亚热带农业研究 2019,Vol. 15Issue (1): 1-6   PDF   
DOI: 10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2019.01.001
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吴庆锥
WU Qingzhui
福建明溪丝栗栲优势群落的结构稳定性
Stability analysis of dominant community structure of Castanopsis fargesii in Mingxi, Fujian
亚热带农业研究, 2019, 15(1): 1-6
Subtropical Agriculture Research, 2019, 15(1): 1-6.
DOI: 10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2019.01.001

文章历史

收稿日期: 2019-01-03
福建明溪丝栗栲优势群落的结构稳定性
吴庆锥     
福建省明溪县林业总公司, 福建 明溪 365200
摘要:分别设置天然次生林(TCK)、轻度干扰林分(TCR)、强度干扰林分(TCQ)3种处理,通过分析群落的物种组成和径级结构、主要树种的重要值、种群年龄结构与类型、丝栗栲的混交度与角尺度等,探讨了福建省明溪县天然丝栗栲优势群落结构稳定性。结果表明,TCK处理林分表现出典型的中亚热带常绿阔叶林特征,群落结构较为稳定,呈现进展演替趋势,为成熟种群类型;优势树种丝栗栲的混交度均值为0.61,林木为强度混交,角尺度均值为0.528,林木呈团状分布,林木径级结构呈倒"J"型分布,后备资源优势明显。随着干扰强度增大,TCR、TCQ处理优势树种丝栗栲的混交度、角尺度降低,林木为中度混交,呈随机分布或均匀分布,后备资源优势受到削弱,群落遭到一定程度破坏,将威胁常绿阔叶林的生长进程,甚至导致群落出现逆行演替趋势。
关键词丝栗栲     天然次生林     干扰强度     稳定性     种群类型    
Stability analysis of dominant community structure of Castanopsis fargesii in Mingxi, Fujian
WU Qingzhui     
General Forestry Corporation of Mingxi County, Mingxi, Fujian 365200, China
Abstract: Three treatments, i.e., natural secondary forest (TCK), slight disturbance forest (TCR) and strong disturbance forest (TCQ), were set up to analyze the species composition and diameter structure of the community, the important values of main tree species, the age structure and type of the population, the mixed degree and the angular scale of Castanopsis fargesii and to discuss the structural stability of the dominant community of C.fargesii in Mingxi, Fujian. The results showed that the TCK-treated stands showed typical characteristics of the mid-subtropical evergreen broad-leaved forest. The community structure was relatively stable showing a trend of progressive succession and overall performance of a mature population type. The mean mixing degree of C.fargesii was 0.61, the forest was mixed with intensity, trees are strength blending. The average angular scale was 0.528, the trees were cluslered, and the forest-diameter structure showed an inverted J-shap distribution, and the reserve resources had obvious advantages. With the increase of disturbance intensity, the mixed degree and angular scale of the dominant species of TCR and TCQ were decreased, and the trees were moderately mixed, showing a random or even distribution. The advantage of reserve resources was weakened, and the community was destroyed to some extent, which would threaten the growth process of evergreen broad-leaved forest and even lead to a retrograde succession trend of the community.
Key words: Castanopsis fargesii     natural secondary forest     disturbance intensity     stability     population type    

天然次生林是原始林经过采伐或多次破坏后自然恢复的森林。我国天然次生林占全国森林总面积的46.2%,以阔叶树种为优势种,大部分为常绿阔叶林[1]。常绿阔叶林是亚热带地区的地带性植被,在水源涵养、水土保持以及生物多样性保护等方面具有重要的生态价值。但常绿阔叶林长期被当作廉价用材林大量砍伐,导致其资源日益稀少[2],加上自然的破坏,极易形成低质低效林。因此,如何提升常绿阔叶林木材生产力与生态功能一直是林业关注的热点。

丝栗栲(Castunopsis fargesii)是亚热带常绿阔叶林的主要建群种,也是中亚热带常绿阔叶林优势树种群落。当前,对丝栗栲果实性状[3]、种子萌发[4]、幼苗生长[5]、生长规律[6]、低产林改造[7]、物种多样性[8]、衰退机理[9]等研究已见报道。有关丝栗栲优势种群结构及动态研究主要以传统的树种组成、数量、年龄、径级及林层等为主。范海兰等[10]研究表明,丝栗栲在幼苗、幼树时期为集群分布,在向中树、大树生长发育过程中逐渐转变为均匀分布或随机分布。左政等[11]研究了栲树种群的数量特征和动态变化,认为其种群结构表现为增长型,主要受基波影响。宋坤等[12]认为常绿阔叶林丝栗栲种群的年龄结构呈“间歇型”,有2个明显抑制期。目前,有关丝栗栲混交度、角尺度等林分空间结构参数研究较少,且有关丝栗栲优势群落组成结构稳定性研究尚未见报道。因此,本研究对福建省明溪黄地丝栗栲优势群落进行结构稳定性分析,以期为天然次生林有效保护、合理利用提供参考。

1 研究地概况

明溪县位于福建省西北部,属于武夷山东南侧延伸支脉丘陵地带,116°47′~117°35′E,26°8′~26°39′N。该区为中亚热带季风气候,年均气温17.4 ℃,年均降雨量1 755 mm,年均相对湿度81%,地带性植被为常绿阔叶林。试验林设在夏坊乡黄地村43林班9大班20小班,小班面积25.2 hm2,海拔420~520 m,坡度25°左右,土壤为基性岩红壤,土层厚度>100 cm。林分为1979年天然更新形成的常绿次生阔叶林,主要树种有丝栗栲、木荷(Schima superba)、米槠(Castanopsis carlessi)、青冈(Quercus glauca)等。

2 研究方法

2006年选择以丝栗栲为优势树种,且立地条件一致、林分状况相似的同一坡面,建立3块面积为1 200 m2的相邻样地, 四周设立10 m间隔带,3次重复。分别设置轻度干扰林分(TCR)、强度干扰林分(TCQ)、天然次生林(TCK)3种处理。(1)TCR处理,在天然次生林中按照乔木株数20%,并遵循砍小留大、砍密留稀、砍弯不砍直、砍萌(生)留实(生)、砍双不砍单原则进行间伐,2012年再按照乔木株数20%间伐;(2)TCQ处理,在天然次生林中按照乔木株数35%进行间伐,2012年再按照乔木株数35%间伐;(3)TCK处理,不间伐。2017年对样地内乔木(胸径≥5 cm)进行每木检尺,记录树种、个体数、胸径、树高,计算各处理群落主要树种重要值。重要值=(相对多度+相对优势度+相对频度)/3。树种的重要值越大,表明该树种在群落中的优势越大。径级结构参考苏建苗[13]的方法测定,把林木粗度等级划分为细小径级(胸径 < 7.5 cm)、小径级(7.5 cm≤胸径 < 17.5 cm)、中径级(17.5 cm≤胸径 < 27.5 cm)、大径级(27.5 cm≤胸径 < 52.5 cm)和特大径级(胸径≥52.5 cm)。各样地分别设置1个20 m×20 m标准地,并按照“X”型建立5 m×5 m灌木层和1 m×1 m草本层小样方各5个。调查并记录小样方内灌木层的种类、个体数、直径(D)和高度(H)以及草本层的种类和个体数。参考文献[14]的方法划分种群结构及类型, Ⅰ级幼苗阶段:D < 2.5 cm,H < 33 cm;Ⅱ级幼苗阶段:D < 2.5 cm,H≥33 cm;Ⅲ级幼树阶段:7.5 cm>D≥2.5 cm;Ⅳ级中树阶段:22.5 cm>D≥7.5 cm;Ⅴ级大树阶段:D≥22.5 cm。优势树种丝栗栲混交度(Mi)和角尺度(Wi)计算公式如下。

$ M_{i}=\frac{1}{n} \sum\limits_{j=1}^{n} V_{i j} $ (1)
$ W_{i}=\frac{1}{n} \sum\limits_{j=1}^{n} Z_{i j} $ (2)

式(1)中,Mi表示丝栗栲对象木i所处空间结构单元树种混交度,n为最近相邻木株数。当对对象木i与第j株最近相邻木为不同树种时,Vij=1;反之则Vij=0[15]。式(2)中,Wi为角尺度,即α < 标准角(α=72°)的个数占邻近相邻木的比例。α角为丝栗栲对象木任意2株最近相邻木所构成的2个夹角中的较小角[15]。当第jα角 < 标准角时,Zij=1,反之则Zij=0。

林分混交度的划分参考惠刚盈等[16]的方法,当0.50 < Mi≤0.75时,为强度混交;当0.25 < Mi≤0.50时,为中度混交。根据惠刚盈等[17]提出的角尺度均值判别方法,当0.475≤Wi≤0.517时,群落为随机分布;当Wi < 0.475时,为均匀分布;当Wi>0.517时,为团状分布。

3 结果与分析 3.1 丝栗栲优势群落物种组成

物种组成是森林群落最基本的特征之一。丰富度是指群落中物种的数目,是衡量物种组成的主要指标,群落中物种越多,丰富度越大。多度是指某一物种在群落中的个体数目,表示群落中种间的个体数量关系。不同处理群落物种组成见表 1。由表 1可知,TCK处理群落乔木层物种丰富度最高,共41个树种,样地内乔木(胸径≥5 cm)共906株,其中树种个体数排列前5位的分别为:丝栗栲、米槠、青冈、木荷、苦槠。灌木层有47个树种,物种丰富度大于乔木层,树种个体数排列前5位的分别为:丝栗栲、青冈、甜槠、米槠、苦槠,木荷退到第6位,其中有4个树种与乔木层前5位树种相同。由此可知,灌木层演替层与乔木层相似度较高,秩次也相似,群落结构较为稳定,整个群落呈现进展演替趋势。草本层有17个物种,主要植被有:细枝柃(Eurya loquaiana)、翠云草(Selaginella uncinata)、深绿卷柏(Selaginella doederleinii)等,均为耐荫植物,常见丝栗栲幼苗。总之,TCK处理群落结构稳定,且呈现进展演替趋势。

表 1 不同处理丝栗栲优势群落垂直结构各层次物种组成1) Table 1 Composition of species at different levels of vertical structure of dominant communities of C.fargesii under various treatments
处理 乔木层 灌木层 草本层
丰富度 多度 丰富度 多度 丰富度 多度
TCK 41Aa 906Aa 47Aa 1 318Aa 17Bc 672Cc
TCR 29Ab 581Bb 21Ab 384Bb 24Ab 1 152Bb
TCQ 18Bc 382Cc 12Bc 163Cc 32Aa 1 784Aa
1)同列数值后附不同大小写字母者分别表示差异达0.01、0.05显著水平。TCK.天然次生林; TCR.轻度干扰林分; TCQ.强度干扰林分。

3种处理乔木层物种丰富度大小依次为:TCK>TCR>TCQ,即干扰强度越大,物种丰富度越小。TCR、TCQ处理群落乔木层物种丰富度分别比TCK处理减少12、23种。3种处理乔木层多度与丰富度变化规律相同,即干扰强度越大,多度越小。方差分析表明,TCK、TCR与TCQ处理间群落乔木层物种丰富度、多度差异均达极显著水平,TCK与TCR处理间群落乔木层物种丰富度差异达显著水平,多度差异达极显著水平。3种处理灌木层物种丰富度、多度与乔木层呈现相似的变化规律,TCK、TCR与TCQ处理间灌木层物种丰富度、多度差异也达极显著水平,TCK与TCR处理间灌木层物种丰富度差异达显著水平,多度差异达极显著水平。但TCQ处理草本层物种丰富度、多度均高于TCK和TCR处理。TCQ处理的林缘、林隙出现少量阳性植被,如丝茅(Imperata koenigii)、毛竹(Phyllostachys heterocycla)等,说明TCQ处理林分的稳定性受到破坏。毛竹等植物具有强大的地下繁衍能力,在进一步开放的生长环境中将迅速蔓延,威胁常绿阔叶林的生长进程,甚至呈现逆行演替趋势。

重要值是评估物种多样性的重要指标。3种处理群落乔木层主要树种占比及其重要值见表 2。统计结果表明,3种处理乔木层排列前5位的主要树种均为:丝栗栲、米槠、青冈、木荷、苦槠。TCK处理丝栗栲个体数占总个体数的22.9%,断面积占总断面积的31.7%,重要值为37.3,居乔木物种之首,表明丝栗栲种群在该群落中为优势树种,前5位树种重要值达70.2;TCR处理丝栗栲个体数占总个体数的32.4%,断面积占总断面积的42.1%,重要值为42.5,前5位树种重要值达79.0;TCQ处理丝栗栲个体数占总个体数的47.5%,断面积占总断面积的52.4%,重要值为50.2,前5位树种重要值达87.7。该5个主要树种是中亚热带常绿阔叶林的主要建群种,据此可判断该群落为常绿阔叶林分。但间伐后TCR、TCQ处理树木个体总数减少,且集中在这5个主要树种,表明TCR、TCQ处理群落乔木层物种多样性降低。

表 2 不同处理丝栗栲优势群落乔木层主要树种占比及其重要值1) Table 2 Proportion of main tree species in tree layer of different dominant communities of C.fargesii and its important value
树种 TCK TCR TCQ
个体数占比 断面积占比 重要值 个体数占比 断面积占比 重要值 个体数占比 断面积占比 重要值
% % % % % %
丝栗栲 22.9 31.7 37.3 32.4 42.1 42.5 47.5 52.4 50.2
米槠 11.8 13.3 11.7 17.2 14.1 13.2 18.2 16.9 15.7
青冈 9.1 10.8 9.2 9.8 11.2 10.5 8.7 10.4 8.8
木荷 6.2 8.8 7.7 7.1 9.3 8.2 6.5 8.7 7.9
苦槠 5.2 5.2 4.3 5.5 6.1 4.6 6.1 7.3 5.1
1)TCK.天然次生林; TCR.轻度干扰林分; TCQ.强度干扰林分。
3.2 丝栗栲优势群落种群年龄结构及类型

年龄结构反映了种群各阶段发展趋势及其在该群落中的地位与作用[18]。因干扰措施不同,3种处理种群年龄结构存在差异(表 3)。由表 3可以看出,TCK处理丝栗栲种群Ⅰ至Ⅴ级均有林木分布,后备资源丰富,属成熟种群,是该群落稳定种群;米槠、青冈种群Ⅰ至Ⅴ级林木也均有分布,但个体数少于丝栗栲,属于共建种;木荷、苦槠种群缺乏Ⅴ级林木,属旺盛种群,这与入侵时间或生态位和竞争优势有关。与TCK处理相比,TCQ处理丝栗栲、米槠、木荷种群均缺Ⅳ级林木,属于初衰种群,Ⅰ、Ⅱ级林木尚存,但个体数明显少于TCK处理,显然与干扰强度有关。TCR处理保留了部分Ⅳ级林木,表明在轻度干扰措施下,群落可以保持进展演替趋势。值得关注的是,TCR处理木荷种群、TCQ处理木荷与苦槠种群增加了Ⅴ级林木分布,丝栗栲、米槠和青冈Ⅴ级林木数量也有所增加,说明通过不同强度间伐能够促进保留木的生长。

表 3 不同处理丝栗栲优势群落主要种群静态生命表1) Table 3 Static life table of different populations of C.fargesii under various treatments
处理 龄级 主要树种/棵
丝栗栲 米槠 青冈 木荷 苦槠
TCK 1 078 954 841 916 824
786 705 415 617 407
576 428 293 207 201
375 316 273 174 183
105 30 45 0 0
TCR 871 762 598 507 545
583 571 485 474 515
613 0 587 186 377
475 307 343 0 218
178 53 61 30 0
TCQ 420 517 0 673 0
294 432 0 562 0
0 0 0 442 107
0 0 173 0 78
193 76 83 56 45
1)Ⅰ.D < 2.5 cm,H < 33 cm;Ⅱ.D < 2.5 cm,H≥33 cm;Ⅲ.7.5 cm>D≥2.5 cm;Ⅳ.22.5 cm>D≥7.5 cm;Ⅴ.D≥22.5 cm。TCK.天然次生林; TCR.轻度干扰林分; TCQ.强度干扰林分。
3.3 优势树种丝栗栲的混交度与角尺度

混交度与角尺度是林木空间结构的重要指标。混交度反映群落中树种的混交程度,表明任意一株树的最近相邻木为其他树种的概率。角尺度用来描述相邻树木围绕参照树的均匀性。群落优势树种丝栗栲的混交度和角尺度见表 4。由表 4可知,TCK处理丝栗栲混交度均值为0.61,属于强度混交,角尺度均值为0.528,团状分布,表明TCK处理空间隔离程度较高。TCQ处理混交度均值为0.28,属于中度混交,混交度降低表明其空间隔离程度低于TCK处理;角尺度均值为0.376,均匀分布。TCR处理混交度均值为0.44,属中度混交;角尺度均值为0.484,随机分布。

表 4 不同处理优势树种丝栗栲的混交度与角尺度 Table 4 Mixing degree and angular scale of C.fargesii species under various treatments
处理 混交度均值 混交等级 角尺度均值 均匀等级
TCK 0.61 强度混交 0.528 团状分布
TCR 0.44 中度混交 0.484 随机分布
TCQ 0.28 中度混交 0.376 均匀分布

综上所述,TCR处理混交度均值、角尺度均值介于TCK和TCQ处理之间,表明随着干扰强度增大,混交度、角尺度均降低,树种间表现为随机分布或均匀分布。说明TCK处理较TCR、TCQ处理稳定,抗逆性较强。

3.4 群落径级结构

径级结构是反映群落稳定性的重要指标。由图 1可见,3种处理群落径级结构存在差异。TCK处理群落林木径级越大,株数越少,小径级株数较多,径级结构总体呈倒“J”型分布,样地内胸径 < 10 cm的小径级林木占较大比例,达68.1%。TCQ处理群落林木径级结构总体呈正态分布,胸径为10~20 cm的中径级乔木占较大比例,达64.9%,单峰有偏,分布曲线顶峰偏右,径级分布范围相对集中。TCR处理群落林木径级分布介于TCK与TCQ处理之间,表明随着干扰强度加大,后备资源优势受到削弱,群落处于不稳定状态。

图 1 林木径级分布曲线 Figure 1 Distribution curves of forest tree diameter classes
4 讨论与结论

不同干扰强度对阔叶林稳定性的影响不同。本研究表明,不同处理群落乔木层、灌木层物种丰富度和多度均表现为:TCK>TCR>TCQ,随着干扰强度加大,物种丰富度、多度减小。方差分析表明,TCK、TCR与TCQ处理间乔木层物种丰富度、多度差异达极显著水平;TCK与TCR处理间物种丰富度差异达显著水平,多度差异达极显著水平。从种群年龄结构及类型分析,TCK处理丝栗栲种群Ⅰ至Ⅴ级林木齐全,后备资源丰富,属成熟种群;TCQ处理丝栗栲种群Ⅰ、Ⅱ级林木尚存,个体数明显少于TCK处理,缺Ⅲ、Ⅳ级林木,属初衰种群;TCR处理保留了部分Ⅳ级林木,表明在轻度干扰措施下,群落可以保持进展演替趋势。TCK、TCR、TCQ处理5个主要树种的重要值分别为:70.2、79.0、87.7。间伐后TCQ、TCR处理林木个体总数减少,表明TCQ、TCR处理群落乔木层物种多样性降低。TCK处理群落优势树种丝栗栲平均混交度为0.61,属于强度混交,角尺度均值为0.528,林木为团状分布,随着干扰强度加大,混交度均值和角尺度均值降低,林木表现为随机分布或均匀分布。TCK处理群落林木径级结构呈倒“J”型分布,TCQ处理林木径级结构总体呈正态分布,TCR处理林木径级分布介于TCK和TCQ处理之间,表明随着干扰强度加大,后备资源优势受到削弱。总之,TCK处理群落结构较为稳定,群落呈现进展演替趋势。TCR和TCQ处理群落受到一定程度破坏,随着干扰强度的加大,将威胁常绿阔叶林的生长进程,甚至导致群落呈现逆行演替趋势。

群落结构稳定性是林分发挥生态功能的基础,邵青还[19]认为不是所有森林都是生态林。生态林应该是群落演替中处于自然进展演替的森林。建设健康森林是林业建设的至高目标[20],我国天然林及天然次生林数量急剧减少,相对稳定的生态系统被破坏,形成不健康、不稳定的森林,容易受到外来生物的入侵。

不同干扰强度出现的空间异质性可以应用于生产中。根据经营目的,通过合理抚育和定向措施可以培育不同的林分。总体来看,TCK处理可作为水源涵养林和天然食用菌培育基地;发展中药材等林下经济可选择TCR处理;若兼营珍贵用材林可选择TCQ处理。

参考文献(References)
[1] 周安杰. 试析天然次生林的现状与经营对策[J]. 中国信息化, 2013(10): 387.
[2] 史济彦, 肖生灵. 生态性采伐系统[M]. 哈尔滨: 东北林业大学出版社, 2001: 6-14.
[3] 陈波. 不同生境中常绿阔叶树种栲树果实性状的研究[J]. 浙江林学院学报, 2003, 20(2): 128–133. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0756.2003.02.005
[4] 陈波, 达良俊, 宋永昌. 常绿阔叶林内和林窗中栲树的种子萌发和幼苗生长[J]. 热带亚热带植物学报, 2002, 10(3): 207–214. DOI: 10.3969/j.issn.1005-3395.2002.03.003
[5] 童书振, 叶芬, 张建国, 等. 丝栗栲林生长与生产力的研究[J]. 林业科学研究, 1997, 10(6): 612–618.
[6] 刘光正, 林小凡, 岳军伟, 等. 常绿阔叶林主要建群树种林木生长规律的研究[J]. 江西林业科技, 2014, 42(6): 1–9. DOI: 10.3969/j.issn.1006-2505.2014.06.002
[7] 潘尧燕. 低产丝栗栲次生林林分特征研究[J]. 林业勘察设计(福建), 2010(1): 74–76.
[8] 林捷, 叶功富, 何建源, 等. 武夷山丝栗栲天然林群落的物种多样性研究[J]. 江西农业大学学报, 2005, 27(3): 340–344. DOI: 10.3969/j.issn.1000-2286.2005.03.005
[9] 高祥阳.缙云山栲树衰退及其幼苗更新[D].重庆: 重庆大学, 2015. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10611-1015969903.htm
[10] 范海兰, 洪伟, 吴承祯, 等. 福建大田栲树次生林优势种群结构与动态[J]. 植物资源与环境学报, 2004, 13(3): 44–49. DOI: 10.3969/j.issn.1674-7895.2004.03.010
[11] 左政, 郑小贤. 福建三明栲树种群结构研究[J]. 西北林学院学报, 2016, 31(1): 81–87. DOI: 10.3969/j.issn.1001-7461.2016.01.15
[12] 宋坤, 达良俊, 杨同辉, 等. 栲树种群的年龄结构及其生长特征[J]. 应用生态学报, 2007, 18(2): 254–260. DOI: 10.3321/j.issn:1001-9332.2007.02.004
[13] 苏建苗.广西大青山马尾松、红椎纯林及其混交林生物生产力研究[D].南宁: 广西大学, 2011. http://d.wanfangdata.com.cn/Thesis_Y2154782.aspx
[14] 曲仲湘, 吴玉树, 王焕校, 等. 植物生态学[M]. 2版. 北京: 高等教育出版社, 1983: 102-118.
[15] 惠刚盈, GADOWK V, ALBERTM. 角尺度——一个描述林木个体分布格局的结构参数[J]. 林业科学, 1999, 35(1): 37–42.
[16] 惠刚盈, 胡艳波. 混交林树种空间隔离程度表达方式的研究[J]. 林业科学研究, 2001, 14(1): 23–27. DOI: 10.3321/j.issn:1001-1498.2001.01.004
[17] 惠刚盈, 胡艳波. 角尺度在林分空间结构调整中的应用[J]. 林业资源管理, 2006(2): 31–35. DOI: 10.3969/j.issn.1002-6622.2006.02.008
[18] 苏志尧, 吴大荣. 粤北天然林优势种群结构与空间格局动态[J]. 应用生态学报, 2000, 11(3): 337–341. DOI: 10.3321/j.issn:1001-9332.2000.03.004
[19] 邵青还. 对近自然林业理论的诠释和对我国林业建设的几项建议[J]. 世界林业研究, 2003, 16(6): 1–5. DOI: 10.3969/j.issn.1001-4241.2003.06.001
[20] 齐联. 我国森林期待健康[J]. 中国林业, 2004(13): 27–28.