果蔬是人类日常饮食必不可少的食材，其产量和销量都非常高。在常温下贮藏，采后果蔬极易失水和腐烂变质，导致货架期缩短、经济价值降低。低温贮藏作为一种能有效延长采后保鲜期的方法，已广泛用于果蔬采后保鲜。但不适宜的低温贮藏会导致热带、亚热带果蔬冷害的发生。冷害是指冷敏性果蔬在其冰点以上的不适宜低温环境中受到的生理伤害，常表现出果皮或果肉褐变、表面凹陷、水渍状斑点或不能正常后熟等症状^[1-2]。冷害的发生会降低果蔬的抗病能力及贮藏品质，加快果蔬腐烂变质，造成较大的经济损失。

对于冷害的发生机制，细胞膜相变学说认为，细胞膜是发生冷害的最初部位，其他生理生化反应的变化都是膜相变发生以后的次生反应^[3]。完整的细胞膜不仅可以保护细胞免受外界不利环境的影响，还可以为生物体正常生命活动所需的生理代谢活动提供稳定的场所。正常环境下，植物细胞膜呈液晶态；受到冷胁迫时，膜脂会发生相变，转为流动性较差的凝胶态^[4]。膜脂发生相变以后，一方面会导致细胞膜透性增加，另一方面会导致与细胞膜结合的抗氧化酶活性降低，致使生理代谢失衡、呼吸作用降低、能量供应不足和活性氧大量积累等，造成细胞膜的结构和功能受到伤害, 最终导致冷害的发生^[5-6]。膜脂组分和含量不同，细胞膜在低温下的存在状态也不同，高比例的不饱和脂肪酸有助于保持细胞的正常功能^[7]。

本文综述了国内外采后果蔬冷害与膜脂代谢相关的研究进展，旨在进一步揭示采后果蔬冷害的发生机制，为减轻或防止采后果蔬冷害的发生提供依据。

膜脂是植物细胞膜的重要组成成分。膜脂的组成成分对保持细胞膜结构和功能的稳定性具有重要作用，其中磷脂组分在膜脂组成中占主导地位^[8-9]。膜脂的组成成分及其含量受膜脂降解相关酶的调节。在植物细胞中，磷脂酶D(phospholipase D, PLD)水解磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine, PC)和磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol, PI)生成磷脂酸(phosphatidic acid, PA)和二酰基甘油；脂肪酶催化二酰基甘油酯化释放脂肪酸；脂氧合酶(lipoxygenase, LOX)氧化多不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids, PUFAs)产生过氧化产物^[10-11]。高活性的脂酶(lipase)、PLD、LOX等膜脂降解酶会加速细胞膜脂的降解，从而导致细胞膜结构和功能受损，降低果蔬的抗冷害能力。

有研究表明，脂质中不饱和脂肪酸所占比例与果蔬的抗冷害能力具有紧密的联系^[5]；李双铭等^[12]研究表明，与耐寒性差的植物相比，抗寒性较强的植物组织中不饱和脂肪酸所占的比例较高。生长在高纬度的结缕草比生长在低纬度的结缕草在低温下具有更高的抗寒性，主要是由于生长在高纬度的结缕草含有较高的不饱和脂肪酸含量，同时具有较高的不饱和脂肪酸指数，从而使细胞膜具有更强的流动性和稳定性，表现出更强的抗氧化能力，因而具有更高的抗寒性^[12]。与不耐冷的哈密瓜果实相比，耐冷的哈密瓜果实中含有更高的不饱和脂肪酸含量^[13]。孔祥佳等^[14-15]研究发现，在(2±1) ℃下贮藏，橄榄果实膜脂不饱和脂肪酸(亚麻酸、亚油酸、棕榈油酸)含量、膜脂脂肪酸不饱和度随贮藏时间的延长而下降，但果实LOX活性、膜脂饱和脂肪酸(硬脂酸、棕榈酸、肉豆蔻酸)含量随采后贮藏时间的延长而上升，认为橄榄果实采后冷害的发生与LOX活性增加导致膜脂降解与破坏细胞膜结构完整性有关；而38 ℃热空气处理30 min可以减轻橄榄果实冷害发生，与热空气处理降低采后橄榄果实LOX活性、减少膜脂不饱和脂肪酸降解、较好维持细胞膜结构的完整性有关^[15]。此外，用1-甲基环丙烯(1-methylcyclopropene, 1-MCP)处理采后‘香蕉李’果实，可以有效降低其在低温贮藏下冷害的发生，其机理是通过抑制磷脂组分的降解，保持较高的总磷脂含量，进而维持细胞膜结构的稳定^[3]。综合以上研究可以发现，膜脂组分的组成及其含量对于细胞膜结构和功能的稳定性具有重要影响。

膜脂相变发生后，会导致膜透性增大、电解质外渗、能量代谢失调、与膜结合的活性氧清除酶活性降低等一系列的不良反应^[6]。

果蔬贮藏在冷胁迫环境中，细胞膜会表现出高度的敏感性，膜脂中无序的脂肪酸会变为有序，由原来的液晶态变为流动性差的凝胶态，膜收缩变形、出现破损，导致细胞膜透性升高，胞内电解质外渗，造成细胞内外离子失去平衡，膜结合酶活性改变，导致相关代谢失调，产生并积累有害物质，破坏细胞膜结构和功能，如线粒体膜脂相变会破坏线粒体内膜的完整性，阻碍能量的产生^{[4, 16]}。另外，细胞膜中不饱和脂肪酸含量与饱和脂肪酸含量的比值越大，膜脂发生相转变的温度越低，有助于保持更强的膜流动性，从而阻碍细胞内离子外渗^[17-18]。低温贮藏会导致香蕉^[19]、柑橘^[20]和茄子^[21]等细胞膜透性的增大，胞内电解质不断外渗，进而破坏细胞膜的完整性。但也有研究报道了热处理可以降低低温胁迫下黄瓜果实的相对电导率^[22]，1 μmol·L^-1油菜素内酯处理也能降低采后豇豆在低温贮藏中的相对电导率^[23]，减缓其电解质外渗至胞外。这可能是由于热处理、油菜素内酯处理能够保持黄瓜、豇豆中较高的不饱和脂肪酸含量和降低其细胞膜发生相变的温度，从而降低细胞膜结构的受损程度。

冷害的发生会导致果蔬组织内的能量水平降低^[24]。线粒体是生物组织进行能量合成和呼吸作用的重要场所，为生物体的正常生命活动提供必要的能量供给^[25]。然而在低温胁迫下，线粒体细胞膜会由液晶态转变为凝胶态，导致细胞膜结构和功能受到破坏，致使内膜上维持呼吸代谢和能量代谢平衡的相关酶活性发生改变，从而降低腺苷三磷酸(adenosine triphosphate, ATP)等维持能量代谢平衡的枢纽物质的供给能力，影响能量的产生^{[4, 26]}。能量是细胞膜脂进行生物合成所必需的物质，充足的能量供应有助于减轻细胞在低温胁迫下的细胞膜损伤程度，提高果蔬的抗冷害能力，从而延长果蔬保鲜期^[27]。有研究报道，桃果实发生冷害时，线粒体呼吸代谢相关酶活性降低，造成线粒体结构和功能受损，阻碍能量的产生，导致细胞出现能量亏缺现象^[28]。另外，甜菜碱处理采后番木瓜果实^[29]或NO处理采后枇杷果实^[30]能保持果实较高的ATP含量和能荷值水平，从而维持其果实细胞膜结构的完整，进而提高果实采后抗冷性。

线粒体是内源活性氧产生的主要部位^[31-32]，活性氧包括超氧阴离子自由基(superoxide anion radical, O₂^·)、H₂O₂、羟基自由基(hydroxyl radical, ·OH)等种类^{[28, 33-34]}，活性氧清除酶主要有超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、过氧化氢酶(catalase, CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)^[33-34]。植物在适宜的环境中，SOD、CAT、APX等活性氧清除酶能有效清除植物组织内产生的活性氧，保持植物组织内活性氧产生与清除的代谢平衡，从而维持其细胞膜结构的完整；然而，当植物组织在冷害胁迫下，其膜脂会发生相变、植物组织抗氧化能力下降、与膜结合的活性氧清除酶活性降低，从而造成植物细胞内的活性氧大量积累，进而破坏细胞膜结构和功能^[33-34]。

采后果蔬遭受低温胁迫时，会产生并积累活性氧，引起链式氧化反应，从而导致酶失活、细胞膜脂质过氧化、蛋白质降解和DNA损伤，最终导致细胞膜氧化损伤和细胞膜功能丧失^[35]。杨杨等^[36]报道，低温胁迫下芒果果皮细胞的膜脂结构发生改变，导致细胞膜上包括活性氧清除体系在内的蛋白质功能减弱，活性氧等氧化伤害物质积累，致使膜结构受损和蛋白质功能丧失。前人研究表明，水杨酸处理采后黄花梨^[37]、油菜素内酯处理采后茄子^[38]、茉莉酸甲酯与水杨酸处理采后柠檬^[39]、热水浸泡处理采后青椒^[40]、冷激处理采后黄瓜^[41]等，可以有效减轻贮藏期果蔬冷害的发生。林学亮等^[37]研究认为，水杨酸处理可提高采后黄花梨果实的活性氧清除酶活性，降低果实活性氧含量，减轻果实细胞膜脂质过氧化，从而有效保护果实细胞膜结构。Gao et al^[38]研究发现，油菜素内酯处理采后茄子可以有效降低贮藏期间冷害的发生。Siboza et al^[39]研究表明，采后柠檬果实在不适宜低温下贮藏而发生冷害是由于活性氧积累所致，然而茉莉酸甲酯与水杨酸复合处理可以有效抑制活性氧积累，减轻柠檬果实冷害症状。侯建设等^[40]研究报道，采后青椒经热水浸泡处理能够提高其抗冷性，其机制可能是经热处理后的青椒在低温逆境下可以保持相对较高的活性氧清除酶活性，保持较好的活性氧代谢平衡，减轻或避免了冷害的发生。此外，冷激处理减轻采后黄瓜低温贮藏过程中冷害发生，与冷激处理保持采后黄瓜较高的活性氧清除酶活性有关^[41]。因此，采后果蔬通过适宜的物理或化学方法处理，可以保持果蔬冷藏期间较高的活性氧清除酶活性、降低果蔬组织中活性氧的产生和积累，从而减轻活性氧对果蔬细胞膜结构和功能的破坏，提高果蔬在低温胁迫下的抗冷性，减轻贮藏期果蔬冷害的发生，达到保持果蔬冷藏品质、延长果蔬保鲜期的目的。

低温贮藏在果蔬采后保鲜中运用较广，而对于冷敏性果蔬而言，不适宜的低温贮藏易导致果蔬冷害发生，加速果蔬贮藏品质劣变，缩短果蔬保鲜期并造成经济损失。因此，深入研究果蔬冷害发生机制，对寻找避免或减轻果蔬冷害的方法具有重要意义。综合国内外研究表明，冷害温度下贮藏，果蔬膜脂会发生相变，从而导致细胞膜透性增大、细胞内电解质外渗、能量代谢失调、细胞氧化损伤等，这一系列变化则导致细胞膜结构和功能受损，致使抗冷性下降，最终导致冷害发生；有效保护果蔬细胞膜结构则有利于稳定采后贮藏品质。目前，已有许多关于如何减轻采后果蔬贮藏中冷害发生的实例报道，但将减轻冷害发生与膜脂代谢相结合的报道还较少。随着科学技术的发展、研究手段的不断深入，可以从脂质组学、膜脂代谢角度，进一步深入研究采后果蔬冷害发生的分子生理机制，为调控采后果蔬品质劣变、冷害发生及延长果蔬保鲜期提供理论基础。另外，还需加强生物技术、天然提取物等保鲜技术及冷藏冷链配套设施的开发与应用，为进一步控制采后果蔬冷害发生、延长果蔬保鲜期提供技术指导。