亚热带农业研究 2021,Vol. 17Issue (2): 84-89   PDF   
DOI: 10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2021.02.003
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文章信息

杨淑宝
YANG Shubao
林分密度对杉木人工林根系养分积累与分配的影响
Effect of stand density on nutrient accumulation and distribution of root in Cunninghamia lanceolata plantation
亚热带农业研究, 2021, 17(2): 84-89
Subtropical Agriculture Research, 2021, 17(2): 84-89.
DOI: 10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2021.02.003

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收稿日期: 2021-04-26
引用本文
杨淑宝. 林分密度对杉木人工林根系养分积累与分配的影响[J]. 亚热带农业研究, 2021, 17(2): 84-89.  DOI: 10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2021.02.003
YANG Shubao. Effect of stand density on nutrient accumulation and distribution of root in Cunninghamia lanceolata plantation[J]. Subtropical Agriculture Research, 2021, 17(2): 84-89.  DOI: 10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2021.02.003
林分密度对杉木人工林根系养分积累与分配的影响
杨淑宝     
福建省洋口国有林场, 福建 顺昌 353211
收稿日期：2021-04-26
基金项目：福建省林业科技项目（闽林科便函[2019]16号）资助。
第一作者简介： 杨淑宝(1983-), 男, 工程师。研究方向: 森林资源培育。Email: linye0301@163.com。
摘要：[目的] 探索林分密度对杉木人工林各径级根系养分积累与分配的影响，为杉木人工林高效培育与科学管理提供依据。[方法] 以不同林分密度（1 800、3 000和4 500株·hm-2）杉木人工林为研究对象，对其不同径级根系生物量、养分含量和养分积累量进行测定与分析。[结果] 杉木人工林不同径级根系生物量随林分密度增大呈上升趋势；同一林分密度下，杉木人工林细根、小根生物量最小，根头生物量最大。同一林分密度各径级根系养分含量总体表现为：氮、钾>钙>镁>磷；总体上，细根、小根的养分含量在各径级根系中表现最高。杉木人工林根系养分积累量随林分密度增大而升高，1 800、3 000和4 500株·hm-2根系养分积累量依次为162.44、273.76和274.82 kg·hm-2；3 000株·hm-2杉木林各径级根系养分积累量显著高于1 800株·hm-2。[结论] 4 500株·hm-2杉木人工林根系养分积累量最高，有利于促进杉木林乔木层生长。
关键词：杉木人工林    林分密度    根系    养分积累    
Effect of stand density on nutrient accumulation and distribution of root in Cunninghamia lanceolata plantation
YANG Shubao     
Fujian Yangkou State-owned Forest Farm, Shunchang, Fujian 353211, China
Abstract: [Purpose] To explore the effect of stand density on the nutrient accumulation and distribution of different diameter classes of roots in Cunninghamia lanceolata plantation, and to work out an efficient and scientific cultivation and management plan for C.lanceolata plantation. [Method] Biomass, nutrient content and accumulation of different diameter classes of roots were measured and analyzed for C.lanceolata plantations under different stand densities (1 800, 3 000 and 4 500 plants·hm-2). [Result] The root biomasses of different diameter classes of roots increased with increasing stand densities. Under the same stand density, the biomasses of the fine root and small root of C.lanceolata plantation were the smallest, and the biomass of root head was the largest. The order of root nutrient content of each diameter class was as follows: N and K>Ca>Mg>P, and the nutrient content of fine root and small root was the highest among all diameter classes. The root nutrient accumulation rose with the increasing stand density in C.lanceolata plantation, reaching 162.44, 273.76 and 274.82 kg·hm-2 at densities of 1 800, 3 000 and 4 500 plants·hm-2, respectively. The nutrient accumulation of C.lanceolata forest planted at the density of 3 000 plants·hm-2 was significantly higher than that planted at 1 800 plants·hm-2. [Conclusion] Planting density of 4 500 plants·hm-2 led to the highest nutrient accumulation, which was beneficial to the growth of the tree layer of C.lanceolata plantation.
Key words: Cunninghamia lanceolata plantation    stand density    root    nutrient accumulation    

杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国亚热带地区主要的优良速生造林树种和针叶用材树种之一[1]。杉木纯林连栽导致地力下降及生态环境恶化，而林分密度管理是改善杉木人工林林地质量和提高林分生产力的重要措施之一[2-4]。林分密度是林木培植过程中可直接调控的因子，也是优质林木结构形成的必要基础[5]。适宜的林分密度可以改进林木质量、提高林分产量和丰富植被多样性并增强环境调控能力[6-7]。林分密度的改变还会引起林内环境发生变化，从而影响林木养分积累与分配[8-9]。

植物通过根系获取土壤中的养分，影响植物生长、发育及其生理活动。对林木根系养分的研究有助于理解林分的养分循环过程以及林木对外界环境的适应能力[10-11]。长期以来，对杉木人工林养分的研究主要集中于不同林龄、不同连栽代数杉木林养分循环以及杉木林土壤养分与微生物机制的关系[12-14]，而有关不同林分密度杉木人工林各径级根系养分积累的研究尚未见报道。鉴于此，本研究在测定不同林分密度杉木人工林各径级根系生物量的基础上，探讨了其养分积累量与分配，以期为杉木人工林高效培育提供参考。

1 试验林概况

试验地位于福建省洋口国有林场南元管护站037-31-010小班(117°56′28″E，26°51′22″N)，系武夷山支脉的低山丘陵，属温和湿润的中亚热带季风气候，气候温和，雨量充沛。该区年均气温19.8 ℃，极端最高气温40.3 ℃，极端最低气温-6.8 ℃；年均降水量为1 996.3 mm；无霜期达312 d。试验地海拔340 m左右，土壤为山地红壤，土层深厚肥沃。

试验林种苗为福建省洋口国有林场第2代杉木种子园良种。2008年2月分别营建林分密度为1 800、3 000及4 500株·hm-2的试验林，每个处理3个重复区组，各小区面积为400 m2。造林当年6月中旬进行块状除草和培土扶正，9月中旬进行全面除草并补植；第2年6月及9月各劈草1次；第3年9月劈草1次。2020年5月，在对不同林分密度杉木林踏查的基础上，对样地内杉木进行每木调查，各样地杉木生长情况见表 1。

表 1 样地基本概况 Table 1 Basic information of the sample plots
序号 $ \frac{\text { 林分密度 }}{\text { 株 } \cdot \mathrm{hm}^{-2}}$ $\frac{\text { 林龄 }}{\mathrm{a}} $ $ \frac{\text { 坡度 }}{\left(^{\circ}\right)}$ 坡度 郁闭度 平均胸径/cm 平均树高/m 平均枝下高/m
1 1 800 12 西北 30 0.70 13.15±3.79 12.43±1.88 5.71±1.58
2 1 800 12 西北 32 0.60 14.17±3.91 13.69±2.19 7.20±0.79
3 1 800 12 西北 35 0.65 13.32±2.21 12.73±2.29 7.86±0.78
4 3 000 12 西北 30 0.72 14.70±2.71 13.34±1.63 8.23±0.78
5 3 000 12 西北 29 0.80 13.31±3.16 13.44±2.24 8.87±0.77
6 3 000 12 西北 34 0.65 12.97±3.57 10.99±1.74 6.58±0.73
7 4 500 12 北 33 0.90 13.06±3.18 12.24±1.95 8.43±0.54
8 4 500 12 北 31 0.89 10.94±3.52 11.33±2.05 7.54±0.94
9 4 500 12 西北 30 0.93 13.02±3.62 12.46±1.93 8.55±0.78
表选项
2 研究方法 2.1 生物量调查

依据林分生长调查数据，在每块样地四周分别选取1株与平均木生长最接近的杉木，共取9株。挖取所选取杉木与四周相邻杉木一半距离内的所有根系，并根据六级根系分类法分级[15]，细根：直径≤0.2 cm；小根：0.2 cm<直径≤0.5 cm；中根：0.5 cm<直径≤2 cm；大根：2 cm<直径≤5 cm；粗根：直径>5 cm；根头为去掉其他径级根系后的剩余部分。将各径级根系样品称重后带回实验室，于105 ℃的烘箱杀青1 h后，在75 ℃恒温条件下烘至恒重，用精度为0.01 g的电子天平称绝干质量，求出各径级根系的绝干生物量。

2.2 养分含量与养分积累量的测定

将烘干后的样品用研磨机粉碎后，过0.149 mm筛。用Elementar元素分析仪(Vario Max CN，德国)测定样品全氮含量，用电感耦合离子发射光谱仪(PE optima 8000)测定全磷、全钾、全钙、全镁等营养元素含量。3次重复。

根系养分积累量/(kg·hm-2)=根系生物量×根系养分含量。

2.3 数据处理

采用Excel 2010软件进行数据处理和作图；采用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)、差异性显著分析(T检验和Duncan检验)。

3 结果与分析 3.1 林分密度对杉木人工林各径级根系生物量的影响

由图 1可以看出，杉木人工林根系生物量随林分密度增大而升高，1 800、3 000和4 500株·hm-2林分根系生物量分别为14.02、17.01、25.30 t·hm-2。1 800株·hm-2林分各径级根系生物量表现为：根头>中根>大根>粗根>小根>细根；3 000株·hm-2林分表现为：根头>粗根>大根>中根>小根>细根；4 500株·hm-2林分则表现为：根头>粗根>中根>大根>小根>细根。中根、大根、粗根生物量在3种林分密度中排序不同，1 800、3 000株·hm-2林分中根生物量差异不显著；4 500株·hm-2林分细根、中根、大根、粗根、根头生物量显著高于1 800、3 000株·hm-2，其中粗根生物量提升量最大。细根、大根、粗根、根头生物量随林分密度的增大而升高，且差异达到显著水平(P<0.05)。

图 1 不同林分密度杉木人工林各径级根系生物量 Figure 1 Biomass of different diameter classes of roots in C.lanceolata plantations under different planting densities
图选项
3.2 林分密度对杉木人工林各径级根系养分含量的影响

由表 2可以看出，相同林分密度下，细根、小根、中根的养分含量高于粗根、大根和根头，其中氮、磷、钾、镁含量总体上表现为：细根>小根、中根>大根>粗根；相同径级根系养分含量总体表现为：氮、钾>钙>镁>磷。对细根来说，3 000、4 500株·hm-2林分氮含量显著高于1 800株·hm-2林分；3 000株·hm-2林分磷含量显著高于1 800和4 500株·hm-2，1 800株·hm-2林分磷含量高于4 500株·hm-2，但差异不显著。对小根来说，3 000、4 500株·hm-2林分氮含量显著高于1 800株·hm-2林分；3 000株·hm-2林分镁、钾含量显著高于1 800、4 500株·hm-2。对中根来说，3 000株·hm-2林分氮含量显著高于1 800、4 500株·hm-2林分；钙含量表现为4 500株·hm-2>3 000株·hm-2>1 800株·hm-2，且具有显著差异。对大根来说，3 000株·hm-2林分氮、钾、钙、镁含量高于1 800、4 500株·hm-2，但各养分间差异水平不同。对粗根来说，3 000株·hm-2林分氮、钙、镁含量高于1 800、4 500株·hm-2；1 800、3 000株·hm-2林分磷、钾含量显著高于4 500株·hm-2。对根头来说，1 800、3 000株·hm-2林分磷、钾、镁含量显著高于4 500株·hm-2。

表 2 不同林分密度杉木人工林各径级根系养分含量1) Table 2 Nutrient contents of C.lanceolata plantations with different root diameter classes under different planting densities
养分 $ \frac{\text { 林分密度 }}{\text { 株・ } \mathrm{hm}^{-2}}$ w养分/(g·kg-1)
细根 小根 中根 大根 粗根 根头
氮 1 800 7.24±0.50a 6.79±0.56a 5.68±0.34a 4.20±0.23a 3.52±0.09a 2.35±0.11a
3 000 11.29±0.58b 10.98±0.56b 11.03±0.25b 6.67±0.36b 6.46±0.56b 2.32±0.04a
4 500 12.37±6.61b 11.01±0.86b 6.04±0.47a 5.72±0.21b 3.39±1.25a 2.46±0.10a
磷 1 800 0.36±0.06a 0.34±0.11a 0.32±0.06a 0.31±0.03a 0.25±0.01a 0.30±0.13a
3 000 0.47±0.05b 0.42±0.03a 0.29±0.09a 0.26±0.02b 0.24±0.01a 0.29±0.02b
4 500 0.32±0.02a 0.32±0.02a 0.32±0.01a 0.22±0.02b 0.12±0.00b 0.09±0.01c
钾 1 800 12.89±3.24a 6.63±2.68a 7.08±1.66a 6.38±0.25a 5.27±0.18a 4.65±0.35a
3 000 12.16±1.83a 11.74±0.85b 7.95±3.09a 6.45±3.33a 4.96±0.38a 4.56±0.19a
4 500 8.90±0.18b 8.86±0.51a 8.28±0.09a 3.93±0.23b 3.33±0.21b 1.54±0.08b
钙 1 800 2.08±0.42a 2.66±1.42a 1.38±1.19a 0.57±0.01a 0.82±0.05a 0.37±0.05a
3 000 2.04±0.16a 3.12±0.19a 2.07±0.62b 1.96±0.69b 1.72±0.14b 0.94±0.08b
4 500 1.69±0.17a 2.92±0.13a 3.26±0.07c 1.43±0.07c 1.37±0.07b 0.64±0.07c
镁 1 800 1.34±0.33a 0.72±0.39a 0.76±0.19a 0.56±0.01a 0.52±0.04a 0.37±0.01a
3 000 1.43±0.06a 1.09±0.06b 0.77±0.28a 0.67±0.29a 0.60±0.01a 0.36±0.02a
4 500 0.91±0.05a 0.86±0.04a 0.77±0.05a 0.47±0.02a 0.35±0.02b 0.22±0.04b
1)数值后附不同字母者表示同一养分不同林分密度养分含量差异达0.05显著水平。
表选项
3.3 林分密度对杉木人工林各径级根系养分积累与分配的影响

由表 3可以看出，杉木人工林根系养分总积累量随林分密度增大而升高，1 800、3 000和4 500株·hm-2林分根系养分总积累量依次为162.44、273.76、274.82 kg·hm-2。其中，细根、中根和粗根养分总积累量随林分密度增大而升高；小根和大根养分总积累量随林分密度增大呈先升高后下降趋势，且具有显著差异(P<0.05)；根头则随林分密度增大呈先下降后升高趋势。1 800株·hm-2林分根系养分总积累量表现为：钾>氮>钙>镁>磷；3 000和4 500株·hm-2林分则表现为：氮>钾>钙>镁>磷。3 000和4 500株·hm-2林分氮积累量显著高于1 800株·hm-2。总体来看，相同林分密度下，大根、中根各营养元素积累量高于小根、细根。

表 3 不同林分密度杉木人工林各径级根系养分积累量1) Table 3 Nutrient accumulations of C.lanceolata plantations with different root diameter classes under different planting densities
养分 $ \frac{\text { 林分密度 }}{\text { 株 } \cdot \mathrm{hm}^{-2}}$ 养分积累量/(kg·hm-2)
细根 小根 中根 大根 粗根 根头 总计
氮 1 800 4.77±0.33a 7.13±0.58a 12.89±3.86a 8.61±0.47a 7.19±0.18a 13.59±0.65a 54.18±6.07a
3 000 10.84±0.56b 16.14±0.83b 26.49±0.59b 45.64±2.45b 15.31±1.32b 6.88±0.11b 121.30±5.86b
4 500 15.58±8.33c 15.74±1.23b 23.98±1.88b 22.59±8.31c 18.07±0.66c 21.70±0.91c 117.66±21.32c
磷 1 800 0.24±0.04a 0.25±0.11a 0.77±0.15a 0.63±0.01a 0.50±0.03a 2.10±0.75a 4.49±0.40a
3 000 0.45±0.05b 0.61±0.04b 0.69±0.22a 1.81±0.66b 0.57±0.03a 0.88±0.06b 5.01±1.11b
4 500 0.40±0.03b 0.47±0.04c 1.33±0.05b 0.78±0.03a 0.71±0.05b 0.83±0.04b 4.52±0.24a
钾 1 800 8.51±2.14a 6.96±2.82a 17.28±4.04a 13.08±0.51a 10.75±0.36a 26.85±2.00a 83.43±11.87a
3 000 11.68±1.76b 17.25±1.25b 19.08±7.41a 30.45±1.61b 11.76±0.89a 13.54±0.57b 103.76±13.49b
4 500 10.09±0.23c 12.67±0.73c 32.87±0.38b 22.18±1.37c 12.42±0.72a 13.60±0.71b 103.83±4.14b
钙 1 800 1.37±0.28a 2.79±1.49a 3.35±2.91a 1.20±0.02a 1.21±0.07a 2.54±0.03a 12.46±4.80a
3 000 1.95±0.15b 4.58±0.28b 4.96±1.48a 13.43±4.70b 4.08±0.34b 2.78±0.24a 31.78±7.19b
4 500 2.13±0.22b 4.18±0.18b 12.95±0.27b 9.13±0.49c 3.59±0.24b 5.67±0.65b 37.65±2.05c
镁 1 800 0.88±0.22a 0.75±0.41a 1.86±0.46a 1.16±0.02a 1.06±0.07a 2.17±0.03a 7.88±1.21a
3 000 1.37±0.05b 1.60±0.08b 1.86±0.68a 4.58±1.97b 1.42±0.02b 1.08±0.06b 11.91±2.86b
4 500 1.15±0.06c 1.23±0.05c 3.00±0.18b 2.34±0.12c 1.49±0.05b 1.95±0.33c 11.16±0.79b
总计 1 800 15.77±3.01a 17.88±5.41a 36.15±11.42a 24.68±1.03a 20.71±0.71a 47.25±3.46a 162.44±25.04a
3 000 26.29±1.12b 40.18±1.96b 53.08±10.38b 95.91±12.50b 33.14±2.60b 25.16±1.04b 273.76±29.60b
4 500 29.35±8.87c 34.29±2.66c 74.13±2.76c 57.02±10.32c 36.28±1.72c 43.75±2.64c 274.82±28.97b
1)数值后附不同字母者表示同一养分不同林分密度养分积累量差异达0.05显著水平。
表选项

杉木人工林根系氮、磷、镁总积累量均随林分密度增大呈先升高后降低趋势，钾、钙总积累量则随林分密度增大而升高。对细根来说，氮、钙积累量随林分密度增大而升高，磷、钾、镁积累量随林分密度增大先升高后降低。对小根、大根来说，5种养分元素积累量均随林分密度增大先升高后降低。对中根来说，氮积累量随林分密度增大先升高后降低，钾、钙、镁积累量则随林分密度增大而升高，且4 500株·hm-2林分中根养分积累量显著高于1 800、3 000株·hm-2。对粗根来说，氮、磷、钾、镁积累量均随林分密度增大而升高，钙积累量则随林分密度增大先升高后降低。对根头来说，钾、钙积累量随林分密度增大而升高，氮、镁积累量则均随林分密度增大先降低后升高，磷积累量随林分密度增大而降低。3 000株·hm-2细根、小根、大根各养分积累量显著高于1 800株·hm-2。

3.4 林分密度与杉木人工林各径级根系养分积累量的相关性

由表 4可以看出，中根、粗根养分积累量与林分密度呈极显著正相关，细根养分积累量与林分密度呈显著正相关，其余径级根系养分积累量与林分密度没有显著相关关系。

表 4 林分密度与杉木人工林各径级根系养分积累量相关性分析1) Table 4 Correlation between stand density and nutrient accumulation of C.lanceolata plantations with different root diameter classes
指标 林分密度 细根 小根 中根 大根 粗根 根头
林分密度 1.000
细根 0.769* 1.000
小根 0.635 0.713* 1.000
中根 0.903** 0.695* 0.687* 1.000
大根 0.384 0.613 0.884** 0.308 1.000
粗根 0.801** 0.669* 0.887** 0.771* 0.715* 1.000
根头 -0.081 -0.297 -0.684* 0.002 -0.883** -0.579 1.000
1)*、**分别表示显著、极显著相关。
表选项
4 讨论与结论 4.1 不同林分密度杉木人工林根系生物量

林木根系能够支撑和固定地上部分，且对森林固碳具有重要作用。林木根系生物量在林分总生物量中的占比较大[16]。本研究表明，随林分密度增大，杉木人工林各径级根系生物量均呈上升趋势。根头生物量在各径级根系中占比最大，小根和细根生物量占比最小。虽然细根生物量在根系生物量中占比最小，但其能够吸收水分和养分，有较快的周转率。4 500株·hm-2林分中根生物量提升最大，可能是由于随着林分密度增大，林分地上部分生物量和具有吸收养分作用的细根、小根生物量升高，需要更多粗根来支撑地上部分和连接细根、小根。

4.2 不同林分密度杉木人工林根系养分含量与养分积累量

林木根系是森林生态系统养分循环的重要组成部分，也是地上部分与土壤养分流动的枢纽，影响林木对养分的吸收与利用[17-18]。研究不同径级根系中养分元素的动态，有利于更加全面地理解林分地下物质循环过程[19-21]。本研究表明，同一林分密度下，杉木人工林各径级根系养分含量表现为：氮、钾>钙>镁>磷，说明杉木对氮、钾需求量大，这与陈日升等[22]的研究结果相似。随着杉木根系径级的增大，氮、磷、钾、镁含量逐渐降低，这与不同径级根系的生理功能不同有关[23]。细根氮、磷、钾、镁含量高于其他径级根系，这是由于细根是从土壤中吸收矿质养分的主要器官，是林木生长最活跃的器官，生理活动旺盛[24-25]。

林分密度是影响林木根系养分积累量的因素之一。相同林分密度下，大根养分积累量高于小根、细根，这是由于大根生物量高。随着林分密度增大，氮积累量在根系中的占比大于钾积累量。杉木林根系养分积累量随着林分密度的增大而升高，3 000、4 500株·hm-2林分根系养分积累量较1 800株·hm-2分别提高68.53%、69.18%；3 000、4 500株·hm-2林分养分积累量显著高于1 800株·hm-2；4 500株·hm-2林分的小根和大根养分积累量低于3 000株·hm-2，其余径级根系积累量均高于3 000株·hm-2。细根养分积累量与林分密度呈显著正相关，中根、粗根养分积累量与林分密度呈极显著正相关。

综上所述，4 500株·hm-2杉木人工林根系生长量、养分积累量最高，有助于乔木层的生长。但随着根系养分积累量的升高，对土壤养分消耗也越大，不利于土壤地力的维持。由于本文主要研究了不同林分密度杉木人工林各径级根系生物量和养分积累，未对根系形态特征、根际土壤养分动态变化等养分利用重要因子进行研究，因此林分密度对杉木根系养分利用与分配尚有待于进一步研究。

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