福寿螺(Pomacea canaliculata)是一种原产于南美洲的大型水生螺类，属瓶螺科瓶螺属，在我国已有长达40年的入侵历史，目前已越过长江线^[1]，有继续北移的趋势。福寿螺最初作为食用螺类引入我国台湾、广东、广西、甘肃、辽宁等地^[2]，后因口味不佳被大量遗弃，导致我国长江以南地区泛滥成灾，对水生农作物、湿地景观和生物多样性危害极大^[3-4]。福寿螺入侵范围广泛，被列入全世界100种最严重的入侵生物名单^[5]。入侵物种能够在本地成功繁殖，主要因其适应能力强且缺乏天敌。福寿螺的适应能力强，在水深不超过1 m的湖泊、池塘、水沟等水体中均可以生存，对酸碱度、低温、高温、干旱、水污染等恶劣环境的耐受度很高^[6]。福寿螺食性广而杂，见青就吃，且耐饥饿；繁殖力强，一只雌螺一生平均可产14 000粒卵, 在最适宜的温度(23.4~29.8 ℃)条件下平均21 d孵化，气温越高，孵化期越短，最短5 d可孵化^[7]，故而一旦入侵很难被有效控制。

福寿螺在南美洲没有泛滥成灾的主要原因是有螺鸢(Rostrhamus sociabilis)^[8]、秧鹤(Aramus guarauna)^[9]等鸟类天敌的存在，这些鸟类对福寿螺的种群数量控制有重要作用^[10]。但我国未见螺鸢、秧鹤的分布，也缺乏能够有效控制福寿螺的病原体、寄生虫等特异性天敌。目前，我国已发现的福寿螺鸟类天敌主要有鸭(Anas domestica)和乌雕鸮(Bubo coromandus)，其他天敌有鼠、中华鳖(Pelodiscus sinensis)、青鱼(Mylopharyngodon piceus)、萤火虫、蟑螂等^[10]。农业上可通过养鸭和养鳖防螺^[11]。化学防治如农药百螺敌、杀螺胺^[2]是当前最有效的防螺方法，但该方法会伤害其他水生生物，影响生态系统稳定性，尤其不适用于荷塘、鱼塘和自然湿地。

2020—2021年本研究对武汉园博园进行鸟类调查时，发现了福寿螺的一种新天敌黑水鸡(Gallinula chloropus)。黑水鸡为湿地水鸟，又叫红骨顶，属鹤形目秧鸡科，在欧洲、非洲和亚洲广泛分布，在我国长江以南地区为留鸟，长江以北主要为夏候鸟^[12]。目前有关黑水鸡对福寿螺的捕食行为尚未见报道。新天敌的发现可为福寿螺的生物防治提供参考。

1 材料与方法 1.1 研究地概况

武汉园博园位于武汉市硚口区，地处长江北岸(东经114.27°, 北纬30.60°)，总占地面积213.77 hm²，湖泊湿地占比7%。该区全年平均气温13~22 ℃，最冷月为1月，日均最低气温0 ℃，最热月为7、8月，日均最高气温34 ℃。武汉园博园是在垃圾场上进行生态修复建设起来的人工园林，至今已建园6年，生态系统逐渐趋于稳定，生物多样性日益丰富。园中面积最大的湿地为云梦湖，野生鸟类有黑水鸡、小鸊鷉(Tachybaptus ruficollis)、鸳鸯(Aix galericulata)、普通翠鸟(Alcedo atthis)等。调查发现，黑水鸡为四季可见、数量最多的水鸟，成鸟数量多达30只，且种群数量不断扩大。云梦湖及其分支水体中栽培的多种水生植物，如芦苇(Phragmites communis)、芦竹(Arundo donax)、水烛(Typha angustifolia)、铜钱草(Hydrocotyle sp.)、狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、睡莲(Nymphaea sp.)、莲(Nelumbo nucifera)、再力花(Thalia dealbata)、梭鱼草(Pontederia cordata)等，为水生螺类和鸟类提供了食物和栖息场所。

1.2 调查方法

2017—2021年采用肉眼观察法调查福寿螺的繁殖情况。2020—2021年通过博冠双筒望远镜(12×50)和尼康D810配600 mm长焦镜头观察黑水鸡的觅食行为。每次跟踪1只黑水鸡1~2 h，记录其觅食次数和觅食内容。观察时间主要集中在水中植物尚未开始生长、水面视野开阔的2月份，此时陆地上青草较少，黑水鸡的觅食活动主要发生在水中。

2 结果与分析 2.1 福寿螺在武汉园博园的繁殖情况

观察发现，福寿螺在武汉园博园不仅可以自然越冬，而且已经实现全年繁殖，冬季依然可见不少卵块(图 1)。福寿螺的红色卵块产在高于水面的植物茎秆、桥墩或露出水面的石块上，孵化后掉入水中，幼螺在水下成长。调查中未发现任何鸟类或其他动物食用福寿螺的卵，卵块的清除完全依赖人工。武汉园博园冬季进行芦苇、再力花、水烛等水生干枯植物割除时，会清理掉大部分福寿螺卵(图 2)。但是在福寿螺爆发式繁殖的春季、夏季和秋季，则很难彻底清理掉卵块。大量粉红色的卵块严重降低园林的观赏价值。

2.2 黑水鸡对福寿螺的捕食情况

观察发现，黑水鸡的食物主要包括水草、陆地上的青草、草丛中的虫子、水面浮游生物及挺水植物上的小虫、河蚌、田螺和福寿螺。黑水鸡捕食河蚌和福寿螺时，常将食物拖至岸边或湖中石块上，啄开吃掉(图 3)。在完整记录的7 h中，6只黑水鸡共捕食6只福寿螺。

此外，在黑水鸡休息的岸边以及有黑水鸡活动的水面上，常发现有空的福寿螺壳，壳的边缘有被啄的痕迹(图 4)，而湖中常见的另一种水鸟小鸊鷉基本不上岸，故推测这些福寿螺壳是黑水鸡捕食后留下的。

3 讨论与小结 3.1 福寿螺在武汉地区的适应能力增强

福寿螺的繁殖活动不仅受纬度影响，在同一纬度也会因生境的不同而有所差异，如受食物丰富度或水温、水位的影响，其产卵时间和产卵量有所差异^[13]。此前国内的研究普遍认为，冬季是福寿螺的休眠期，繁殖活动发生在3—11月份，繁殖高峰多集中在5—8月份^{[4, 13-14]}。本研究发现，福寿螺在武汉地区的适应能力进一步增强，冬季亦可繁殖，为防治工作增加了难度。福寿螺本身具有低温适应机制，而且经历了低温驯化后，对低温的耐受性也会进一步加强，很有可能继续向北扩散^[15]。

3.2 黑水鸡作为福寿螺生物防治的新途径

本研究发现，福寿螺的新天敌黑水鸡是一种杂食性水鸟，喜欢在浅水区游泳和觅食，除了植物材料，每天还需要补充一定量的动物食物。在武汉园博园的黑水鸡冬季每小时至少捕食1只螺或贝类，常将食物叼至岸上啄食，福寿螺是其捕食对象之一。但黑水鸡仅捕食福寿螺的成体，未见捕食卵块。福寿螺卵块鲜艳的粉红色是一种警戒色，使许多动物对其望而却步，不敢取食。

长江以南是福寿螺入侵严重的地区，在该区黑水鸡可以作为留鸟生存。在海拔3 650 m的西藏拉鲁湿地依然有黑水鸡繁殖，平均每窝可产8枚卵^[16]，在河北永年的种群平均每窝可产10枚卵^[17]。随着气候变暖和环境条件的改善，黑水鸡在新乡黄河湿地也从夏候鸟变成留鸟^[18]，说明其适应环境的能力非常强。若能在福寿螺入侵严重的地区创造适合黑水鸡栖息的环境条件，则可有效防治福寿螺，进而保护本地生物多样性。

3.3 对福寿螺防治的建议

武汉园博园主要通过栽培植物、招引动物的方式使生态系统得以自动恢复，并未特意引进动物^[19]。福寿螺的入侵途径包括：(1)人工有意引进；(2)随水流被动扩散进来；(3)引进水生植物时无意携带进来。鉴于武汉园博园没有引进福寿螺的事实与记录，且与周边湖泊、河流也并未相连，是一个相对封闭的人工湖，推测福寿螺通过第3种途径入侵的可能性最大。在人工干扰过多的生境中，生态系统非常不稳定，入侵物种很容易安家。鉴于福寿螺入侵之后会给生物多样性带来难以消除的影响，建议引种植物时要严格检查与清理，防止其携带福寿螺与其他外来入侵生物。对于已经发生福寿螺入侵的池塘、湖泊、河流，在物理防治的基础上，可以适当引进福寿螺的本地天敌进行生物防治，如养鱼、养鳖、招引天敌鸟类等，还可栽培适合黑水鸡觅食、栖息和繁殖筑巢的植物，如水烛、睡莲、莲、水葱、芦苇、再力花等，吸引黑水鸡安家并促使其扩大种群数量，从而提高防治福寿螺的效果。

本研究发现了在自然条件下黑水鸡对福寿螺的捕食，今后可进一步设计试验，定量研究与评价黑水鸡对福寿螺的捕食控制效果。