常绿阔叶林曾是我国中亚热带地带性林分, 是由亚热带温暖湿润地区的常绿双子叶植物构成的阔叶森林^[1]，也是福建省森林资源的重要组成部分。长期以来，对天然阔叶林的大量砍伐导致福建省常绿阔叶林资源日益减少，森林生态功能及综合效益降低。丝栗栲(Castanopsis fargesii)是我国中亚热带常绿阔叶林的优势树种^[2]。有关丝栗栲的早期研究主要围绕果实性状^[3]、种子萌发^[4]、幼苗生长^[4]、生长规律^[5]、低产林改造^[6]等展开，其种群结构和动态的研究也主要以树种组成、数量、年龄等为主^[7-9]。笔者率先以混交度、角尺度等林分空间参数为指标探讨了丝栗栲优势群落的结构稳定性, 发现与轻度干扰、强度干扰林分相比，丝栗栲天然次生林群落结构较为稳定，混交度、角尺度均值较高，后备资源优势明显^[10]；丝栗栲天然次生林还具有较强水源涵养功能和抗逆性，生态功能良好^[11]。

森林群落的物种多样性是生态系统功能的基础，也是生态科学研究的热点^[12-13]。有关丝栗栲林分物种多样性的研究报道较少，林捷等^[14]研究表明，武夷山丝栗栲天然林乔木层、灌木层的物种多样性及均匀度较高，草本层则较低，但该研究仅针对零散分布的丝栗栲群落，且局限于天然次生林，未涉及不同干扰强度下林分物种多样性变化。因此，本研究探讨了不同干扰强度下丝栗栲天然次生林的物种多样性，以期为天然次生林的保护和培育提供依据。

1 材料与方法 1.1 研究地概况

试验地位于福建省明溪县(116°47′~117°35′E，26°8′~26°39′N)，为中亚热带大陆性兼海洋性季风气候。该区年均气温17.4 ℃，极端最高气温39.2 ℃，极端最低气温-10.9 ℃，全年日照时数1 788.6 h，相对湿度81%，无霜期228 d，平均降水量1 755 mm。试验林设在夏坊乡黄地村43林班9大班20小班。小班面积25.2 hm²，海拔420~520 m，坡度约25°，土壤为基性岩红壤，土层厚度>100 cm，立地类型为肥沃型I类地。林分为1979年天然更新形成的常绿次生阔叶林，主要树种有丝栗栲、米槠(Castanopsis carlesii)、厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)、木荷(Schima superba)、樟(Cinnamomum camphora)、青冈(Quercus glauca)等，郁闭度0.7~0.9。

1.2 研究方法

2006年在典型地段选择林分状况相似的同一坡面，建立3块20 m×20 m的相邻标准地，分别设置3种处理：在天然次生林中按照乔木株数20%进行间伐(轻度干扰林分，TCR处理)；按照乔木株数35%进行间伐(强度干扰林分，TCQ处理)；保持原有的天然次生林分，不间伐(TCK处理)。2012年TCR和TCQ处理分别再按照乔木株数20%、35%间伐1次。每块大样地1 200 m²，四周设立10 m间隔带。每个处理3次重复。

1.3 测定项目及方法 1.3.1 乔木层

2017年8月对各标准地内乔木层(胸径≥1 cm)进行调查与测定，统计树种及其个体数、区系成分、生活型、叶级等。其中，区系成分参考吴征镒^[15]有关种子植物属的分布区类型划分；生活型和叶级应用Raunkiaer分类法测定、统计^[16-17]。

1.3.2 灌木层及草本层

在20 m×20 m标准地中，按照“X”型分别建立5个5 m×5 m灌木小样方和1 m×1 m草本小样方，调查并测定灌木层、草本层的种类及其个体数、多度、频度等^[18]。其中，草本层应用目测估计法，并参照“德鲁提”方法进行多度等级划分^[19]。

1.3.3 物种多样性

物种多样性分别用物种丰富度指数(S)、香农-威纳指数(H)和Pielou均匀度指数(J)3个指标表示。其中，S为样地物种数，H和J的计算方法如下：

$ \begin{aligned} &H=-\sum\limits_{i=1}^{s} P_{i} \ln P_{i}\\ &J=H / \ln S \end{aligned} $

式中，P_i=N_i/N, N为总个体数，N_i为第i个种的个体数。

2 结果与分析 2.1 丝栗栲天然次生林物种组成及丰富度指数

物种组成是生物群落结构的基础，也是决定群落性质的最重要因素^[20]。同一层次不同处理间以及同一处理群落各层次的物种丰富度指数均存在差异(表 1)。

2.1.1 乔木层

(1) 由表 1可知，TCK处理乔木层共有55个树种，隶属23科37属，其中大部分为被子植物，共21科35属，裸子植物仅2科2属2种，占极少部分。主要科类有壳斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)。其中，壳斗科丰富度及多度均占优势，有栲属(Castanopsis)、栗属(Castanea)、栎属(Quercus)、青冈属(Cyclobalanopsis)等。壳斗科栲属植物占总株数的67.5%，主要有丝栗栲、米槠、罗浮栲(Castanopsis faberi)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、吊皮锥(Castanopsis kawakamii)、鹿角锥(Castanopsis lamontii)、黧朔栲(Castanopsis fissa)等7种，尤以丝栗栲为多，占总株数的58.1%，说明壳斗科、栲属是该群落的优势科、优势属。TCK处理林分中发现国家Ⅰ级保护植物南方红豆杉(Taxus wallichiana var.mairei)3株、国家Ⅱ级保护植物鄂西红豆树(Ormosia hosiei)2株。林分内出现一定数量的藤本植物，有网络崖豆藤(Millettia reticulata)、显齿蛇葡萄(Ampelopsis grossedentata)和海金沙(Lygodium japonicum)。藤本植物喜阳、喜湿，一般出现在气候温暖、湿润的区域，群落外貌终年常绿。(2)TCR处理乔木层共39个树种，比TCK处理减少16个种，丰富度降低了29.1%，物种组成仍以壳斗科植物为主。栲属植物占总株数的54.8%，丝栗栲占总株数的41.8%。(3)TCQ处理乔木层有20个树种，比TCK处理减少35个种，丰富度降低了63.6%，隶属8科11属，其中被子植物有7科10属，裸子植物仅1科1属1种。物种组成以壳斗科栲属植物为主，占总株数的47.3%，丝栗栲占总株数的35.7%。该区域内发现1株南方红豆杉，未发现藤本植物，可能在人为干扰中被剔除，或在气候变化中消失。

3种处理乔木层物种丰富度指数依次为：TCK处理>TCR处理>TCQ处理。经方差分析，TCK处理乔木层物种丰富度指数与TCR、TCQ处理差异极显著(P＜0.01)，TCR与TCQ处理也存在极显著差异，说明人为干扰降低了乔木层物种的丰富度，并随干扰强度的加大而显著下降。

2.1.2 灌木层

3种处理灌木层物种丰富度均小于乔木层，其大小依次为：TCK处理>TCR处理>TCQ处理。其中，TCR和TCQ处理灌木层物种丰富度指数分别比TCK处理降低了55.3%和74.5%。经方差分析，TCK处理灌木层物种丰富度指数与TCR、TCQ处理差异极显著；TCR与TCQ处理差异也达极显著，说明干扰强度越大，灌木层物种丰富度越低。

2.1.3 草本层

不同处理草本层物种丰富度变化与乔木层和灌木层不同。其中，TCK处理草本层物种丰富度低于乔木层、灌木层；TCQ处理则高于乔木层和灌木层；TCR处理低于乔木层，但高于灌木层。TCR和TCQ处理草本层物种丰富度指数分别比TCK处理提高41.2%和88.2%。经方差分析，TCK处理与TCR、TCQ处理草本层物种丰富度指数差异极显著；TCR与TCQ处理物种丰富度指数差异显著(P＜0.05)。

2.2 丝栗栲天然次生林乔木层区系组成及外貌特征 2.2.1 区系成分

乔木层植物属区系成分分析(表 2)表明，3种处理林分中热带成分植物占比均高于温带成分。TCK处理乔木层热带属植物有22个(不包括世界分布)，占本群落植物属59.5%，温带属有6个，占16.2%，表明以丝栗栲为优势树种的次生阔叶林以热带成分植物占优势，是热带起源，同时含有一定数量的温带成分，具有从热带至温带过渡的性质；TCR和TCQ处理乔木层植物区系成分比例略有变化，但仍以热带成分植物为主，TCR处理热带属植物占60.9%，TCQ处理占54.5%，表现出中亚热带山地区系分布的特性。

2.2.2 外貌特征

中亚热带常绿阔叶林以中高位芽、小型叶植物为主^[1]。从生活型和叶级等群落外貌特征分析(表 2)，3种处理乔木层均以中高位芽植物为主，TCK、TCR处理位居其次的为小高位芽植物，还有少量的大高位芽和矮高位芽植物；而TCQ处理仅有少量的大高位芽植物。3种处理均以小型叶植物占优势，其次为中型叶植物。其中，TCK处理发现2株大型叶植物，TCR处理发现1株大型叶植物，而TCQ处理未发现。说明丝栗栲优势群落具有中亚热带常绿阔叶林的重要特征。

2.3 丝栗栲天然次生林香农-威纳指数

从表 3可知，3种处理乔木层香农-威纳指数依次为：TCK处理(2.917)>TCR处理(2.633)>TCQ处理(1.784)；灌木层依次为：TCK处理(2.941)>TCR处理(2.450)>TCQ处理(1.525)。经方差分析，乔木层和灌木层TCK、TCR处理香农-威纳指数与TCQ处理均存在极显著差异；TCK与TCR处理间差异不显著，表明乔木层和灌木层物种多样性随着人为干扰程度提高而降低。根据生态对策理论^[21]，TCK处理符合r-对策特征，能量倾向于对繁殖能力的分配，有利于物种的生存、繁殖和发展；而TCQ处理则具有k-对策特征，把更多能量用于提高竞争能力，有利于提高保留木的生长量。不同处理模式适应不同经营策略，在实际林业生产中，应该根据定向经营的目的制定经营措施。

草本层香农-威纳指数变化则与乔木层和灌木层相反，依次为：TCQ处理>TCR处理>TCK处理。经方差分析，草本层TCK处理香农-威纳指数与TCR、TCQ处理存在极显著差异，TCR与TCQ处理间差异不显著，表明随着干扰强度的加大，林隙扩大，使得林内光照条件得到改善，部分阳性或中性植物入侵，导致群落的物种多样性降低，稳定性下降。

2.4 丝栗栲天然次生林Pielou均匀度指数

不同处理间Pielou均匀度指数存在差异(表 3)。3种处理间乔木层和灌木层Pielou均匀度指数依次为：TCR处理>TCK处理>TCQ处理；而草本层则为：TCR处理>TCQ处理>TCK处理，表明轻度干扰使乔木层、灌木层和草本层Pielou均匀度指数均有所提高，但随着干扰强度的加大，Pielou均匀度指数反而降低。3种处理群落各层次Pielou均匀度指数也存在差异，其中TCK处理乔木层Pielou均匀度指数最高，灌木层略低，草本层最低；而TCR和TCQ处理则相反，Pielou均匀度指数均以草本层最高，其次为灌木层，乔木层最低。经方差分析，乔木层和灌木层TCK、TCR处理Pielou均匀度指数与TCQ处理差异均达显著水平，而TCK与TCR处理间差异不显著；草本层TCK处理Pielou均匀度指数与TCR、TCQ处理差异达显著水平，TCR与TCQ处理差异不显著。由于人为强度干扰，使得TCQ处理乔木层和灌木层树木个体数减少，林分郁闭度降低。虽然人为干扰能够临时增加资源的有效性，促进保留木生长，但强度干扰使树冠缩短、林地凋落物被人为破坏或位移，不利于保护土壤表面免遭降水的击溅，降低了土壤水源涵养能力。

由于郁闭度降低，TCQ处理灌木层、草本层出现了在TCK处理中较少见的白背叶(Mallotusapelta)、寒莓(Rubus buergeri)、盐肤木(Rhus chinensis)、狗脊(Woodwardia japonica)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、黄化远志(Polygala fallax)和香附子(Cyperusrotundus)等植物，表现出一定的空间异质性。

3 讨论与结论

物种多样性和均匀度指数反映了植物群落种类组成、结构等的差异^[14]。本研究表明，TCK处理乔木层物种丰富度指数最高，草本层则最低。3种处理乔木层和灌木层的物种丰富度指数、香农-威纳指数依次为：TCK处理>TCR处理>TCQ处理，而草本层则与乔木层、灌木层相反，依次为：TCQ处理>TCR处理>TCK处理。可能是随着干扰强度的加大，TCR和TCQ处理林分林隙扩大，林内光照条件得到改善，有些阳性或中性植物入侵，导致群落的物种多样性降低，稳定性下降。3种处理乔木层和灌木层Pielou均匀度指数依次为：TCR处理>TCK处理>TCQ处理；而草本层则为：TCR处理>TCQ处理>TCK处理。TCK处理乔木层的Pielou均匀度指数最高，其次为灌木层，草本层最低；而TCR和TCQ处理则与之相反，Pielou均匀度指数以草本层最高，其次为灌木层，乔木层最低。说明轻度干扰使乔木层、灌木层和草本层Pielou均匀度指数均有所提高，但并不随着干扰强度的加大呈规律性变化。由于郁闭度降低，TCQ处理下灌木层、草本层出现TCK处理中少见的白背叶、芒萁等植物，表现出一定的空间异质性。综合来看，TCK处理乔木层和灌木层的物种多样性均高于TCR和TCQ处理，林分较稳定，具有较强的生态功能。TCK处理乔木层区系组成以热带成分植物为主，TCR和TCQ处理乔木层植物区系组成虽略有变化，但仍以热带成分植物为主。3种处理林分中乔木层均以热带成分、中高位芽、小型叶植物占优势，可以反映出丝栗栲优势群落具有中亚热带常绿阔叶林的典型特征。

林捷等^[14]认为，武夷山自然保护区丝栗栲天然林群落乔木层和灌木层物种多样性和均匀度均较高，而草本层则较低。左政等^[22]认为，不同干扰等级常绿阔叶次生林林分结构差异显著，随着干扰等级的增加，乔木层多样性及林分结构稳定性降低。郝建锋等^[23]研究认为，人为干扰对马尾松人工林群落造成负面影响，随着干扰强度的增加，物种多样性呈下降趋势，以上研究结论与本研究一致。本研究进一步分析了人为干扰对物种多样性的影响，认为不同干扰强度下丝栗栲天然次生林各层次物种多样性变化不同，随着干扰强度的提高，乔木层和灌木层的物种多样性降低，而草木层的物种多样性却提高。罗涛等^[24]分析了人为干扰和竹类侵扰影响下南方红豆杉群落物种多样性，认为较强的人为干扰有利于保护群落乔木层和灌木层物种多样性，增加该群落草本层的物种数，但降低了草本层多样性指数，与本研究结果不一致。可能是因为在中度竹类侵扰下的南方红豆杉群落中，较高的人为干扰可以抑制竹类的迅速扩张，促进南方红豆杉的繁殖更新，从而有利于保护群落乔木层和灌木层的物种多样性。