杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]是我国南方最重要的造林树种。近年来，随着南方马尾松松材线虫危害日益严重，杉木人工林造林面积逐年扩大^[1]。密度管理是人工林经营过程中的“四大控制”技术之一^[2]。适宜的造林密度不仅可促进林木的早期生长、降低抚育成本，还可减轻林地水土流失^[3-4]。林分生物量是林分生产力的重要指标，体现了林分结构优劣和功能高低，是林分环境质量的综合体现。宿留枯死枝叶是杉木人工林林地凋落物的主要来源，对维持林地长期生产力至关重要。以往，有关杉木林生物量的研究主要集中在杉阔混交林以及低密度的不同林龄杉木人工林，而针对高密度杉木人工林林分生物量的研究较少，对杉木宿留枯死枝叶生物量的研究更少^[5-7]。因此，本文以不同造林密度12年生杉木人工林为研究对象，分析其地上部分树干、枝叶、宿留枯死枝叶以及地下部分不同径级树根和林下植被层、凋落物层生物量，并探讨其分配特征，以期为杉木人工林高效培育奠定基础。

1 试验林概况

试验林位于福建农林大学莘口教学林场(117°27′E，26°10′N)，属于中亚热带季风性湿润气候，水热条件良好。年均降水量1 689.0 mm，年均蒸发量1 625.0 mm，年均气温19.2 ℃，全年日照时数约1 842 h，无霜期约305 d。试验林海拔约350 m，土壤为南方典型的山地红壤。

试验林于2007年2月造林，造林地前身为杉木采伐迹地，苗木为福建省尤溪国有林场提供的第2代种子园1年生实生苗。采用完全随机区组设计，分别设置造林密度为1 800、3 000、4 500株·hm^-2的3个区组，每个区组设3个面积为0.067 hm²的试验小区。栽植当年6月及10月各抚育1次，并在10月进行补植，造林第2、第3年10月份各抚育1次。

2 研究方法 2.1 样地设置及林分生长调查

2019年5月对试验林进行全面踏查，1 800、3 000、4 500株·hm^-2林分的平均保留密度分别为1 740、2 940、4 365株·hm^-2。在每块试验小区内各设置1个20 m×20 m标准样地，共设置9块样地。对样地内杉木进行每木检尺，采用围径尺测定杉木胸径、红外线测高测距仪测定树高、伸缩标杆测定枝下高。

2.2 生物量调查及取样

依据不同造林密度杉木人工林各样地调查数据，计算杉木加权平均胸径、加权平均树高、加权平均枝下高等数据^[8]。在样地内各选取1株生长最接近平均木的植株，齐地表伐倒后分别测量其树干、枝叶、树皮鲜生物量。每个样地分别选1株平均木，共计9株。以平均木为圆心，半径1.5 m范围内挖取树根，收集所有杉木根系后称重。根据杉木根系径级分级方法^[9-10]，用游标卡尺进行径级分级：细根(D≤0.2 cm)、小根(0.2 < D≤0.5 cm)、中根(0.5 < D≤2 cm)、大根(2 < D≤5 cm)、粗根(D>5 cm)，测量各径级树根鲜重。在样地内随机设5个1 m×1 m小样方，收集其林下植被层及凋落物层样品，并测量鲜重。分别选取等量树干、枝叶、树皮、宿留枯死枝叶、林下植被、凋落物及不同径级树根鲜样带回室内，105 ℃烘干至恒重，计算其含水率，并依据含水率折算林分各组分生物量：生物量/(t·hm^-2)=鲜生物量×(1-含水率)。

2.3 统计与分析

采用Microsoft Excel 2010软件进行数据处理。采用SPSS 22.0软件进行单因素方差分析及差异显著性分析。

3 结果与分析 3.1 不同造林密度杉木人工林生长差异

不同造林密度12年生杉木人工林生长量略有差异(图 1)。随着造林密度的增大，杉木人工林胸径呈下降趋势，而树高及枝下高则呈上升趋势。造林密度为1 800株·hm^-2的杉木人工林胸径分别比3 000和4 500株·hm^-2林分提高2.12%和13.08%；造林密度为4 500株·hm^-2的杉木人工林树高分别比1 800和3 000株·hm^-2林分提高8.37%和5.80%；造林密度为4 500株·hm^-2的杉木人工林枝下高分别比1 800和3 000株·hm^-2林分提高18.06%和3.55%。方差分析表明，造林密度为1 800株·hm^-2林分胸径与3 000和4 500株·hm^-2林分差异达显著水平；4 500株·hm^-2林分树高显著大于1 800和3 000株·hm^-2林分；不同造林密度林分枝下高两两间差异均达显著水平。

3.2 造林密度对杉木人工林地上部分各器官生物量及其分配的影响

由表 2可知，造林密度对杉木人工林树干、枝叶、树皮及宿留枯死枝叶生物量及分配率影响不同。杉木人工林树干、树皮及宿留枯死枝叶生物量均随着造林密度的增大呈逐渐上升趋势，而枝叶生物量则呈先上升后下降的趋势。其中，造林密度为4 500株·hm^-2的杉木人工林树干生物量分别比1 800和3 000株·hm^-2林分提高了97.80%和40.04%；3 000株·hm^-2林分枝叶生物量分别比1 800和4 500株·hm^-2林分提高了20.24%和44.63%。就生物量分配率差异而言，高密度林分总体有利于树干、树皮及宿留枯死枝叶生物量分配，而造林密度为3 000株·hm^-2林分则有利于枝叶生物量分配。方差分析表明，不同造林密度杉木人工林树干、树皮及宿留枯死枝叶生物量差异均达极显著水平；4 500株·hm^-2林分枝叶生物量与1 800和3 000株·hm^-2林分差异达极显著水平。

3.3 造林密度对杉木人工林各径级树根生物量及其分配的影响

造林密度对杉木人工林各径级树根生物量及分配的影响不同(表 3)。杉木各径级树根生物量均随着造林密度的增大呈逐渐上升趋势。其中，造林密度为4 500株·hm^-2林分粗根、大根、中根、小根及细根生物量分别比1 800株·hm^-2林分提高了97.55%、53.40%、63.93%、44.76%、86.36%；比3 000株·hm^-2林分提高了50.64%、33.90%、61.29%、4.11%、29.47%。就分配率而言，造林密度为4 500株·hm^-2林分有利于粗根的生物量分配；3 000株·hm^-2林分有利于小根及细根的生物量分配；1 800株·hm^-2林分有利于大根及中根的生物量分配。方差分析表明，不同造林密度林分的粗根和细根生物量达极显著差异；4 500株·hm^-2林分大根及中根生物量与其他2种造林密度林分差异达极显著水平；1 800株·hm^-2林分小根生物量与其他两种造林密度林分差异达显著水平。

3.4 造林密度对杉木人工林林分生物量及其分配的影响

由表 4可知，造林密度为1 800株·hm^-2时，杉木人工林生物量表现为：乔木层>林下植被>凋落物层；造林密度为3 000和4 500株·hm^-2时，则表现为：乔木层>凋落物层>林下植被层。杉木乔木层及凋落物层生物量随造林密度的增大呈逐渐上升的趋势，而林下植被层生物量则表现为逐渐下降的趋势。其中，4 500株·hm^-2林分乔木层生物量分别比1 800和3 000株·hm^-2林分提高了86.07%和30.17%；1 800株·hm^-2林分林下植被生物量分别比3 000和4 500株·hm^-2林分提高了58.45%和863.89%。

4 讨论与结论

森林生态系统生物量主要指森林生态系统单位面积物质的数量，其对森林生态系统结构和功能的形成具有重要作用，是森林生态系统功能指标和获取能量能力的集中体现^[11]。在天然杉阔混交林中，乔木层生物量约占林分总生物量的75%以上，且随着密度增大呈上升趋势^[12]。林分生物量不仅受林分类型的影响，还与立地条件、造林及营林措施密切相关^[13-14]。在众多影响因素中，林分密度是影响林分生物量最重要的因子之一^[15-16]。在一定密度范围内，随着林分密度的增大，人工林单位面积生长的乔木株数越多，林分生物量也越高。本研究表明，随着造林密度的增大，杉木人工林生物量呈逐渐上升的趋势，这与刘贤安等^[17]、段爱国等^[18]分别对21年生柳杉人工林及5、8、13年生杉木人工林生物量的研究结果相一致。

根系是森林生态系统中最重要的动态组成部分之一，在森林生态系统的物质和能量循环中具有举足轻重的作用。细根是植物体最活跃和敏感的营养器官，是植物吸收土壤养分的主要场所^[19-20]。随着林分密度增大，林分个体地下养分空间的竞争加强，为适应这种竞争环境，其细根生物量逐渐增加^[21]。本研究表明，随着造林密度增大，林分细根生物量呈不断上升趋势，但造林密度为3 000株·hm^-2时小根及细根生物量分配率最高，这与李帅锋等^[22]对14年生思茅松人工林根系生物量的研究结果相一致。

密度控制是森林资源培育过程中最为重要的技术措施之一。合理的林分密度是林内光照条件的保障，可促进林下植被的发育与生长，从而提高人工林的生物多样性。除此之外，合理的林分密度还可保证人工林单株的光合面积，使个体的种内竞争强度维持在一定的合理范围内，从而保障林木的正常生长^[23-24]。本研究表明，随着造林密度的增大，杉木人工林平均胸径、林下植被生物量呈逐渐降低趋势，而平均树高及枝下高则呈上升趋势，这可能与密度增大导致林冠面积降低、林内光照条件减弱及种内竞争强度增大有直接的关联。

在杉木大径材经营过程中，为获取更大径级的木材，应适时调整林分密度，保障杉木单株叶、小根和细根的生物量，增大单株光合作用及土壤养分吸收的能力，从而保障单株的持续生长力。本文仅对不同造林密度12年生杉木人工林生物量进行研究，有关该试验林后期生长情况以及林分生物量的变化，有待于进一步跟踪观测。