林分密度控制是森林资源培育过程中最重要的技术措施之一^[1]。林分密度决定了林分内部结构的组成，从而影响了人工林的生产力、经济效益和生态服务功能^[2]。适宜的林分密度不仅会促进林下植被生长、维持林地植被多样性，还可以改良土壤肥力，对维持人工林的稳定和生产效益有重要作用^[3-4]。目前，关于林分密度的研究主要集中在林下植被多样性^[5]、林分结构^[6]、自疏法则^[7]和大径材培育^[8]等。林分生物量是衡量人工林分在一定时间段内生产力高低的重要指标，是研究人工林物质循环和能量流动的基础^[9]，也是评价人工林活力和健康的关键因子^[10-11]。在一定的林分密度调控下，林分生物量研究能从一定程度上反映林分结构、产量、营养格局和材质^[12-13]。宿留枯枝和宿留枯叶作为杉木林地凋落物的来源之一，对于维持林地生产力有重要作用^[14]。目前关于生物量的研究主要集中在森林凋落物和木材^[15]、生物量模型^[16]、不同立地条件和发育阶段的生物量^[17-18]等。

杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方主要的针叶用材树种之一^[19]。据第8次全国森林资源清查数据所示，我国杉木人工林种植面积和蓄积位于人工林主要造林树种的首位^[20]。生产实践表明，连栽和密植等传统的营林措施易造成林分生产力下降、环境恶化等一系列问题。目前对不同林分密度杉木人工林的研究主要集中在林下植被^[21]、碳氮储量^[22]和养分含量^[23]等方面，而对生物量垂直空间分布规律的研究较少。因此，本研究以福建省三明市福建农林大学莘口林场不同造林密度的12年生杉木人工林为研究对象，调查地上部分不同垂直空间生物量的分布特征，并分析不同造林密度、不同器官与各研究因素的相关性，以期为提高杉木人工林生产力及林分质量，实现杉木林的可持续经营提供参考。

试验地位于福建省三明市福建农林大学莘口林场(117 ℃27′E，26 ℃10′N)，属于中亚热带季风性湿润气候，年均降水量1 749.0 mm，年均蒸发量1 585.0 mm，年均气温19.1 ℃，≥10 ℃的年积温5 240.2~6 677.9 ℃，全年日照时数1 840 h，无霜期300 d左右。试验地海拔350 m左右，为山地红壤，成土母质以粉砂页岩为主。

试验林造林地前身为杉木采伐迹地。2007年2月，采用完全随机区组试验设计，设3个完全随机区组，每个区组3个小区，共9个试验小区，每个小区0.067 hm²。在每个小区分别营建林分密度为1 800(C₁)、3 000(C₂)、4 500株·hm^-2(C₃)的杉木人工林。种苗来源为福建省尤溪国有林场培育的2代种子园1年生实生苗。造林当年的6月和10月各锄草一次，造林第2、3年的10月分别劈草一次。

2019年5月，在不同造林密度杉木试验林的每块试验小区各设置1个20 m×20 m的标准样地进行每木检尺，测定胸径、树高、枝下高以及郁闭度。样地基本情况见表 1。依据每木检尺数据计算每块标准样地内杉木加权平均胸径、加权平均树高、平均枝下高和平均枯枝高等^[8]。为不破坏试验林，在各样地四周选取1株生长与计算数据最接近的标准木，每种造林密度选取3株，共选取9株，标准木基本特征见表 2。

标准木伐倒前按2 m分段，分别取0~2 m、2~4 m、4~6 m、6~8 m、8~10 m和10~12 m的宿留枯枝及宿留枯叶并称重。齐地表伐倒标准木按2 m分段，分别收集树干、树皮、鲜枝、鲜叶等样品称重，带回室内。其中，鲜枝、鲜叶按照“主干法”的方法确定龄级^[24]，主干第1个节点前的枝、叶分别为当年生的枝、叶，顺着主干向上依次为1年生枝、叶和多年生枝、叶等。侧枝叶龄和枝龄的确定与主干一致。在每块标准样地内随机设置5块1 m×1 m的小样方，收集小样方内的林下植被和凋落物并称重。同一样地内的林下植被、凋落物分别混合，用“四分法”取样并称重，每一密度取3个重复。分别取乔木层不同垂直高度杉木各器官样品、林下植被及凋落物层样品1 kg，并置于105 ℃烘箱杀青1 h，在75 ℃恒温下烘至恒重。依据含水率分别计算标准木不同垂直高度各器官绝干生物量、林下植被和凋落物绝干生物量。

采用SPSS 22.0进行单因素方差分析、差异显著性分析(T检验和Duncan检验)；采用Excel 2019进行数据处理和作图。

如图 1所示, 随林分密度增大，0~10 m杉木人工林树干、树皮生物量均表现为：C₃>C₂>C₁，差异达到显著水平(P < 0.05)；但在10~12 m，随林分密度增大，C₁、C₂林分树干、树皮生物量升高，表现为：C₁>C₂>C₃，差异达到显著水平(P < 0.05)。在0~2 m区段，C₁、C₂、C₃树干生物量差异最大，C₃的树干生物量比C₁、C₂分别提高119.42%、57.02%。

	C1~C3分别表示杉木人工林林分密度为1 800、3 000、4 500株·hm-2。大写字母表示相同取样高度不同密度间的显著性(P < 0.05)；小写字母表示相同密度不同取样高度间的显著性(P < 0.05)。 图 1 不同造林密度杉木人工林树干、树皮生物量的垂直空间分布 Figure 1 Vertical spatial distribution of trunk and bark biomass of C.lanceolata plantation with different afforestation densities
图选项

就同一造林密度不同垂直空间树干和树皮生物量差异而言，C₁、C₂、C₃造林密度下杉木人工林树干、树皮生物量的变化趋势相似，均随高度提升而降低，表现为：0~2 m>2~4 m>4~6 m>6~8 m>8~10 m>10~12 m，各区段存在显著差异(P < 0.05)。树干、树皮生物量最大值均出现在0~2 m区段，最小值在10~12 m区段。在0~2 m区段C₁、C₂、C₃造林密度的树干生物量分别是其在10~12 m的25.57、42.75、109.60倍；0~2 m区段树皮生物量分别是10~12 m的5.07、14.26、22.42倍。

由图 2可知，在同一垂直高度时，随林分密度增大，杉木林宿留枯枝和宿留枯叶生物量随之变大。在2~4 m，杉木人工林宿留枯枝、宿留枯叶生物量表现为：C₃>C₂>C₁；在4~6 m，宿留枯枝、宿留枯叶生物量表现为：C₂>C₃>C₁；在8~10 m高度，随林分密度增大，C₃杉木人工林宿留枯枝生物量分别是C₁、C₂的6.29、1.84倍，差异达到显著水平(P < 0.05)。

	C1~C3分别表示杉木人工林林分密度为1 800、3 000、4 500株·hm-2。大写字母表示相同取样高度不同密度间的显著性(P < 0.05)；小写字母表示相同密度不同取样高度间的显著性(P < 0.05)。 图 2 不同造林密度杉木人工林宿留枯枝、宿留枯叶生物量的垂直空间分布 Figure 2 Vertical spatial distribution of biomass of remaining dead branches and dead leaves of C.lanceolata plantation with different afforestation densities
图选项

就同一造林密度不同垂直空间宿留枯枝和宿留枯叶生物量差异而言，C₁、C₂、C₃造林密度下杉木人工林宿留枯枝和宿留枯叶生物量均随空间高度提升呈先升高后降低的趋势，最大值均出现在4~8 m区段，且4~8 m区段宿留枯枝、宿留枯叶的生物量显著高于2~4 m、8~10 m(P < 0.05)。C₁、C₂、C₃宿留枯枝生物量最大值占比分别为43.41%、51.66%、37.65；宿留枯叶生物量最大值占比分别为57.25%、44.22%、41.85%。

从表 3可知，鲜枝、鲜叶主要集中分布于树干6~12 m区段。就同一垂直空间不同造林密度鲜叶(当年生叶、1年生叶、多年生叶)、鲜枝(当年生枝、1年生枝、多年生枝)生物量而言，在8~10 m高度时，随着林分密度不同表现为：C₂>C₁>C₃。在10~12 m高度，鲜叶、鲜枝总生物量随林分密度不同表现为：C₁>C₂>C₃；其中，C₁的各龄级树枝和树叶均与C₃存在显著差异(P < 0.05)。

就同一造林密度不同垂直空间鲜枝和鲜叶生物量而言，当年生叶、1年生叶、当年生枝和1年生枝的生物量均随空间高度提升而提高，表现为：10~12 m>8~10 m>6~8 m；各组分10~12 m区段的生物量显著高于6~8 m区段(P < 0.05)。多年生叶、多年生枝生物量随林分空间高度提升呈先升高后降低的趋势，表现为：8~10 m>6~8 m>10~12 m；最大值出现在8~10 m区段，C₁、C₂、C₃多年生叶最大值分别为2.67、4.38、3.84 t·hm^-2，C₁、C₂、C₃多年生枝最大值分别为3.04、4.58、4.37 t·hm^-2。

如图 3所示，C₁、C₂、C₃密度林下植被生物量分别为3.47、2.19、0.36 t·hm^-2；随密度增大林下植被生物量不断降低，表现为：C₁>C₂>C₃，差异显著(P < 0.05)。

	C1~C3分别表示杉木人工林林分密度为1 800、3 000、4 500株·hm-2; 大写字母表示相同取样高度不同密度间的显著性(P < 0.05)。 图 3 不同造林密度杉木人工林林下植被、凋落物生物量的垂直空间分布 Figure 3 Vertical spatial distribution of understory vegetation and litter biomass of C.lanceolata plantation with different afforestation densities
图选项

在不同林分密度下，杉木人工林凋落物生物量与林下植被生物量变化趋势相反。C₁、C₂、C₃密度下林分凋落物生物量分别为2.84、3.29、4.22 t·hm^-2；随密度增大凋落物生物量不断减少，表现为：C₃>C₂>C₁，差异显著(P < 0.05)。

3种不同造林密度下杉木人工林各组分总生物量的占比见图 4。其中，C₁、C₂、C₃杉木人工林总生物量分别为80.43、112.24、139.07 t·hm^-2，即：C₃>C₂>C₁，各林分间存在显著差异(P < 0.05)。由此可见，在一定范围内增大林分密度，杉木人工林总生物量呈上升趋势。

	C1~C3分别表示杉木人工林林分密度为1 800、3 000、4 500株·hm-2。 图 4 不同造林密度杉木人工林各组分总生物量分配图 Figure 4 Proportion of the total biomass distribution of each components of C.lanceolata plantation with different afforestation densities
图选项

就同一密度不同器官而言，在C₁杉木人工林中，各组分生物量表现为：树干>鲜叶>树皮>鲜枝>林下植被>凋落物>宿留枯叶>宿留枯枝；C₂表现为：树干>树皮>鲜叶>鲜枝>宿留枯叶>宿留枯枝>凋落物>林下植被；C₃表现为：树干>树皮>宿留枯枝>宿留枯叶>鲜叶>鲜枝>凋落物>林下植被。由此可见，在不同造林密度杉木人工林中，树干和树皮生物量占比均最大。在C₂、C₃较大林分密度的杉木人工林中，凋落物和林下植被的生物量占比最小。

由表 4可知，树干、树皮、宿留枯枝、宿留枯叶、凋落物生物量与林分密度均呈极显著正相关(P < 0.01)；鲜枝、鲜叶、林下植被生物量与林分密度呈负相关，其中，林下植被生物量与林分密度呈极显著负相关(P < 0.01)。

林分生物量综合体现了林分环境质量、功能高低和林分结构的优劣，是林分生产力的重要指标。合理的林分密度有利于植物对光的充分利用，从而促进植物的生长发育，影响着林分的生物多样性。本研究表明，在一定的造林密度范围内(1 800~4 500株·hm^-2)，随着密度的提高杉木人工林总生物量随之增大。就同一器官不同林分密度而言，杉木人工林乔木层地上部分、凋落物生物量均随林分密度增大而提高，鲜枝、鲜叶生物量均随密度增大呈先升高后降低的趋势，林下植被生物量随密度增大而降低，这与黄永诚^[25]的研究结果相一致，可见密度过高会影响到鲜枝、鲜叶的生长，同时使透光率降低、林下植被数量急剧减少，不利于林分生物多样性的分布。就同一林分密度不同器官而言，杉木人工林树干和树皮生物量占比最大，这与黄贤松等^[26]对2种林分密度杉木人工林生物量研究相一致。随林分密度增大，鲜枝、鲜叶生物量占比逐渐下降，宿留枯枝、宿留枯叶生物量占比不断提高，这与丁贵杰等^[27]对马尾松人工林生物量的研究结果相一致。整体分配格局与魏永平^[28]对杉木人工林的氮储量与分配格局研究结果相一致。本研究中，较大林分密度的杉木人工林凋落物和林下植被的生物量占比最小。由此可见，在一定密度范围内，随着造林密度的升高，杉木人工林总生物量增加。但是过高或过低的林分密度均不利于杉木人工林林冠的生长，需保持合适的林分密度才可获得最大的枝叶生物量，这与邱凤英等^[29]对幼龄樟木、卢立华等^[30]对杉木进行研究的结果一致。在垂直空间内，杉木树皮、树干生物量随空间高度提升而降低。在6~8 m、8~10 m、10~12 m区段，当年生叶、1年生叶、当年生枝、1年生枝生物量随高度提升而提高，多年生叶、多年生枝生物量随高度提升呈现先升高后降低的趋势。

杉木树枝、树叶的生长量受生长时间、气候等因素的影响而变化，从而影响树枝和树叶的生物量、碳储量、能量现存量等其他因素。本研究取样时间为2019年5月中旬，随气候转暖，杉木当年生枝、当年生叶处于生长初期，故不同造林密度杉木人工林当年生枝和当年生叶生物量等较低，对杉木人工林各组分生物量等垂直分布规律也存在一定影响。为确保研究准确性，可在今后研究中对春、夏、秋、冬各个季节杉木树叶、树枝、树干、树皮等器官的生物量、碳储量、能量现存量等因素进行研究，以获得一年中不同季节、不同器官的含量模型，以此拟合单一时间取样造成的误差；也可对该试验林后期生长情况进一步跟踪观测，以便分析之后生物量等指标的变化，为杉木人工林的经营提供依据。