文章信息
- 吴庆锥
- WU Qingzhui
- 福建明溪丝栗栲优势群落的结构稳定性
- Stability analysis of dominant community structure of Castanopsis fargesii in Mingxi, Fujian
- 亚热带农业研究, 2019, 15(1): 1-6
- Subtropical Agriculture Research, 2019, 15(1): 1-6.
- DOI: 10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2019.01.001
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文章历史
- 收稿日期: 2019-01-03
天然次生林是原始林经过采伐或多次破坏后自然恢复的森林。我国天然次生林占全国森林总面积的46.2%,以阔叶树种为优势种,大部分为常绿阔叶林[1]。常绿阔叶林是亚热带地区的地带性植被,在水源涵养、水土保持以及生物多样性保护等方面具有重要的生态价值。但常绿阔叶林长期被当作廉价用材林大量砍伐,导致其资源日益稀少[2],加上自然的破坏,极易形成低质低效林。因此,如何提升常绿阔叶林木材生产力与生态功能一直是林业关注的热点。
丝栗栲(Castunopsis fargesii)是亚热带常绿阔叶林的主要建群种,也是中亚热带常绿阔叶林优势树种群落。当前,对丝栗栲果实性状[3]、种子萌发[4]、幼苗生长[5]、生长规律[6]、低产林改造[7]、物种多样性[8]、衰退机理[9]等研究已见报道。有关丝栗栲优势种群结构及动态研究主要以传统的树种组成、数量、年龄、径级及林层等为主。范海兰等[10]研究表明,丝栗栲在幼苗、幼树时期为集群分布,在向中树、大树生长发育过程中逐渐转变为均匀分布或随机分布。左政等[11]研究了栲树种群的数量特征和动态变化,认为其种群结构表现为增长型,主要受基波影响。宋坤等[12]认为常绿阔叶林丝栗栲种群的年龄结构呈“间歇型”,有2个明显抑制期。目前,有关丝栗栲混交度、角尺度等林分空间结构参数研究较少,且有关丝栗栲优势群落组成结构稳定性研究尚未见报道。因此,本研究对福建省明溪黄地丝栗栲优势群落进行结构稳定性分析,以期为天然次生林有效保护、合理利用提供参考。
1 研究地概况明溪县位于福建省西北部,属于武夷山东南侧延伸支脉丘陵地带,116°47′~117°35′E,26°8′~26°39′N。该区为中亚热带季风气候,年均气温17.4 ℃,年均降雨量1 755 mm,年均相对湿度81%,地带性植被为常绿阔叶林。试验林设在夏坊乡黄地村43林班9大班20小班,小班面积25.2 hm2,海拔420~520 m,坡度25°左右,土壤为基性岩红壤,土层厚度>100 cm。林分为1979年天然更新形成的常绿次生阔叶林,主要树种有丝栗栲、木荷(Schima superba)、米槠(Castanopsis carlessi)、青冈(Quercus glauca)等。
2 研究方法2006年选择以丝栗栲为优势树种,且立地条件一致、林分状况相似的同一坡面,建立3块面积为1 200 m2的相邻样地, 四周设立10 m间隔带,3次重复。分别设置轻度干扰林分(TCR)、强度干扰林分(TCQ)、天然次生林(TCK)3种处理。(1)TCR处理,在天然次生林中按照乔木株数20%,并遵循砍小留大、砍密留稀、砍弯不砍直、砍萌(生)留实(生)、砍双不砍单原则进行间伐,2012年再按照乔木株数20%间伐;(2)TCQ处理,在天然次生林中按照乔木株数35%进行间伐,2012年再按照乔木株数35%间伐;(3)TCK处理,不间伐。2017年对样地内乔木(胸径≥5 cm)进行每木检尺,记录树种、个体数、胸径、树高,计算各处理群落主要树种重要值。重要值=(相对多度+相对优势度+相对频度)/3。树种的重要值越大,表明该树种在群落中的优势越大。径级结构参考苏建苗[13]的方法测定,把林木粗度等级划分为细小径级(胸径 < 7.5 cm)、小径级(7.5 cm≤胸径 < 17.5 cm)、中径级(17.5 cm≤胸径 < 27.5 cm)、大径级(27.5 cm≤胸径 < 52.5 cm)和特大径级(胸径≥52.5 cm)。各样地分别设置1个20 m×20 m标准地,并按照“X”型建立5 m×5 m灌木层和1 m×1 m草本层小样方各5个。调查并记录小样方内灌木层的种类、个体数、直径(D)和高度(H)以及草本层的种类和个体数。参考文献[14]的方法划分种群结构及类型, Ⅰ级幼苗阶段:D < 2.5 cm,H < 33 cm;Ⅱ级幼苗阶段:D < 2.5 cm,H≥33 cm;Ⅲ级幼树阶段:7.5 cm>D≥2.5 cm;Ⅳ级中树阶段:22.5 cm>D≥7.5 cm;Ⅴ级大树阶段:D≥22.5 cm。优势树种丝栗栲混交度(Mi)和角尺度(Wi)计算公式如下。
$ M_{i}=\frac{1}{n} \sum\limits_{j=1}^{n} V_{i j} $ | (1) |
$ W_{i}=\frac{1}{n} \sum\limits_{j=1}^{n} Z_{i j} $ | (2) |
式(1)中,Mi表示丝栗栲对象木i所处空间结构单元树种混交度,n为最近相邻木株数。当对对象木i与第j株最近相邻木为不同树种时,Vij=1;反之则Vij=0[15]。式(2)中,Wi为角尺度,即α < 标准角(α=72°)的个数占邻近相邻木的比例。α角为丝栗栲对象木任意2株最近相邻木所构成的2个夹角中的较小角[15]。当第j个α角 < 标准角时,Zij=1,反之则Zij=0。
林分混交度的划分参考惠刚盈等[16]的方法,当0.50 < Mi≤0.75时,为强度混交;当0.25 < Mi≤0.50时,为中度混交。根据惠刚盈等[17]提出的角尺度均值判别方法,当0.475≤Wi≤0.517时,群落为随机分布;当Wi < 0.475时,为均匀分布;当Wi>0.517时,为团状分布。
3 结果与分析 3.1 丝栗栲优势群落物种组成物种组成是森林群落最基本的特征之一。丰富度是指群落中物种的数目,是衡量物种组成的主要指标,群落中物种越多,丰富度越大。多度是指某一物种在群落中的个体数目,表示群落中种间的个体数量关系。不同处理群落物种组成见表 1。由表 1可知,TCK处理群落乔木层物种丰富度最高,共41个树种,样地内乔木(胸径≥5 cm)共906株,其中树种个体数排列前5位的分别为:丝栗栲、米槠、青冈、木荷、苦槠。灌木层有47个树种,物种丰富度大于乔木层,树种个体数排列前5位的分别为:丝栗栲、青冈、甜槠、米槠、苦槠,木荷退到第6位,其中有4个树种与乔木层前5位树种相同。由此可知,灌木层演替层与乔木层相似度较高,秩次也相似,群落结构较为稳定,整个群落呈现进展演替趋势。草本层有17个物种,主要植被有:细枝柃(Eurya loquaiana)、翠云草(Selaginella uncinata)、深绿卷柏(Selaginella doederleinii)等,均为耐荫植物,常见丝栗栲幼苗。总之,TCK处理群落结构稳定,且呈现进展演替趋势。
处理 | 乔木层 | 灌木层 | 草本层 | |||||
丰富度 | 多度 | 丰富度 | 多度 | 丰富度 | 多度 | |||
TCK | 41Aa | 906Aa | 47Aa | 1 318Aa | 17Bc | 672Cc | ||
TCR | 29Ab | 581Bb | 21Ab | 384Bb | 24Ab | 1 152Bb | ||
TCQ | 18Bc | 382Cc | 12Bc | 163Cc | 32Aa | 1 784Aa | ||
1)同列数值后附不同大小写字母者分别表示差异达0.01、0.05显著水平。TCK.天然次生林; TCR.轻度干扰林分; TCQ.强度干扰林分。 |
3种处理乔木层物种丰富度大小依次为:TCK>TCR>TCQ,即干扰强度越大,物种丰富度越小。TCR、TCQ处理群落乔木层物种丰富度分别比TCK处理减少12、23种。3种处理乔木层多度与丰富度变化规律相同,即干扰强度越大,多度越小。方差分析表明,TCK、TCR与TCQ处理间群落乔木层物种丰富度、多度差异均达极显著水平,TCK与TCR处理间群落乔木层物种丰富度差异达显著水平,多度差异达极显著水平。3种处理灌木层物种丰富度、多度与乔木层呈现相似的变化规律,TCK、TCR与TCQ处理间灌木层物种丰富度、多度差异也达极显著水平,TCK与TCR处理间灌木层物种丰富度差异达显著水平,多度差异达极显著水平。但TCQ处理草本层物种丰富度、多度均高于TCK和TCR处理。TCQ处理的林缘、林隙出现少量阳性植被,如丝茅(Imperata koenigii)、毛竹(Phyllostachys heterocycla)等,说明TCQ处理林分的稳定性受到破坏。毛竹等植物具有强大的地下繁衍能力,在进一步开放的生长环境中将迅速蔓延,威胁常绿阔叶林的生长进程,甚至呈现逆行演替趋势。
重要值是评估物种多样性的重要指标。3种处理群落乔木层主要树种占比及其重要值见表 2。统计结果表明,3种处理乔木层排列前5位的主要树种均为:丝栗栲、米槠、青冈、木荷、苦槠。TCK处理丝栗栲个体数占总个体数的22.9%,断面积占总断面积的31.7%,重要值为37.3,居乔木物种之首,表明丝栗栲种群在该群落中为优势树种,前5位树种重要值达70.2;TCR处理丝栗栲个体数占总个体数的32.4%,断面积占总断面积的42.1%,重要值为42.5,前5位树种重要值达79.0;TCQ处理丝栗栲个体数占总个体数的47.5%,断面积占总断面积的52.4%,重要值为50.2,前5位树种重要值达87.7。该5个主要树种是中亚热带常绿阔叶林的主要建群种,据此可判断该群落为常绿阔叶林分。但间伐后TCR、TCQ处理树木个体总数减少,且集中在这5个主要树种,表明TCR、TCQ处理群落乔木层物种多样性降低。
树种 | TCK | TCR | TCQ | |||||||||||
个体数占比 | 断面积占比 | 重要值 | 个体数占比 | 断面积占比 | 重要值 | 个体数占比 | 断面积占比 | 重要值 | ||||||
% | % | % | % | % | % | |||||||||
丝栗栲 | 22.9 | 31.7 | 37.3 | 32.4 | 42.1 | 42.5 | 47.5 | 52.4 | 50.2 | |||||
米槠 | 11.8 | 13.3 | 11.7 | 17.2 | 14.1 | 13.2 | 18.2 | 16.9 | 15.7 | |||||
青冈 | 9.1 | 10.8 | 9.2 | 9.8 | 11.2 | 10.5 | 8.7 | 10.4 | 8.8 | |||||
木荷 | 6.2 | 8.8 | 7.7 | 7.1 | 9.3 | 8.2 | 6.5 | 8.7 | 7.9 | |||||
苦槠 | 5.2 | 5.2 | 4.3 | 5.5 | 6.1 | 4.6 | 6.1 | 7.3 | 5.1 | |||||
1)TCK.天然次生林; TCR.轻度干扰林分; TCQ.强度干扰林分。 |
年龄结构反映了种群各阶段发展趋势及其在该群落中的地位与作用[18]。因干扰措施不同,3种处理种群年龄结构存在差异(表 3)。由表 3可以看出,TCK处理丝栗栲种群Ⅰ至Ⅴ级均有林木分布,后备资源丰富,属成熟种群,是该群落稳定种群;米槠、青冈种群Ⅰ至Ⅴ级林木也均有分布,但个体数少于丝栗栲,属于共建种;木荷、苦槠种群缺乏Ⅴ级林木,属旺盛种群,这与入侵时间或生态位和竞争优势有关。与TCK处理相比,TCQ处理丝栗栲、米槠、木荷种群均缺Ⅳ级林木,属于初衰种群,Ⅰ、Ⅱ级林木尚存,但个体数明显少于TCK处理,显然与干扰强度有关。TCR处理保留了部分Ⅳ级林木,表明在轻度干扰措施下,群落可以保持进展演替趋势。值得关注的是,TCR处理木荷种群、TCQ处理木荷与苦槠种群增加了Ⅴ级林木分布,丝栗栲、米槠和青冈Ⅴ级林木数量也有所增加,说明通过不同强度间伐能够促进保留木的生长。
处理 | 龄级 | 主要树种/棵 | ||||
丝栗栲 | 米槠 | 青冈 | 木荷 | 苦槠 | ||
TCK | Ⅰ | 1 078 | 954 | 841 | 916 | 824 |
Ⅱ | 786 | 705 | 415 | 617 | 407 | |
Ⅲ | 576 | 428 | 293 | 207 | 201 | |
Ⅳ | 375 | 316 | 273 | 174 | 183 | |
Ⅴ | 105 | 30 | 45 | 0 | 0 | |
TCR | Ⅰ | 871 | 762 | 598 | 507 | 545 |
Ⅱ | 583 | 571 | 485 | 474 | 515 | |
Ⅲ | 613 | 0 | 587 | 186 | 377 | |
Ⅳ | 475 | 307 | 343 | 0 | 218 | |
Ⅴ | 178 | 53 | 61 | 30 | 0 | |
TCQ | Ⅰ | 420 | 517 | 0 | 673 | 0 |
Ⅱ | 294 | 432 | 0 | 562 | 0 | |
Ⅲ | 0 | 0 | 0 | 442 | 107 | |
Ⅳ | 0 | 0 | 173 | 0 | 78 | |
Ⅴ | 193 | 76 | 83 | 56 | 45 | |
1)Ⅰ.D < 2.5 cm,H < 33 cm;Ⅱ.D < 2.5 cm,H≥33 cm;Ⅲ.7.5 cm>D≥2.5 cm;Ⅳ.22.5 cm>D≥7.5 cm;Ⅴ.D≥22.5 cm。TCK.天然次生林; TCR.轻度干扰林分; TCQ.强度干扰林分。 |
混交度与角尺度是林木空间结构的重要指标。混交度反映群落中树种的混交程度,表明任意一株树的最近相邻木为其他树种的概率。角尺度用来描述相邻树木围绕参照树的均匀性。群落优势树种丝栗栲的混交度和角尺度见表 4。由表 4可知,TCK处理丝栗栲混交度均值为0.61,属于强度混交,角尺度均值为0.528,团状分布,表明TCK处理空间隔离程度较高。TCQ处理混交度均值为0.28,属于中度混交,混交度降低表明其空间隔离程度低于TCK处理;角尺度均值为0.376,均匀分布。TCR处理混交度均值为0.44,属中度混交;角尺度均值为0.484,随机分布。
处理 | 混交度均值 | 混交等级 | 角尺度均值 | 均匀等级 |
TCK | 0.61 | 强度混交 | 0.528 | 团状分布 |
TCR | 0.44 | 中度混交 | 0.484 | 随机分布 |
TCQ | 0.28 | 中度混交 | 0.376 | 均匀分布 |
综上所述,TCR处理混交度均值、角尺度均值介于TCK和TCQ处理之间,表明随着干扰强度增大,混交度、角尺度均降低,树种间表现为随机分布或均匀分布。说明TCK处理较TCR、TCQ处理稳定,抗逆性较强。
3.4 群落径级结构径级结构是反映群落稳定性的重要指标。由图 1可见,3种处理群落径级结构存在差异。TCK处理群落林木径级越大,株数越少,小径级株数较多,径级结构总体呈倒“J”型分布,样地内胸径 < 10 cm的小径级林木占较大比例,达68.1%。TCQ处理群落林木径级结构总体呈正态分布,胸径为10~20 cm的中径级乔木占较大比例,达64.9%,单峰有偏,分布曲线顶峰偏右,径级分布范围相对集中。TCR处理群落林木径级分布介于TCK与TCQ处理之间,表明随着干扰强度加大,后备资源优势受到削弱,群落处于不稳定状态。
4 讨论与结论不同干扰强度对阔叶林稳定性的影响不同。本研究表明,不同处理群落乔木层、灌木层物种丰富度和多度均表现为:TCK>TCR>TCQ,随着干扰强度加大,物种丰富度、多度减小。方差分析表明,TCK、TCR与TCQ处理间乔木层物种丰富度、多度差异达极显著水平;TCK与TCR处理间物种丰富度差异达显著水平,多度差异达极显著水平。从种群年龄结构及类型分析,TCK处理丝栗栲种群Ⅰ至Ⅴ级林木齐全,后备资源丰富,属成熟种群;TCQ处理丝栗栲种群Ⅰ、Ⅱ级林木尚存,个体数明显少于TCK处理,缺Ⅲ、Ⅳ级林木,属初衰种群;TCR处理保留了部分Ⅳ级林木,表明在轻度干扰措施下,群落可以保持进展演替趋势。TCK、TCR、TCQ处理5个主要树种的重要值分别为:70.2、79.0、87.7。间伐后TCQ、TCR处理林木个体总数减少,表明TCQ、TCR处理群落乔木层物种多样性降低。TCK处理群落优势树种丝栗栲平均混交度为0.61,属于强度混交,角尺度均值为0.528,林木为团状分布,随着干扰强度加大,混交度均值和角尺度均值降低,林木表现为随机分布或均匀分布。TCK处理群落林木径级结构呈倒“J”型分布,TCQ处理林木径级结构总体呈正态分布,TCR处理林木径级分布介于TCK和TCQ处理之间,表明随着干扰强度加大,后备资源优势受到削弱。总之,TCK处理群落结构较为稳定,群落呈现进展演替趋势。TCR和TCQ处理群落受到一定程度破坏,随着干扰强度的加大,将威胁常绿阔叶林的生长进程,甚至导致群落呈现逆行演替趋势。
群落结构稳定性是林分发挥生态功能的基础,邵青还[19]认为不是所有森林都是生态林。生态林应该是群落演替中处于自然进展演替的森林。建设健康森林是林业建设的至高目标[20],我国天然林及天然次生林数量急剧减少,相对稳定的生态系统被破坏,形成不健康、不稳定的森林,容易受到外来生物的入侵。
不同干扰强度出现的空间异质性可以应用于生产中。根据经营目的,通过合理抚育和定向措施可以培育不同的林分。总体来看,TCK处理可作为水源涵养林和天然食用菌培育基地;发展中药材等林下经济可选择TCR处理;若兼营珍贵用材林可选择TCQ处理。
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