植物O.crista-galli的作用最明显, 而对其他三种豆科植物H.circinnatus、M.minima和M.truncatula和两种优势草本植物Aegilops spp.、C.delileana不明显。说明了在草原生态系统中不同物种对CO2浓度响应的差异性。
许多报道表明, C3植物对CO2浓度升高的得惠多于C4植物, 这主要是由于C4植物的微管束鞘细胞具有高效的C泵, 使得在当前CO2浓度水平下的光合作用就得到饱和, 即使CO2倍增对其的影响也相对不明显[23~24]。最近, Morgan等人[7]对矮草草原的研究表明, CO2浓度倍增使得C3与C4植物的地上生物量分别增加了54.4%和44.4%, 但两者无显著差异。而且C3植物P.smithii叶片的光合下调现象较一种C4植物B.gracilis的明显, 其原因可能是CO2浓度升高对氮素的稀释作用在C3植物中较明显[7]。
1.3 氮素含量氮素平衡是维持草原生态系统健康的关键因素之一。一般认为, CO2浓度升高减少了植物组织中的氮素含量, 认为这是由于积累了较多的碳水化合物引起的对氮素稀释作用的缘故[19]。但对草本植物的研究表明, CO2浓度升高引起的氮素稀释效应并不明显[20]。而且在紫花苜蓿的根部存有C/N比降低的现象[11]。Zenetti等人[25]的研究表明, 非固氮植物L.pernne单独存在时, CO2浓度升高使得含氮量降低了16%~21%, 而当与一种固氮植物T.repens混播时几乎没有影响。Lǜscher等人[26]对草本植物、豆科植物和非豆科植物的研究表明, 处理后第一年豆科植物对CO2浓度升高的响应远大于对草本植物, 但到第二年对豆科植物的这种影响却减少, 而对非豆科植物的影响在第三年增加, 可见豆科植物对CO2浓度升高的显著作用随着时间的延续在减弱。在草原生态系统中, 添加N、P、K和一些微量元素显著地放大了大多数物种对CO2浓度的倍增效应[22]。对此问题的研究还有待于进一步展开。
另外, 近年来对叶片气孔特性受CO2水平影响的研究受到人们的特别关注。CO2浓度升高导致气孔开张度和导度降低, 而且使之在叶片上的分布更加均匀, 密度下降。但在不同的物种和同一物种的不同部位之间所受到的影响有异, 甚至出现相反的结果[27]。从长期的地质化石得到的证据表明, 由于人类活动导致CO2浓度升高使得植物叶片的气孔密度减少, 这种现象的适应机制可追述到一种基因突变的发生, 即HIC基因的出现使得CO2浓度升高引起的气孔密度的减少幅度显著下降[28]。这被认为是对CO2浓度升高的一种在分子水平上的适应性反应。
2 草原生态系统对气候变化的响应气候与植被之间的相互作用主要表现在植被对于气候的适应性与植被对于气候的反馈作用两个方面。降水、温度等关键生态因子的变化影响植被类型、生态系统的群落结构和功能、主要优势物种的生理生态等过程, 使得植被在不同的尺度上产生适应性变化[29]。
2.1 对水分变化的响应水分亏缺是世界范围内, 尤其是在干旱和半干旱地区, 限制草原生产力的重要因素[30~32]。草原生产力不论是在自然状态还是在人为干扰强烈的情景下, 都受降水梯度变化的极大影响[33]。草原的净初级生产力与降水关系密切, 横跨北美大平原有一个从东到西降水逐渐增加的梯度, 与之相对应的草原生态系统净初级生产力亦有一个从矮草草原到高草草原逐渐增加的梯度[34]。草原的净初级生产力与降水之间呈线性关系, 然而他们的斜率却受不同区域环境的影响[35]。例如, 在美国的矮草草原, 较大区域所得到的斜率较大[30]。Lauenroth等人[36]对美国大平原草地生态系统的研究表明, 草地生产力受降水梯度的影响显著, 但年降水利用率受年均降水的影响较小。Zhou等人[37]在中国东北样带的研究表明, 净生产力随着降水量的减少而降低, 说明了降水不足是限制此区域植物生长的主要因素。降水梯度亦是强烈影响蒙古国草原生态系统生产力的重要因素[38]。通过对产量和气候因子的关联分析, 亦表明水分是制约中国东北羊草草原群落产量的主导因子, 生长季内降雨的多少决定了产量的高低[39]。尽管人们对降水与草原生产力的研究开展了一些工作, 然而在全球变化背景下的定量分析研究仍然十分缺乏。
干旱区的降水利用率在湿润年要比旱年低, 其主要原因是植物群落结构的限制阻碍了对快速降水的利用[30, 40]。降水量与草地生产力的回归关系受到物种组分的影响, 降水对生产力的效应因物种组成稳定而加强, 而且降水利用率 (PUE) 受物种组成的影响较大[41]。研究表明, 湿润年较多的降水对沙地生长期短的植物功能类型的长期保持至关重要[42], 尤其是较丰的降水能促进旱地区域中较多的生长期短的草本植物生长繁殖, 具有较高的光合速率, 并促进开花和地下部分的生长。Knapp等人[32]在美国的Konza草原生物站的灌溉实验结果表明, 灌溉使高地和低洼地上的净初级生产力 (ANPP) 分别增加了22%和31%, 而前者的变异系数 (CV) 大于后者, 而且测得的一种草本植物Andropogn gerardii中午的叶水势8年中有6年灌溉处理的比对照显著减少, 说明了水分对不同地形和物种间的异质性。高琼等[43]运用空间仿真的方法, 对我国东北松嫩平原碱化草原景观动态的模拟结果表明, 增加降水的总效应是正向的, 降水增加导致表土的碱化度下降, 从而加速了容允碱化幅度较宽的根茎植物羊草的恢复, 导致了容允碱化幅度较窄的非根茎植物角碱蓬的消失。对我国内蒙古锡林河流域典型草原的模拟分析表明[21], 此区域内的温度升高将导致潜在蒸发散 (PET) 增加, 由于大针茅草原比羊草草原更加耐旱, 可能导致羊草草原生产力显著下降, 大针茅草原的面积扩大。说明降水的多少将会改变草原的物种组成或生态系统的类型。
植物功能型的组分影响到生态系统对土壤水分资源的利用, 反之亦然。比如降水的季节性差异与C3和C4草本植物的空间分布相关联[44]。灌溉后使C3非禾本科植物的组分增加了1倍[32]。Epstein等人[45]在美国的温带草原生态系统利用植物群落动态模型STEPPE的分析结果表明, 在1000年之内C3和C4植物的组成比例不同导致了土壤C和N含量的不同, 夏季降水减少而春季降水增加对C3植物的作用好于C4植物, 当把夏季降水中的90 mm改为春季降水时, C3植物占总净初级生产力的比例在200年后将从现在的21%增加到25%。这表明C3和C4植物对降水资源的利用策略不同。在以降水和温度为驱动因子的中国东北样带对于8种植物功能型光合作用的研究表明, 其净光合速率以温带草原优势植物光合速率最高, 而森林草地的最低, 蒸腾速率亦有相同的趋势, 而WUE却是以林地类型最高, 可见不同生态类型或群落类型植物对水分利用的能力不同[46~47]。
灌木和草本对降水的频次和幅度响应的策略不一。Golluscio等人[40]在阿根廷西南部的Chubut草原上的研究结果表明, 灌木吸收较深层次的土壤水分, 而草本则吸收上层的土壤水分, 前者对夏季大频率大幅度的降水响应较强。Roux等[48]在非洲热带大草原上的研究结果表明, 灌木和草本植物及各自的不同物种之间对不同土层的水分利用亦是不同。Dodd等人[49]在美国Cororado东北部中部平原试验区域的研究表明, 草本植物独享春夏季最表层的降水, 而灌木主要利用深层次的水分, 而树木对水分的利用受季节的影响较弱, 表明木本、灌木和草本对土壤水资源的利用存在空间分配的异质性, 反映了不同生活型植物对土壤水资源长期利用存在进化上的适应性。
2.2 对温度变化的响应温度对植物生长及干物质分配的影响取决于不同的物种及其环境[50]。Morgan等人[7]指出, 在未来温度升高2.6℃的条件下, 美国矮草草原的生产力将增加。周华坤等人[51]采用国际冻土计划 (ITEX) 模拟增温效应的结果表明, 在温度增加1℃以上的情况下, 矮嵩草Kobresia humilis草甸的地上生物量增加3.53%, 其中禾草类增加12.30%, 莎草类增加1.18%。模拟全球变暖带来的温度升高和降水变化对植被生产力和土壤水分的影响表明, 温度升高造成生态适应性差的野古草Arundine hirta生产力显著下降, 致使整个群落的生产力降低; 低海拔实验点的生产力显著低于高海拔实验点, 而对铁杆蒿Artemmisas acrorum和黄背草Themeda japonica的影响较小[52]。但Bachelet等人[53]采用平衡模型 (MAPSS) 和动态模型 (MC1) 模拟结果显示, 温度升高4.5℃将使得美国主要生态系统面临干旱的威胁, 认为此值是影响生态系统的温度阈值。
Carlen等人[54]在欧洲冷带地区对草本植物的研究表明, 随着温度的提高两物种的干物重、RG R和比叶面积等均呈升高的趋势, 显示了温度是限制两种草本植物生长的关键限制因子, Festuca pratensis的竞争力显著减弱与它在高温环境下的低根冠比有关。另有研究表明增加热量使得西欧寒温草地生态系统的多年生禾本科非克隆类草叶面积指数增加, 但增加的主要原因是由于增加了单株的分蘖数而不是增加了单位分蘖的叶面积[55]。我们的模拟研究表明, 昼夜温差的加大将使单株羊草的生物量增加, 分蘖和根的生物量增加, 而鞘的生物量稍降低, 对叶、根茎的影响较小。温差加大提高了分蘖和根的投资比例, 而降低了其它器官的投资, 表明夜间温度的降低将促进叶等源器官和鞘等暂储器官干物质的向外转移, 增加对分蘖和根的投资, 认为是羊草对昼夜温差加大的适应性反应。
高琼等人[43]的分析表明, 气温增加对羊草群落的恢复和角碱蓬群落的消失起抑制作用, 不同群落对温度响应的机制不同。周华坤等人[51]的模拟结果表明, 增温对矮嵩草草原的群落结构产生一定的影响, 使大多数物种的密度增加, 但却使台草Carex sp.、雪白萎陵菜Potenti llanivea、双叉细柄茅Ptilagrostis dichotoma等的密度减少, 主要原因是前两者处在群落下层, 阴湿环境阻碍了他们的生长发育, 后者属于疏丛生植物, 使得升温后其分蘖反而受到抑制。升温使得建群种及其伴生种等的盖度增加, 而其他伴生种的盖度则减少。Pyankov等人[56]在蒙古国草原上的考察结果表明, C4植物对温度的依赖程度较大, 其丰富度沿着从北到南的温度梯度随纬度的减少而增加。对东北羊草草原种子生产与气候波动关系的研究表明, 秋季低温多雨, 翌年将是种子生产的丰年, 而高温干旱则是欠年。相反, 春季高温干旱是种子生产的丰年, 而低温多雨则是欠年[57]。说明羊草的种子生产受温度和水分变化方式的制约。
另外, 温度还影响草原生态系统中凋落物的分解速率, 王其兵等人[58]的研究指出, 温度升高对草原生态系统凋落物的分解过程产生深刻影响, 在气温升高2.7℃、降水基本保持不变的气候背景下, 草甸草原、羊草草原和大针茅草原3种凋落物的分解速度分别提高了15.38%、35.83%和6.68%。说明温度的升高将增加草原生态系统凋落物的分解速度。
3 草原生态系统对CO2浓度升高和气候变化的交互作用 3.1 CO2浓度升高与干旱我们对羊草草原主要优势植物羊草的模拟结果表明[59], CO2浓度倍增和土壤水分胁迫均导致羊草根冠比增加, 但二者改变的方式不同, 土壤干旱提高根冠比主要是增加了根的比率, 虽然降低了各部位的绝对含量; CO2倍增则是显著地增加了植株体各个部位的生物量, 只是对根的增加幅度相对较大罢了。一些研究者指出, 高CO2浓度水平对植被地下生物量的促进作用比地上部分大, 提高了水分利用率, 因而认为CO2浓度升高对草原生产力的促进作用是通过提高对水分的利用来实现的[60~61]。高CO2浓度水平使高草草原生产力增加的幅度由降水充裕年的无增加到干旱年增加到36%[61], 这种在水分限制条件下促进高CO2水平对生产力提高作用的现象在矮草草原上亦存在[60]。但也有研究表明, 虽然在干旱条件下, CO2的“施肥”效应依然存在, 但干旱的负效应仍大于CO2浓度的得惠作用[62]。Hamerlynck等人[17]以沙漠灌木Larrea tridentate幼苗为材料的研究表明, 在干旱处理条件下的CO2浓度升高可提高因干旱胁迫所造成的低水势, 说明高CO2浓度能缓解干旱的胁迫作用, 增加植物的抗旱性。然而有人认为改善草原生态水分状况后促进了光合面积的增加, 提高了光合性能, 从而更有利于CO2浓度升高的直接效应[63]。干旱导致气孔密度的增加, 而CO2浓度水平的提高又可使得这个增加幅度降低[27], 因此, 二者的交互作用共同决定了最后叶片气孔密度。
3.2 CO2浓度升高与温度C4植物和C3植物由于在光合生理方面的差异导致了对高CO2浓度和高温响应的机制不同。一般认为, 温度的增加有利于C4植物的生长发育。Collat z等人[64]的研究结果表明, 较高的温度促进了C4植物的光合作用, 但CO2浓度的升高又使其减弱。春季最低温度的升高减弱了矮草草原生态系统中C4植物的生产力, 使得C3植物的产量和丰富度均增加。因此认为在未来全球变化背景下 (温度和CO2浓度都升高), 草原生态系统的C4植物将被更多C3植物所取代。这使得草原生态系统拥有更多的灌木或其他木本植物[65~66]。高温和CO2浓度倍增的共同作用将使草原生产力增加[5]。但是在CO2浓度倍增的条件下, 高温降低了由于CO2增加而引起的生物量的增加幅度, 对于干物质的积累具有负效应, 减弱了植物生产力的增强[11, 17], 较高的温度促进植物生产力的进一步下调[67]。研究发现温度升高, 气孔密度下降, 温度变化的作用超过CO2浓度升高的影响[68]。
3.3 CO2浓度升高对气候变化的综合作用张新时[69]应用Chikugo生产力-气候要素回归模型模拟的结果表明, 在CO2倍增、温度升高2℃、降水增加20%的条件下, 中国温带草原生产力将增加1 t/hm2。不同的生态系统得出的结果不同, 在降水减少10%、温度增加1.5℃时, 整个湿润半湿润地区的NPP增加, 而荒漠草原区的值有所减少。降水增加10%、温度升高1.5℃时, 则促进了整个区域的NPP的大幅度增加。CO2倍增、降水增加10%和升温2℃时的综合作用将使整个东北样带 (NEC T) 的总绿色生物量在30年内增加约8%[70]。在未来植被、气候和大气CO2浓度变化情景下, 用3个大气环流模型 (GFDL、GISS和OS U) 预测中国陆地植被的NPP将分别增加21.7%、14.5%和15.9%。对不同植被类型的影响相差悬殊, 对高草草原分别增加118.8%、90.0%和84.9%, 而对矮草草原则分别减少了32.05%、21.05%和24.65%, 据此推断, 未来将促进高草草原分布, 限制矮草草原的分布[71~72]。而肖向明等人[21]根据加拿大气候中心和美国地球物理流体动力学实验室的大气环流模型预测的结果指出, 气候变化 (气温和CO2浓度升高) 将导致羊草草原和大针茅草原初级生产力的显著下降。
4 研究展望全球变化已经发生而且正在发生, 草原生态系统是研究全球变化及人类活动干扰作用较理想的平台。如何发挥全球变化带来的正面影响, 减弱负面影响, 是研究的根本目的所在。针对过去和目前的研究现状, 应着重加强以下几个方面的研究:
(1) 开展关键生态因子与草原生态系统中不同优势物种关系的研究, 特别是对它们的交互作用进行综合分析, 明确各优势物种对CO2浓度倍增、水分亏缺和温度升高的不同适应机制。
(2) 对比分析各全球变化情景和生态因子在影响草原生态系统过程中的不同作用和地位, 明确各自所起作用的强弱或大小, 找出关键因素, 明确影响草原生态系统结构和功能的瓶颈 (Bottle) 或促使其发展变化的开关 (Switch)。
(3) 对人类管理活动和环境变化对草原生态系统的影响进行对比分析, 揭示人类管理活动是如何通过影响生态因子的变化而影响草原生态系统的。
(4) 重视在群落、景观、生态系统、区域乃至全球等大尺度上的研究, 确定促使生态系统群落组成和生产力发生变化的水分、高温等关键生态因子的阈值 (Threshold)。
(5) 注重对不同时间和空间尺度上的转化和比较, 利用遥感 (RS)、地理信息系统 (GIS) 和卫星定位系统 (GPS) 等手段研究不同时期各草原典型区域对全球变化的响应与适应的机制。
(6) 开展草地生态系统与森林生态系统、农业生态系统等对全球变化响应的对比分析, 比较他们的发展演变趋势, 提高保护和恢复草原生态系统的针对性。
(7) 对野外调查、野外环境模拟、室内模拟和数学模型模拟, 以及直接与间接取得的资料进行比较、归类和综合分析, 弄清它们之间的内在联系。
(8) 未来不同全球变化背景下草地生态系统的结构和功能是如何发展演变的?进一步阐明在不同情景下的草地生态系统的发展变化趋势, 为建立草地生态系统可持续发展的配套理论和技术体系提供理论依据。
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