2019,Vol. 15
文章信息
- 张家君, 吕蒙蒙, 武忆寒, 谢亚聪, 陈宇, 林思祖
- ZHANG Jiajun, Lü Mengmeng, WU Yihan, XIE Yacong, CHEN Yu, LIN Sizu
- 剪根和植物生长调节剂对杉木幼苗生长的影响
- Effect of root pruning and plant growth regulators on the growth of Cunninghamia lanceolata seedlings
- 亚热带农业研究, 2019, 15(3): 157-162
- Subtropical Agriculture Research, 2019, 15(3): 157-162.
- DOI: 10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2019.03.003
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文章历史
- 收稿日期: 2019-07-30
根系是植物的三大营养器官之一，也是植株信息传递与物质交换的重要部位[1-2]，其通过各种逆境生理反应对地上部分产生影响，是维持植物正常生命活动的根本保障[3-4]。方燕等[5]研究表明，干旱胁迫下根系可调控植物与土壤的水分，其发育程度直接影响地上部生长状况及籽粒产量；曾巧英等[6]认为，铝胁迫首先抑制根的生长，并通过根的生理反应影响植株地上部组织；根系对植物生长发育及产量具有至关重要的作用，各生育期根重量与地上部重量、总重量呈显著或极显著正相关[7-8]，根活力与成熟期产量呈正相关[9]。植物根系研究一直是当前研究的热点，但该研究受到根系生物量的限制，特别是幼苗根系，使有关生理、代谢、基因与蛋白表达等多层面研究无法顺利开展。目前主要采取多株混样的方法替代单株取样，但该方法不利于植物根系的进一步深入研究，尤其是需要精确测定单株个体相关指标的遗传学研究。
杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方重要的速生用材树种之一，因其品质优良、生长速度快和经济价值高而被广泛种植，在我国林业生产中占据重要地位[10-14]。根系与杉木生产力密切相关，而根尖是杉木逆境胁迫的主要位点，于姣妲等[15]通过根尖染色说明磷素能缓解铝对杉木苗根尖的毒害作用；汪凤林等[16]取白色根尖(长度6~9 mm)研究缺镁对杉木根系活力以及抗氧化酶的影响；李琦[17]以杉木根尖为试材，探讨根系有机酸对不同供磷水平的适应性。有关杉木逆境胁迫的研究多选用1~2 cm处的根尖[18-19]，目前一般采取多株混样的方法，以解决根尖需求量较大的难题，但该方法加大了试验误差。因此，本研究拟以杉木实生幼苗为材料，采用L9(34)正交设计，探讨剪根和植物生长调节剂对杉木幼苗侧根生长的影响，以期为解决根尖需求量大、多株混样易造成误差等难题提供依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料杉木种子来源于福建省尤溪县国有林场三代种子园。于2017年11月种子成熟期，混系采集外形饱满、品质好、无病虫害的种子，晾干后置于4 ℃冰箱保存。用去离子水清洗3遍后，将种子置于初始温度为45 ℃的超纯水中浸泡24 h，期间用玻璃棒翻搅。去掉漂浮于液面的空粒和涩粒，用3 g·L-1 KMnO4消毒0.5 h，再用去离子水清洗干净，静置3 h，待用。植物生长调节剂为细胞分裂素(6-BA)、萘乙酸(NAA)和吲哚丁酸(IBA)。
1.2 试验方法 1.2.1 试验设计将浸泡好的种子放在滤纸板上，置于光照14 h(25 ℃)、黑暗10 h(22 ℃)，光强110 μmol·m-2·s-1，相对湿度为75%的气候箱中。萌发15 d后，挑选肥硕、长势良好的幼苗移栽至盛有8 L霍格兰营养液(pH为5.5±0.1)[20]的培养框中，置于温室进行水培。控制温度25 ℃，光照时间12 h·d-1，光照强度为12 000 lx。每7天更换1次营养液，培养2个月后选取根长一致的幼苗，从根尖开始剪根，分别剪去总根长的2/3、1/2和1/3。将剪根后的幼苗根部置于各生长调节剂中浸泡30 min，以不作任何处理为对照(CK)。
将浸泡后的幼苗转入高为21.6 cm、内径为30 cm的塑料盆培育，每盆10株，每个处理3次重复，共30盆。利用佳能照相机进行拍照记录，每7天记录1次侧根数(肉眼观察)、侧根长(采用Image pro plus软件测量)，共测5个周期，总计35 d，以便观察幼苗整个生根过程。取3次重复的平均值，最后一个周期的测量值与初始值的差即为侧根数及侧根长的差值。
1.2.2 正交试验以侧根生长量和侧根长为指标，采用L9(34)正交设计，分析杉木剪根及植物生长调节剂对试验结果的影响。正交设计的因素与水平见表 1。
| 水平 | 因素 | |||
| A | B/(mg·L-1) | C/(mg·L-1) | D/(mg·L-1) | |
| 1 | 2/3 | 0 | 100 | 0 |
| 2 | 1/2 | 25 | 200 | 20 |
| 3 | 1/3 | 50 | 500 | 50 |
| 1)A.根长，为剪去总根长的2/3、1/2、1/3；B.6-BA浓度；C.NAA浓度；D.IBA浓度。 | ||||
采用DPS数据处理系统、Excel 2007、SPSS 19.0软件对数据进行处理与分析。
2 结果与分析 2.1 不同处理下杉木幼苗水培生根的基本情况剪根长度和调节剂浓度对杉木幼苗侧根生长的影响不同(图 1)。从植株表型来看，各处理侧根数和侧根长均大于CK，说明剪根是提高幼苗侧根生根的关键；各处理主根均停止增长，说明剪根可增加侧根数，但抑制主根生长。不同处理侧根长和侧根数明显不同，说明不同浓度的6-BA、NAA和IBA对侧根生长的影响不同，但均可促进侧根生根。图 1Ⅰ侧根长较长, 表明促进侧根长生长的最优方案为：A3B2C1D3，即剪根1/3长度+25 mg·L-1 6-BA+100 mg·L-1 NAA+50 mg·L-1 IBA；图 1J侧根生根数较多，表明促进侧根生根数生长的最优方案为：A3B3C2D1，即剪根1/3长度+50 mg·L-1 6-BA+200 mg·L -1NAA。
|
A.CK; B.A1B1C1D1; C.A1B2C2D2; D.A1B3C3D3; E.A2B1C2D3; F.A2B2C3D1; G.A2B3C1D2; H.A3B1C3D2; I.A3B2C1D3; J.A3B3C2D1。 图 1 不同处理下杉木幼苗侧根生长比较 Figure 1 Comparison of lateral root growth of C.lanceolata seedlings under different treatments |
按照L9(34)正交设计9种处理，分析剪根及6-BA、NAA、IBA浓度对杉木幼苗侧根数的影响，结果见表 2。由表 2可知，侧根数正交设计结果中D因素R值最小，故将其作为空白列进行方差分析(表 3)。由表 3可知，剪根及6-BA、NAA、IBA浓度均对侧根数具有显著影响(sig.＜0.05)。侧根数差值最大组合为A3B3C2D1，差值达18.67 cm(表 2)。经极差分析比较可知，在选定的范围内，各因素对侧根数影响的主次顺序为：B>C>A>D，优化组合为A3B3C2D1，由于试验设计中包含该组合，则为正交试验结果，即促进侧根数生长的最优方案为：剪根1/3长度+50 mg·L-1 6-BA+200 mg·L-1 NAA。
| 试验号 | A | B | C | D | 侧根数差值/cm |
| 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 9.35 |
| 2 | 1 | 2 | 2 | 2 | 7.75 |
| 3 | 1 | 3 | 3 | 3 | 8.00 |
| 4 | 2 | 1 | 2 | 3 | 8.37 |
| 5 | 2 | 2 | 3 | 1 | 7.40 |
| 6 | 2 | 3 | 1 | 2 | 11.63 |
| 7 | 3 | 1 | 3 | 2 | 6.00 |
| 8 | 3 | 2 | 1 | 3 | 11.75 |
| 9 | 3 | 3 | 2 | 1 | 18.67 |
| K1 | 25.1 | 23.7 | 32.7 | 35.4 | |
| K2 | 27.4 | 26.9 | 34.8 | 25.4 | |
| K3 | 36.4 | 38.3 | 21.4 | 28.1 | |
| k1 | 8.366 7 | 7.906 1 | 10.910 5 | 11.805 6 | |
| k2 | 9.133 3 | 8.966 7 | 11.595 0 | 8.460 5 | |
| k3 | 12.138 9 | 12.766 1 | 7.133 3 | 9.372 8 | |
| R | 3.772 2 | 4.859 9 | 4.461 7 | 3.345 0 | |
| 1)A.根长；B.6-BA；C.NAA；D.IBA。 | |||||
| 变异来源 | 平方和 | 自由度 | 均方 | F值 | sig. |
| 剪根 | 66.679 3 | 2 | 33.339 7 | 7.190 1 | 0.005 1 |
| 6-BA | 113.146 5 | 2 | 56.573 2 | 12.200 8 | 0.000 5 |
| NAA | 101.616 3 | 2 | 50.808 1 | 10.957 4 | 0.000 8 |
| IBA | 52.028 3 | 2 | 26.014 1 | 5.610 3 | 0.012 8 |
| 误差 | 83.463 6 | 18 | 4.636 9 | - | - |
| 总和 | 416.933 9 | - | - | - | - |
按照L9(34)正交设计9种处理，分析剪根及6-BA、NAA、IBA浓度对杉木幼苗侧根长的影响，结果见表 4。由表 4可知，侧根长正交设计结果中C因素R值最小，故将其作为空白列进行方差分析(表 5)。由表 5可知，剪根、IBA浓度对侧根长生长具有显著影响(sig.＜0.05)，而6-BA和NAA浓度对侧根长的生长效果影响不显著。侧根长差值最大组合为A3B2C1D3，差值达8.13 cm(表 4)。经极差分析比较可知，在选定的范围内，各因素对侧根长影响的主次顺序为：A>D>B>C，最优组合为A3B2C1D1。由于试验设计中不包含该组合，为验证正交设计结果，再次用A3B2C1D1和A3B2C1D3测试侧根长生长效果，重复3次。结果表明，侧根长最优方案为：A3B2C1D3，即剪根1/3长度+25mg·L-1 6-BA+100 mg·L-1 NAA+50 mg·L-1 IBA。
| 试验号 | A | B | C | D | 侧根长差值/cm |
| 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 5.88 |
| 2 | 1 | 2 | 2 | 2 | 4.10 |
| 3 | 1 | 3 | 3 | 3 | 5.88 |
| 4 | 2 | 1 | 2 | 3 | 4.46 |
| 5 | 2 | 2 | 3 | 1 | 5.30 |
| 6 | 2 | 3 | 1 | 2 | 4.71 |
| 7 | 3 | 1 | 3 | 2 | 4.71 |
| 8 | 3 | 2 | 1 | 3 | 8.13 |
| 9 | 3 | 3 | 2 | 1 | 7.45 |
| K1 | 15.864 2 | 15.048 2 | 17.943 2 | 18.653 9 | |
| K2 | 13.695 0 | 17.521 3 | 16.042 1 | 12.741 8 | |
| K3 | 20.310 3 | 17.300 0 | 15.884 2 | 18.473 7 | |
| k1 | 5.288 1 | 5.016 1 | 5.981 1 | 6.218 0 | |
| k2 | 4.565 0 | 5.840 4 | 5.347 4 | 4.247 3 | |
| k3 | 6.770 1 | 5.766 7 | 5.294 7 | 6.157 9 | |
| R | 2.205 1 | 0.824 4 | 0.686 3 | 1.970 7 | |
| 1)A.根长；B.6-BA；C.NAA；D.IBA。 | |||||
| 变异来源 | 平方和 | 自由度 | 均方 | F值 | sig. |
| 剪根 | 26.932 3 | 2 | 13.466 1 | 4.317 4 | 0.029 4 |
| 6-BA | 4.452 8 | 2 | 2.226 4 | 0.713 8 | 0.503 1 |
| NAA | 2.879 0 | 2 | 1.439 5 | 0.461 5 | 0.637 6 |
| IBA | 24.782 0 | 2 | 12.391 0 | 3.972 7 | 0.037 2 |
| 误差 | 56.142 9 | 18 | 3.119 1 | - | - |
| 总和 | 115.189 0 | - | - | - | - |
本研究表明，剪根和植物生长调节剂对杉木幼苗侧根生长存在显著影响。正交设计9种处理根部均出现细小的乳白色颗粒状，并发展成长短不齐的侧根，侧根生根率效果显著。剪根处出现损伤，主根停止生长，这可能由于植物根系是个有机整体，剪根导致侧根数量发生变化，这与前人的研究结果[21-27]一致。本研究发现，剪根是提高侧根生根的关键，不同浓度6-BA、NAA和IBA对侧根生长的影响不同，但作为生长素信号均可促进植物侧根生根。从植株表型来看，促进侧根生根数生长的最优方案为：剪根1/3长度+50 mg·L-1 6-BA+200 mg·L-1 NAA；促进侧根长生长的最优方案为：剪根1/3长度+25 mg·L-1 6-BA+100 mg·L-1 NAA+50 mg·L-1 IBA。IBA浓度对侧根数生长无显著影响，但对侧根长生长效果显著。
除了剪根和植物生长调节剂外，无性系遗传特性(内在因素)及温度、湿度、光照条件等(外在因素)也对杉木幼苗侧根生长有一定影响。目前，杉木幼苗生长技术的研究已经相对成熟，但有关杉木幼苗侧根生长的研究鲜有报道。本研究利用L9(34)正交设计探讨不同剪根长度(剪去总根长的2/3、1/2、1/3)以及不同浓度的6-BA、NAA和IBA等生长调节剂对杉木幼苗侧根生长的影响，筛选出较适宜的方案，即侧根生根数最优方案为：剪根1/3长度+50 mg·L-1 6-BA+200 mg·L-1 NAA；侧根长最优方案为：剪根1/3长度+25 mg·L-1 6-BA+100 mg·L-1 NAA+50 mg·L-1 IBA。在今后的研究中需增加试验因素，扩大研究范围，以期筛选出更适宜的方案。
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