2019,Vol. 15
文章信息
- 郑秋萍, 林育钊, 李美玲, 王慧, 林河通
- ZHENG Qiuping, LIN Yuzhao, LI Meiling, WANG Hui, LIN Hetong
- 果实采后软化的影响因素及抑制技术研究进展
- Research progress on the influencing factors and inhibiting technologies of postharvest fruit softening
- 亚热带农业研究, 2019, 15(4): 262-270
- Subtropical Agriculture Research, 2019, 15(4): 262-270.
- DOI: 10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2019.04.009
-
文章历史
- 收稿日期: 2019-10-16
2. 亚热带特色农产品采后生物学福建省高校重点实验室, 福建 福州 350002;
3. 福建农林大学农产品产后技术研究所, 福建 福州 350002
2. Fujian Provincial University Key Laboratory of Postharvest Biology of Subtropical Special Agricultural Products, Fuzhou, Fujian 350002, China;
3. Institute of Postharvest Technology of Agricultural Products, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China
水果品种繁多、风味各异，在均衡饮食营养、调节市场余缺中发挥着至关重要的作用[1]。但采后果实极易软化，影响其食用品质和商品价值，不利于长期贮藏和远距离运销，造成严重的经济损失[2]。因此，探讨果实采后软化的发生机制及抑制果实软化的保鲜技术具有重要意义。果实采后软化涉及一系列复杂而有序的生理代谢过程，主要由细胞壁降解酶促进细胞壁物质的降解，破坏细胞壁完整性所导致[3-4]。果实采后软化机制的研究不仅涉及细胞壁代谢，还包括淀粉代谢、能量代谢、激素调控以及病原菌侵染等。本文结合近几年国内外对果实采后软化机制及软化抑制技术的相关研究进行综述，为抑制果实采后软化、延长果实货架期提供依据。
1 果实采后软化的影响因素 1.1 细胞壁代谢果实成熟软化的外在表现是硬度下降、质地变软，细胞壁降解是导致果实软化的主要因素之一。存放过程中，果实细胞壁物质降解、骨架松散，细胞间粘合力下降，导致软化发生[5]。
1.1.1 细胞壁结构组成细胞壁是高等植物细胞外围的一层厚壁，由果胶、纤维素、半纤维素和少量结构蛋白构成，可分为胞间层、初生壁及次生壁3个部分[6]。胞间层由果胶多聚物组成，起到黏连细胞和缓冲挤压的作用；初生壁紧挨胞间层，主要由纤维素、半纤维素和少量果胶组成，起到保持形状和伸缩的作用；次生壁在初生壁内侧，由原生质分泌的纤维素及少量半纤维素和木质素组成，起到增加细胞壁厚度的作用[7]。在果实软化过程中，起支撑作用的原果胶水解成水溶性果胶，并且纤维素、半纤维素骨架结构趋于松散，细胞由圆形转变成椭圆形或长圆形，细胞间的粘合力下降，壁间产生空隙，细胞壁变薄乃至瓦解，细胞汁液外流，导致果肉软化、自溶[7]。朱丹实等[8]研究发现，葡萄果实软化初期原果胶发生降解，可溶性果胶和果胶酸含量增加，而果实软化后期纤维素发生降解。‘蓝丰’蓝莓[9]、黄花梨[10]、葡萄柚[11]和南果梨[12]等果实在常温贮藏期间共价结合型果胶呈下降趋势，而水溶性果胶和离子结合型果胶呈上升趋势，果实硬度下降。林育钊等[13]研究表明，与‘福眼’龙眼相比，‘东壁’龙眼果肉采后贮藏期原果胶、纤维素和半纤维素含量较高，较好地维持果肉细胞壁结构的完整性，其果实更耐贮藏。总之，果实采后软化与细胞壁物质的降解密切相关。
1.1.2 细胞壁降解酶果实细胞壁物质的降解与细胞壁降解酶活性以及细胞壁降解酶相关基因的表达和调控密切相关[14]。果实细胞壁主要由高度甲酯化的多聚半乳糖醛酸构成，果胶酯酶(pectinesterase, PE)与半乳糖醛酸残基的C-6位甲酯化羧基反应，生成多聚半乳糖醛酸和甲醇[15]；多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase, PG)则水解多聚半乳糖醛酸中α-1, 4-2-D-半乳糖苷键，导致果胶降解[15]；果胶裂解酶(pectate lyase, PL)使聚半乳糖醛酸α-1, 4键断裂，降解高度甲酯化果胶[16]；纤维素酶(cellulase, Cx)是由内葡聚糖酶、外葡聚糖酶和葡萄糖苷酶组成的多酶系统，可以使含β-1, 4糖苷键的半纤维素分解[17]；β-半乳糖苷酶(β-galactosidase, β-Gal)作用于水果软化早期，水解β-1, 4-半乳糖键，去除果胶侧链上的半乳糖残基，使中性糖与果胶、纤维素和半纤维素分离[18]；木葡聚糖内糖基转移酶(xyloglucan endotransglycosylase, XET)能够引起细胞壁膨胀变松，具有内切和连接双重功效，内切作用是将葡聚糖主链内部键断开，连接作用是把切口还原末端与另一个多聚体非还原末端进行连接[19]；鼠李糖半乳糖醛酸酶(rhamnogalacturonase, RGase)作用于果胶分子中半乳糖醛酸和鼠李糖残基并在其间形成糖苷键[16]；α-阿拉伯呋喃糖苷酶(α-arabinofuranosidase, α-ARF)能够降解末端为非还原性且含有大量阿拉伯呋喃糖等支链多聚体[20]。细胞壁降解酶参与果实采后软化过程，葡萄[21]、杏[22]、草莓[23]、芒果[24]等果实硬度随着细胞壁降解酶活性升高而下降。刘景安等[25]发现，西瓜野生品种果实的硬度大于栽培种，可能与野生品种能保持较高的PG和Cx活性有关，但与β-Gal活性关系不大。Lin et al[26]研究表明，随着XET、PE、PG、β-Gal、Cx等细胞壁降解酶活性的上升，龙眼果肉共价结合型果胶、离子结合型果胶含量下降，而水溶性果胶含量则上升，导致果肉纤维素和半纤维素含量降低，进而破坏果肉细胞壁结构的完整性，使果肉发生自溶现象。Wei et al[27]发现，‘京白梨’果实的PG、β-Gal、α-ARF活性显著高于‘鸭梨’，并且PG1、PG2、GAL4、ARF1、ARF2等基因的mRNA表达量显著上升。冯新等[28]研究发现，低温处理可下调果实Adβgal基因的表达量，从而降低β-Gal活性，进而延缓猕猴桃果实采后软化。因此，随着贮藏时间延长，采后果实细胞壁降解酶基因表达量上升，降解活性提高，导致细胞壁物质降解加剧、胞间黏性下降，细胞壁变薄、结构松弛，进而呈现果实采后软化的生理效应。
1.1.3 扩展蛋白(expansin, EXP)EXP是一类不具有水解酶和糖基转移酶等酶结构特征和功能的植物细胞壁蛋白，通过干扰半纤维素和纤维素微纤丝之间的非共价键相互作用，改变细胞壁结构网张力，使细胞壁松弛，进而影响果实的成熟与软化[29]。孙振营等[30]发现，柿子果实的DkEXP3和DkEXP4相对表达量高峰均早于乙烯释放高峰，且在果皮、果肉、果心中的表达水平不同，可能是DkEXP3和DkEXP4在柿子果实采后软化前期起作用，同时存在组织特异性。杨绍兰等[31]对茌梨和黄金梨研究发现，PcEXPA2基因的表达水平与果实硬度以及乙烯释放速率的变化趋势相似，其可能参与果实采后的成熟软化进程。赵湾湾等[32]研究表明，CpEXPA2基因在番木瓜果实中的表达量较高，其表达模式与果实成熟软化进程一致，且受到乙烯的调控，推测该基因可能与番木瓜果实软化有关。研究发现，EXP在草莓[33]、芒果[34]、番茄[35]、猕猴桃[36]等果实成熟软化过程中也发挥着重要作用。
1.2 淀粉代谢淀粉是一种不溶性葡聚糖，由2种葡聚糖组成葡萄糖、支链淀粉和直链淀粉的聚合物[37]。淀粉作为高等植物的主要碳水化合物，其丰富度仅次于纤维素[38]。果实软化与淀粉代谢密切相关，磷酸化酶、β-淀粉酶、α-淀粉酶、去分支酶和转运蛋白等一系列的酶参与淀粉降解，使淀粉水解生成葡萄糖[39]。淀粉与可溶性糖之间形成动态平衡，维持一定的膨压，从而使细胞具有一定形态[40-42]。苗红霞等[43]发现，采后香蕉果肉硬度下降，可能由于其总淀粉酶活性升高，促进总淀粉含量下降所致。果实贮藏期间，番荔枝淀粉、原果胶迅速降解，果胶甲酯酶、纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶等果胶降解酶活性上升，破坏细胞壁结构的完整性，导致果实软化[44]。魏建梅等[40]发现，苹果果实软化过程中淀粉含量不断下降，同时伴随淀粉酶、蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase, SPS)、蔗糖合成酶(sucrose synthase, SS)活性和MdAM、MdSPS基因表达的迅速上升。1-甲基环丙烯(1-methylcyclopropene, 1-MCP)处理猕猴桃果实可抑制α-淀粉酶基因(AcAMY)、β-淀粉酶基因(AcBAM)和支链淀粉酶基因(AcLDA)的表达，抑制葡聚糖聚合物水解，且磷酸化葡聚糖水合双激酶基因(AcPWD)转录表达水平较高，可维持果实较高的淀粉含量和硬度，延缓淀粉的降解，进而减缓果实软化[45]。因此，淀粉降解可能是导致采后果实后熟软化的重要因素。
1.3 能量代谢能量状态对采后园艺作物的成熟和衰老起着重要的作用[46]。三磷酸腺苷(triphosadenine, ATP)作为生物体通用的能源物质，主要用于高分子生物合成、营养转运、基因信息传递、生物和非生物胁迫防御、离子载体和通道调控等过程[46-48]。组织能量亏缺是引起果实采后软化的一大因素。蒋跃明[49]研究发现，果实采后衰老过程中发生能量亏缺，造成活性氧积累、多糖裂解增加，导致细胞壁松弛，使得果实发生软化。过氧化氢通过破坏龙眼果实的离子稳态和线粒体完整性，进而影响能量水平和细胞膜完整性，加剧果肉自溶，加快果实衰老[50-51]。而外源ATP处理则能够使果实保持较高的能量水平，有利于降低果实采后病害的发生及软化程度，从而延缓荔枝[52]、龙眼[53]等果实的衰老。Ge et al[54]研究表明，采用0.5 mg·mL-1磷酸三钠处理苹果果实，可以通过调节呼吸和线粒体能量代谢来延缓果实ATP和能荷的下降，增强能量合成相关酶、琥珀酸脱氢酶和细胞色素C氧化酶的活性，抑制果实硬度和营养物质含量下降，从而保持果实品质。可见，能量水平可影响果实的软硬程度。
1.4 植物激素调控植物激素是植物细胞受特定信息诱导产生的、具有调控生长发育功能的有机物质，对果实的软化有促进或抑制的作用。
1.4.1 乙烯乙烯是调控果实成熟、衰老的气体激素，通过与质膜上的受体结合启动下游信号传导，引起一系列的生理生化反应，如提高果实呼吸强度、促进果实内容物质分解或转化、加剧果实软化等[55-57]。氨基环丙烷羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid, ACC)是乙烯合成的前体物质，ACC合成酶(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase, ACS)是其限速酶，ACC氧化酶(1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid oxidase, ACO)是其关键酶[58]。阚娟等[58]研究发现，随着贮藏期的延长，李果实ACC含量、ACS和ACO活性及乙烯释放量提高，果实硬度下降；而低温处理可有效抑制乙烯相关酶活性，降低乙烯释放量，保持果实硬度。李艳娇等[59]研究表明，用外源乙烯处理番茄果实可加快其硬度下降，促进乙烯释放量增加以及绿熟期番茄果实细胞壁软化相关酶活性的上升，加速果实软化进程。新型乙烯吸收剂可通过抑制水蜜桃果实乙烯释放，减少活性氧物质积累和营养物质消耗，从而减缓果实后熟软化[60]。杨勇等[61]对5种不同品种桃果实的软化研究发现，硬度较高的‘霞脆’和‘有名白桃’果实中的PpACS1基因具有较低的表达丰度。因此，果实采后软化受乙烯含量、乙烯合成相关酶活性和基因表达等因素的影响。
1.4.2 脱落酸脱落酸是调控果实成熟、衰老的重要植物激素，同时参与跃变型和非跃变型果实的软化过程。外源脱落酸处理可提高桃(典型跃变型果实)的PG和PE活性，降低细胞壁结构完整性，提高ACS和ACO活性，促进乙烯生成，从而加速果实软化[62]；外源脱落酸处理还可提高梨枣(非跃变型果实)的内源性脱落酸含量，加快其软化衰老进程[63]。贾海锋等[64]研究发现，脱落酸处理既能促进与草莓果实成熟相关的基因，如查尔酮合酶基因等的表达；还能促进与果实软化有关的基因，如伸展蛋白基因等的表达，进而加快果实成熟软化进程。总之，脱落酸可诱导合成乙烯，提高细胞壁降解酶活性，在果实软化过程中起重要作用。
1.4.3 生长素生长素具有调控扩展素及细胞壁松弛蛋白表达、促进果实发育、延缓果实成熟的作用[65]。外施生长素可以延缓果实成熟[66]。外源生长素处理能够延迟草莓果实着色，抑制果实软化有关基因(FaEXP1、FaPG、FaPL、FaEG)的表达，降低果实软化程度[64]。萘乙酸处理可推迟柿子果实呼吸和乙烯释放高峰期，降低细胞壁降解酶活性，减少细胞壁物质的降解，从而保持果实硬度[67]。综合来看，生长素可间接参与果实采后软化的调控，抑制果实软化。
1.4.4 赤霉素赤霉素是一种内源植物激素，参与种子的发芽、茎的伸长、开花和果实的成熟过程[68]。60 mg·L-1赤霉素可抑制ACO活性，降低ACC含量，推迟乙烯释放高峰期，减少果实内细胞乙烯合成，延缓柿果实的后熟软化[67]。任邦来等[69]发现，200 mg·kg-1赤霉素溶液处理可降低油桃果实失重率，推迟呼吸跃变的高峰期，减少营养物质损失，保持果实硬度，从而延长货架期。赤霉素还可作为无公害生物源农药，李生娥等[70]研究表明，‘苹果梨’生长期喷洒赤霉素结合采后热处理，可降低酚类物质生成及丙二醛含量和多酚氧化酶活性，提高抗氧化酶活性，调控果实表面蜡质结构，维持细胞膜及细胞壁结构完整性，延长采后果实货架期。因此，赤霉素可抑制果实采后软化进程。
1.4.5 其他植物激素水杨酸是植物生长调节剂和重要的信号分子，参与活性氧代谢、呼吸代谢、抗病代谢等过程[71-72]。田志喜等[73]研究表明，水杨酸处理可有效抑制鸭梨果实乙烯合成和PG、PME活性，降低呼吸速率，提高抗氧化蛋白和抗病相关蛋白的表达水平，降低氧化损伤及诱导抗病性，从而间接推迟果实采后软化进程。李雯等[74]研究表明，500 μmol·L-1水杨酸可延缓香蕉果实淀粉的降解，保持较高的硬度。任俊洁等[75]发现，200 μmol·L-1水杨酸处理能够提高油桃果实抗逆性，降低淀粉降解速度，抑制乙烯合成，减缓细胞壁的降解。因此，适当浓度的水杨酸处理对保持果实的硬度具有明显效果。
茉莉酸可提高脂氧合酶(lipoxygenase, LOX)活性，造成活性氧积累，提高ACC活性，诱导乙烯合成，加快果实的后熟软化[76]。细胞分裂素(cytokinin, CTK)能延缓蛋白质和叶绿素的降解速度，抑制部分与植物组织衰老相关的水解酶活性，从而延缓果实衰老[68]。
1.5 外源病原菌侵染果实采后极易受到病原菌侵染，引起软化。果实本身具有抵御病原菌侵染的功能，如合成酚类物质、提高抗病相关酶活性等[77]。其中，木质素是较为复杂的酚类聚合物质，可有效抵御病原菌侵染，使果实发生组织木质化，提高植物细胞对病原菌的抵抗性，干扰细胞壁降解酶对细胞壁物质的水解[5]；几丁质酶(chitinase, CHI)和β-1, 3-葡聚糖酶(β-1, 3-glucanase, GLU)等抗病相关酶可降解病原菌细胞壁中的几丁质和β-1, 3-葡聚糖，进而破坏其细胞壁结构，减少采后病原菌的侵染[78]。随着贮藏时间的延长，果实营养物质逐渐消耗，抗病能力下降，病原菌分泌降解果肉细胞壁相关酶，侵染寄主组织内部，加剧果实采后软化[79-80]。程少波等[81]研究表明，黑头病致病菌侵染可降低香梨果实粗纤维、木质素、原果胶含量，破坏细胞壁完整性，导致果实软化。姜汁可提高草莓果实抗病性，延缓软化进程[82]；卡多赞处理可提高荔枝果实抗病物质含量及抗病相关酶和活性氧清除酶活性，抑制病害发生，保持果实贮藏品质[77]。因此，病原菌侵染可导致采后果实软化，而提高果实的抗病性可有效抑制果实软化的发生。
2 果实采后软化的抑制技术 2.1 物理保鲜技术物理保鲜技术是通过改变贮藏环境或抑制微生物活动来调控果实生理代谢，从而抑制果实软化的技术。郑玮璇等[83]研究表明，低温处理可提高‘皇冠李’果实的活性氧清除能力、总抗氧化能力，减少营养物质消耗，较好保持果实的硬度，延长果实贮藏期。李艳娇等[59]研究表明，60 μL·L-1 NO处理可延缓番茄果实硬度的下降，抑制软化相关酶的活性，降低乙烯释放量，推迟乙烯高峰，延缓果实软化。CO2处理可较好地维持草莓果实的硬度，抑制果实变色和腐烂，提高采后草莓品质[84]。减压处理不仅抑制白杏果实呼吸和乙烯释放量的上升，还抑制果实多聚半乳糖醛酸酶、果胶酯酶和纤维素酶活性，从而延缓原果胶和纤维素的降解以及水溶性果胶含量的增加，保持果实硬度[85]。UV-C处理可延缓番茄果实纤维素和水溶性果胶等物质的降解，进而延迟果实成熟软化[35]。
2.2 化学保鲜技术化学保鲜技术是将化学药剂用于果蔬表面，以达到调控果实生理代谢的目的，从而起到保鲜效果。Chen et al[18]研究表明，酸性电解水处理可以使蓝莓果实细胞壁降解酶失活，阻碍细胞壁组分的水解，从而延缓果实软化。邓佳等[11]研究表明，外源钙处理可抑制葡萄柚果实细胞壁降解酶基因表达，降低细胞壁降解酶活性，减缓果胶、半纤维素的解聚，使果实保持较高的膳食纤维含量，维持质地品质，延长货架期。胡苗等[86]研究表明，0.10 mmol·L-1褪黑素处理可抑制猕猴桃果实呼吸强度，减少乙烯释放量和淀粉降解，提高抗氧化物酶活性，从而提高抗病性，保持较高的果实硬度。1-MCP处理通过抑制黄花梨果实的细胞壁降解酶活性，保持细胞壁结构的完整性，延迟果实软化[10]。乙酰水杨酸(acetylsalicylic acid, ASA)处理可延缓猕猴桃果实乙烯生成，抑制AdEXPA1基因的表达，从而延缓果实软化[87]。
2.3 生物保鲜技术生物保鲜技术是采用天然动植物、微生物上提取的保鲜剂或者通过生物工程技术改造而达到果实保鲜效果的技术。刘影等[88]研究发现，姜汁、Vc、中草药等生物保鲜剂能够抑制水蜜桃果实呼吸强度，延缓固形物分解，保持果实硬度，具有较好的保鲜效果。Ali et al[89]研究发现，10%阿拉伯树胶处理可降低西红柿果实失重率，减少营养物质消耗，保持果实硬度，延长货架期。Ippolito et al[90]研究表明，黑酵母菌可提高苹果抗病相关酶活性，降低葡萄糖酶和过氧化物酶活性, 从而降低由灰葡萄孢和扩展青霉侵染而导致的腐烂和软化。王亦佳等[91]发现，罗伦隐球酵母和枯草芽孢杆菌发酵液处理可有效抑制水蜜桃果实膜脂过氧化，延缓果实的软化及腐烂，进而延长货架期。宋俊岐等[92]研究表明，通过基因工程将ACC脱氨酶基因转入番茄，可抑制转基因番茄的乙烯合成，从而抑制番茄后熟软化，使果实的保鲜期达75 d左右。
3 小结与展望采后软化影响果实食用品质和商业价值，严重制约其长期贮藏和远距离运销。果实采后软化的影响因素包括细胞壁代谢、淀粉代谢、能量代谢、激素和病原菌侵染等。贮藏期间，在各因素的作用下，采后果实中的细胞壁物质，如果胶、纤维素和半纤维素发生降解，导致细胞膜结构的完整性被破坏；且果实贮藏过程中发生淀粉水解，使得细胞内容物成分产生变化，导致果实软化。果实采后软化是各因素共同作用的结果，但不同影响因素间的相互作用及影响机制尚不清楚。目前，果实软化的抑制技术还存在不足，如物理保鲜技术存在设备耗能高、化学保鲜剂存在化学物质残留等问题。随着分子生物科学和技术的发展，可从分子层面剖析果实软化的分子机制，如筛选细胞壁代谢、淀粉代谢、能量代谢、激素及病原菌等影响果实软化的关键基因，并研究其上下游调控机制，从基因表达调控的角度进一步研究并开发安全、经济、有效的果实软化控制新技术，如通过抑制软化基因的表达及关键酶的活性，进而调控果实软化进程。此外，随着材料科学的发展，还可考虑从包装等方面研发抑制果实软化的新技术，如利用纳米材料优良特性研发适合不同果实的纳米包装材料，并结合其他调控技术以达到抑制果实采后软化的效果。
| [1] | 单婷婷, 林育钊, 林毅雄, 等. 龙眼果实采后保鲜技术研究进展[J]. 亚热带农业研究, 2017, 13(2): 139–143. |
| [2] | 韩英群, 郭丹, 魏鑫, 等. 果实采后软化生理机制及调控技术研究进展[J]. 北方园艺, 2017(5): 180–183. |
| [3] | CHEN H J, CAO S F, FANG X J, et al. Changes in fruit firmness, cell wall composition and cell wall degrading enzymes in postharvest blueberries during storage[J]. Scientia Horticulturae, 2015, 188: 44–48. DOI: 10.1016/j.scienta.2015.03.018 |
| [4] | WANG D D, YEATS T H, ULUISIK S, et al. Fruit softening: revisiting the role of pectin[J]. Trends in Plant Science, 2018, 23(4): 302–310. DOI: 10.1016/j.tplants.2018.01.006 |
| [5] | 罗自生. 柿果实采后软化过程中细胞壁组分代谢和超微结构的变化[J]. 植物生理与分子生物学学报, 2005, 31(6): 651–656. |
| [6] | 夏斐, 范佩, 张明菊, 等. 次生细胞壁在植物抗病中的作用研究进展[J]. 湖北农业科学, 2015, 54(23): 5797–5803. |
| [7] | 张鹏龙, 陈复生, 杨宏顺, 等. 果实成熟软化过程中细胞壁降解研究进展[J]. 食品科技, 2010, 35(11): 62–66. |
| [8] | 朱丹实, 赵丽红, 葛永红, 等. 鲜食葡萄采后软化机制的研究进展[J]. 食品工业科技, 2015, 36(3): 389–393. |
| [9] | 纪淑娟, 卜凤雅, 周倩, 等. 冷藏对蓝莓果实细胞壁组分及其降解酶活性的影响[J]. 食品与发酵工业, 2014, 40(6): 199–204. |
| [10] | CHEN Y H, SUN J Z, LIN H T, et al. Paper-based 1-MCP treatment suppresses cell wall metabolism and delays softening of Huanghua pears during storage[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2017, 97(8): 2547–2552. DOI: 10.1002/jsfa.8072 |
| [11] | 邓佳, 史正军, 王连春, 等. 钙处理对葡萄柚果实细胞壁物质代谢及其相关基因表达的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2016, 22(2): 450–458. |
| [12] | 张梦媛, 白琳, 吕静祎, 等. 1-甲基环丙烯对采后南果梨果实软化的影响[J]. 食品科学, 2018, 39(17): 206–211. DOI: 10.7506/spkx1002-6630-201817034 |
| [13] | 林育钊, 林河通, 林艺芬, 等. "福眼"和"东壁"龙眼采后果肉自溶的差异性研究[J]. 中国食品学报, 2017, 17(11): 181–186. |
| [14] | PAYASI A, MISHRA N N, CHAVES A L S, et al. Biochemistry of fruit softening: an overview[J]. Physiology and Molecular Biology of Plants, 2009, 15(2): 103–113. DOI: 10.1007/s12298-009-0012-z |
| [15] | BRUMMELL D A, DAL CIN V, CRISOSTO C H, et al. Cell wall metabolism during maturation, ripening and senescence of peach fruit[J]. Journal of Experimental Botany, 2004, 55(405): 2029–2039. DOI: 10.1093/jxb/erh227 |
| [16] | 佟兆国, 王飞, 高志红, 等. 果胶降解相关酶与果实成熟软化[J]. 果树学报, 2011, 28(2): 305–312. |
| [17] | WEI Y Y, ZHOU D D, WANG Z J, et al. Hot air treatment reduces postharvest decay and delays softening of cherry tomato by regulating gene expression and activities of cell wallk-degrading enzymes[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2018, 98(6): 2105–2112. DOI: 10.1002/jsfa.8692 |
| [18] | CHEN Y H, HUNG Y C, CHEN M Y, et al. Effects of acidic electrolyzed oxidizing water on retarding cell wall degradation and delaying softening of blueberries during postharvest storage[J]. LWT, 2017, 84: 650–657. DOI: 10.1016/j.lwt.2017.06.011 |
| [19] | FENG H L, ZHONG Y X, XIE H, et al. Differential expression and regulation of longan XET genes in relation to fruit growth[J]. Plant Science, 2008, 174(1): 32–37. DOI: 10.1016/j.plantsci.2007.09.008 |
| [20] | WEI J M, MA F W, SHI S G, et al. Changes and postharvest regulation of activity and gene expression of enzymes related to cell wall degradation in ripening apple fruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 2010, 56(2): 147–154. DOI: 10.1016/j.postharvbio.2009.12.003 |
| [21] | 张群, 周文化, 谭欢, 等. 葡萄果肉组织的能量水平和细胞壁代谢对其自溶软化的影响[J]. 食品科学, 2018, 39(1): 264–272. |
| [22] | 敬媛媛, 杨婷婷, 马玄, 等. 不同成熟度杏果实采后细胞壁物质代谢规律的研究[J]. 现代食品科技, 2017, 33(5): 103–108. |
| [23] | POSÉ S, KIRBY A R, MERCADO J A, et al. Structural characterization of cell wall pectin fractions in ripe strawberry fruits using AFM[J]. Carbohydrate Polymers, 2012, 88(3): 882–890. DOI: 10.1016/j.carbpol.2012.01.029 |
| [24] | 何俊瑜, 任艳芳, 陈元有, 等. 一氧化氮对常温贮藏下芒果果实软化和细胞壁代谢的影响[J]. 食品工业科技, 2018, 39(17): 269–275. |
| [25] | 刘景安, 何洪巨, 郭绍贵, 等. 西瓜果实成熟软化的生理生化机制[J]. 果树学报, 2013, 30(5): 813–818. |
| [26] | LIN Y F, LIN Y Z, LIN Y X, et al. A novel chitosan alleviates pulp breakdown of harvested longan fruit by suppressing disassembly of cell wall polysaccharides[J]. Carbohydrate Polymers, 2019, 217: 126–134. DOI: 10.1016/j.carbpol.2019.04.053 |
| [27] | WEI J M, QI X D, CHENG Y D, et al. Difference in activity and gene expression of pectin-degrading enzymes during softening process in two cultivars of Chinese pear fruit[J]. Scientia Horticulturae, 2015, 197: 434–440. DOI: 10.1016/j.scienta.2015.10.002 |
| [28] | 冯新, 赖瑞联, 高敏霞, 等. Adβgal-1和Adβgal-2克隆及其在猕猴桃果实软化中的作用[J]. 中国农业科学, 2019, 52(2): 312–326. |
| [29] | 金漫, 王轲, 晏月明. 植物细胞壁松弛蛋白——膨胀素[J]. 生物技术通报, 2010(8): 7–11, 19. |
| [30] | 孙振营, 韩叶, 李秀芳, 等. 柿采后丙烯和1-甲基环丙烯处理对两个扩展蛋白基因表达的影响[J]. 园艺学报, 2014, 41(6): 1089–1095. |
| [31] | 杨绍兰, 张晓菲, 张新富, 等. 7个PcEXPA基因在茌梨和黄金梨果实采后贮藏的表达调控研究[J]. 华北农学报, 2014, 29(3): 153–158. |
| [32] | 赵湾湾, 冯力, 胡绍彬, 等. 番木瓜果实软化相关CpEXPA2基因的克隆与表达分析[J]. 果树学报, 2018, 35(7): 785–793. |
| [33] | DOTTO M C, POMBO M A, MARTíNEZ G A, et al. Heat treatments and expansin gene expression in strawberry fruit[J]. Scientia Horticulturae, 2011, 130(4): 775–780. DOI: 10.1016/j.scienta.2011.09.002 |
| [34] | ZHENG X L, JING G X, LIU Y, et al. Expression of expansin gene, MiExpA1, and activity of galactosidase and polygalacturonase in mango fruit as affected by oxalic acid during storage at room temperature[J]. Food Chemistry, 2012, 132(2): 849–854. DOI: 10.1016/j.foodchem.2011.11.049 |
| [35] | BU J W, YU Y C, AISIKAER G, et al. Postharvest UV-C irradiation inhibits the production of ethylene and the activity of cell wall-degrading enzymes during softening of tomato (Lycopersicon esculentum L[J]. Postharvest Biology and Technology, 2013, 86: 337–345. DOI: 10.1016/j.postharvbio.2013.07.026 |
| [36] | MWORIA E G, YOSHIKAWA T, SALIKON N, et al. Low-temperature-modulated fruit ripening is independent of ethylene in 'Sanuki Gold' kiwifruit[J]. Journal of Experimental Botany, 2011, 63(2): 963–971. |
| [37] | ZEEMAN S C, KOSSMANN J, SMITH A M. Starch: its metabolism, evolution, and biotechnological modification in plants[J]. Annual Review of Plant Biology, 2010, 61: 209–234. DOI: 10.1146/annurev-arplant-042809-112301 |
| [38] | BAHAJI A, LI J, SÁNCHEZ-LÓPEZ Á M, et al. Starch biosynthesis, its regulation and biotechnological approaches to improve crop yields[J]. Biotechnology Advances, 2014, 32(1): 87–106. DOI: 10.1016/j.biotechadv.2013.06.006 |
| [39] | 齐秀东, 魏建梅, 赵美微, 等. '京白梨'果实后熟软化与糖、淀粉代谢及其基因表达的关系[J]. 中国农业科学, 2015, 48(13): 2591–2599. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2015.13.011 |
| [40] | 魏建梅, 齐秀东, 闫芳教. 采后'嘎拉'苹果果实糖和淀粉代谢及关键酶基因表达特性[J]. 北方园艺, 2015(19): 126–131. |
| [41] | LUNN J E, MACRAE E. New complexities in the synthesis of sucrose[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2003, 6(3): 208–214. DOI: 10.1016/S1369-5266(03)00033-5 |
| [42] | SMITH A M, ZEEMAN S C, SMITH S M. Starch degradation[J]. Annual Review of Plant Biology, 2005, 56: 73–98. DOI: 10.1146/annurev.arplant.56.032604.144257 |
| [43] | 苗红霞, 金志强, 刘伟鑫, 等. 香蕉采后果肉硬度与淀粉代谢变化[J]. 中国农学通报, 2013, 29(28): 124–128. |
| [44] | 李伟明, 陈晶晶, 段雅婕, 等. 番荔枝果实后熟过程多糖代谢与果实软化和采后裂果的关系[J]. 植物生理学报, 2018, 54(11): 1727–1736. |
| [45] | 陈景丹, 许凤, 陈伟, 等. 猕猴桃果实采后软化期间淀粉降解关键基因表达分析[J]. 核农学报, 2018, 32(2): 236–243. |
| [46] | WANG H, QIAN Z J, MA S M, et al. Energy status of ripening and postharvest senescent fruit of litchi (Litchi chinensis Sonn[J]. BMC Plant Biology, 2013, 13: 55. DOI: 10.1186/1471-2229-13-55 |
| [47] | HUANG Z H, GUO L F, WANG H, et al. Energy status of kiwifruit stored under different temperatures or exposed to long-term anaerobic conditions or pure oxygen[J]. Postharvest Biology and Technology, 2014, 98: 56–64. DOI: 10.1016/j.postharvbio.2014.07.008 |
| [48] | ZHANG S, LIN H T, LIN Y F, et al. Energy status regulates disease development and respiratory metabolism of Lasiodiplodia theobromae (Pat[J]. Food Chemistry, 2017, 231: 238–246. DOI: 10.1016/j.foodchem.2017.03.132 |
| [49] | 蒋跃明. 荔枝果实采后果肉多糖降解与能量亏损关系研究进展[J]. 食品安全质量检测学报, 2018, 9(2): 355–359. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0381.2018.02.023 |
| [50] | LIN Y F, LIN Y X, LIN H T, et al. Hydrogen peroxide-induced pericarp browning of harvested longan fruit in association with energy metabolism[J]. Food Chemistry, 2017, 225: 31–36. DOI: 10.1016/j.foodchem.2016.12.088 |
| [51] | LIN Y X, LIN H T, CHEN Y H, et al. Hydrogen peroxide-induced changes in activities of membrane lipids-degrading enzymes and contents of membrane lipids composition in relation to pulp breakdown of longan fruit during storage[J]. Food Chemistry, 2019, 297: 124955. DOI: 10.1016/j.foodchem.2019.124955 |
| [52] | YI C, QU H X, JIANG Y M, et al. ATP-induced changes in energy status and membrane integrity of harvested litchi fruit and its relation to pathogen resistance[J]. Journal of Phytopathology, 2008, 156(6): 365–371. DOI: 10.1111/j.1439-0434.2007.01371.x |
| [53] | CHEN M Y, LIN H T, ZHANG S, et al. Effects of adenosine triphosphate (ATP) treatment on postharvest physiology, quality and storage behavior of longan fruit[J]. Food and Bioprocess Technology, 2015, 8(5): 971–982. DOI: 10.1007/s11947-014-1462-z |
| [54] | GE Y H, CHEN Y R, LI C Y, et al. Effect of trisodium phosphate dipping treatment on the quality and energy metabolism of apples[J]. Food Chemistry, 2019, 274: 324–329. DOI: 10.1016/j.foodchem.2018.08.142 |
| [55] | KHAN A, SINGH Z. 1-MCP regulates ethylene biosynthesis and fruit softening during ripening of 'Tegan Blue' plum[J]. Postharvest Biology and Technology, 2007, 43(3): 298–306. DOI: 10.1016/j.postharvbio.2006.10.005 |
| [56] | IMAIZUMI T, YAMAUCHI M, SEKIYA M, et al. Responses of phytonutrients and tissue condition in persimmon and cucumber to postharvest UV-C irradiation[J]. Postharvest Biology and Technology, 2018, 145: 33–40. DOI: 10.1016/j.postharvbio.2018.06.003 |
| [57] | 王慧, 陈燕华, 林河通, 等. 纸片型1-MCP处理对安溪油柿果实采后生理和贮藏品质的影响[J]. 食品科学, 2018, 39(21): 253–259. DOI: 10.7506/spkx1002-6630-201821038 |
| [58] | 阚娟, 车婧, 刘俊, 等. 李果实成熟软化过程中生理特性及乙烯合成变化的研究[J]. 扬州大学学报(农业与生命科学版), 2012, 33(2): 67–72. |
| [59] | 李艳娇, 朱璇, 敬媛媛, 等. NO与乙烯利处理对番茄果实采后软化相关酶活的影响[J]. 食品科技, 2016, 41(7): 32–37. |
| [60] | 赵金星, 王熙霖, 邱胤晖, 等. 1-MCP处理对'白凤'水蜜桃采后贮藏品质的影响[J]. 亚热带农业研究, 2015, 11(4): 241–245. |
| [61] | 杨勇, 马瑞娟, 张斌斌, 等. 不同溶质桃果实的软化与乙烯合成相关基因的差异表达[J]. 园艺学报, 2015, 42(10): 1869–1878. |
| [62] | 刘廷旭, 罗川, 赵彩平, 等. 脱落酸对桃果实成熟软化和乙烯生物合成的影响[J]. 北方园艺, 2012(20): 134–137. |
| [63] | 庞发虎, 赵爱玲, 余明玉, 等. 脱落酸和乙烯利与采后梨枣生理及质量指标的相关性分析[J]. 南方农业学报, 2015, 46(11): 2001–2005. DOI: 10.3969/j:issn.2095-1191.2015.11.2001 |
| [64] | 贾海锋, 赵密珍, 王庆莲, 等. 生长素和脱落酸在草莓果实发育过程中的作用[J]. 江苏农业科学, 2016, 44(11): 173–176. |
| [65] | TRAINOTTI L, TADIELLO A, CASADORO G. The involvement of auxin in the ripening of climacteric fruits comes of age: the hormone plays a role of its own and has an intense interplay with ethylene in ripening peaches[J]. Journal of Experimental Botany, 2007, 58(12): 3299–3308. DOI: 10.1093/jxb/erm178 |
| [66] | JONES B, FRASSE P, OLMOS E, et al. Down-regulation of DR12, an auxin-response-factor homolog, in the tomato results in a pleiotropic phenotype including dark green and blotchy ripening fruit[J]. The Plant Journal, 2002, 32(4): 603–613. DOI: 10.1046/j.1365-313X.2002.01450.x |
| [67] | 付润山, 姜妮娜, 饶景萍, 等. 赤霉素和萘乙酸对柿果实采后成熟软化生理指标的影响[J]. 西北植物学报, 2010, 30(6): 1204–1208. |
| [68] | 段娜, 贾玉奎, 徐军, 等. 植物内源激素研究进展[J]. 中国农学通报, 2015, 31(2): 159–165. |
| [69] | 任邦来, 张灵. 不同浓度赤霉素处理对油桃保鲜效果的影响[J]. 中国食物与营养, 2013, 19(4): 29–32. DOI: 10.3969/j.issn.1006-9577.2013.04.008 |
| [70] | 李生娥, 李红霞, 毕阳, 等. 采前赤霉素结合采后热水处理对'苹果梨'冷藏期间黑皮的控制及其部分机制[J]. 果树学报, 2017, 34(7): 884–894. |
| [71] | ZHANG Y, CHEN K S, ZHANG S L, et al. The role of salicylic acid in postharvest ripening of kiwifruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 2003, 28(1): 67–74. DOI: 10.1016/S0925-5214(02)00172-2 |
| [72] | YANG Z F, CAO S F, CAI Y T, et al. Combination of salicylic acid and ultrasound to control postharvest blue mold caused by Penicillium expansum in peach fruit[J]. Innovative Food Science & Emerging Technologies, 2011, 12(3): 310–314. |
| [73] | 田志喜, 张玉星, 于艳军, 等. 水杨酸对鸭梨果实PG、PME和呼吸速率的影响[J]. 果树学报, 2002, 19(6): 381–384. |
| [74] | 李雯, 邵远志, 陈维信. 水杨酸处理对香蕉果实采后品质的影响[J]. 中国农学通报, 2005, 21(2): 75–77. DOI: 10.3969/j.issn.1000-6850.2005.02.022 |
| [75] | 任俊洁, 赵喜亭. 水杨酸类物质在果实贮藏保鲜上的研究进展[J]. 保鲜与加工, 2018, 18(1): 125–128, 133. |
| [76] | 许文平, 陈昆松, 李方, 等. 脂氧合酶、茉莉酸和水杨酸对猕猴桃果实后熟软化进程中乙烯生物合成的调控[J]. 植物生理学报, 2000, 26(6): 507–514. DOI: 10.3321/j.issn:1671-3877.2000.06.009 |
| [77] | JIANG X J, LIN H T, LIN M S, et al. A novel chitosan formulation treatment induces disease resistance of harvested litchi fruit to Peronophythora litchii in association with ROS metabolism[J]. Food Chemistry, 2018, 266: 299–308. DOI: 10.1016/j.foodchem.2018.06.010 |
| [78] | 王廷璞, 马静静, 赵菲佚. β-1, 3-葡聚糖酶和几丁质酶在农作物病虫害防治中的研究进展[J]. 安徽农业科学, 2010, 38(26): 14417–14419. DOI: 10.3969/j.issn.0517-6611.2010.26.090 |
| [79] | 张洪祥.龙眼拟茎点霉细胞壁降解酶及其致病机理的研究[D].福州: 福建农林大学, 2010. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10389-1013299245.htm |
| [80] | 李梅婷, 张绍升. 香蕉内生炭疽菌鉴定及致病性测定[J]. 亚热带农业研究, 2008, 4(2): 128–131. |
| [81] | 程少波, 杨琪, 张伟达, 等. 库尔勒香梨贮藏期间黑头病发病与果实软化指标的相关性[J]. 食品工业科技, 2018, 39(13): 268–274. |
| [82] | 崔清泰, 刘颖, 武琳, 等. 姜汁处理对草莓果实软化的影响[J]. 河北林业科技, 2016(4): 21–23. |
| [83] | 郑玮璇, 林奇, 于馨淼, 等. 贮藏温度对'皇冠李'果实品质和抗氧化活性的影响[J]. 亚热带农业研究, 2019, 15(2): 115–120. |
| [84] | LI D, LI L, XIAO G N, et al. Effects of elevated CO2 on energy metabolism and γ-aminobutyric acid shunt pathway in postharvest strawberry fruit[J]. Food Chemistry, 2018, 265: 281–289. DOI: 10.1016/j.foodchem.2018.05.106 |
| [85] | 王聘, 郜海燕, 周拥军, 等. 减压处理对新疆白杏果实软化和细胞壁代谢的影响[J]. 农业工程学报, 2012, 28(16): 254–258. DOI: 10.3969/j.issn.1002-6819.2012.16.039 |
| [86] | 胡苗, 李佳颖, 饶景萍. 褪黑素处理对采后猕猴桃果实后熟衰老的影响[J]. 食品科学, 2018, 39(19): 226–232. DOI: 10.7506/spkx1002-6630-201819035 |
| [87] | 杨绍兰, 陈妙金, 张波, 等. 乙酰水杨酸调控猕猴桃果实后熟软化进程中的Ad-EXP1基因表达[J]. 果树学报, 2007, 24(6): 778–782. |
| [88] | 刘影, 杜小龙, 邹萌萌, 等. 三种生物保鲜剂对凤凰水蜜桃保鲜效果对比研究[J]. 华北农学报, 2017, 32(S1): 189–194. DOI: 10.7668/hbnxb.2017.S1.033 |
| [89] | ALI A, MAQBOOL M, RAMACHANDRAN S, et al. Gum arabic as a novel edible coating for enhancing shelf-life and improving postharvest quality of tomato (Solanum lycopersicum L.) fruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 2010, 58(1): 42–47. DOI: 10.1016/j.postharvbio.2010.05.005 |
| [90] | IPPOLITO A, GHAOUTH A E, WILSON C L, et al. Control of postharvest decay of apple fruit by Aureobasidium pullulans and induction of defense responses[J]. Postharvest Biology and Technology, 2000, 19(3): 265–272. DOI: 10.1016/S0925-5214(00)00104-6 |
| [91] | 王亦佳, 李建龙, 刚诚成, 等. 利用拮抗菌常温保鲜凤凰水蜜桃效果系统研究[J]. 食品工业科技, 2012, 33(2): 384–388. |
| [92] | 宋俊岐, 邱并生, 王荣, 等. 通过表达ACC脱氨酶基因控制番茄果实的成熟[J]. 生物工程学报, 1998, 14(1): 33–38. |