生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学，是研究生物系统能量平衡和多重化学元素(C、N、P元素)平衡的学科^[1]，20世纪50年代最先应用于水生生态研究^[2]，之后逐渐深入到草地和森林^[3-4]。森林土壤作为森林生态系统的重要组成部分，是林木生长所需养分的直接来源，其碳、氮、磷含量及三者的比值关系能较好反映生态系统的养分限制情况及养分循环效率^[5-6]。C:N影响土壤碳、氮循环，是土壤质量的重要指标；N:P则反映林木生长过程中土壤N的供应情况^[7-8]。因此，研究森林土壤生态化学计量特征可以揭示养分的可获得性，阐明森林土壤养分的循环机制和土壤质量的变化趋势。

近年来，生态化学计量学已成为全球生态学研究的热点^[9-10]，我国也取得了一定的研究成果，但有关森林土壤化学计量研究主要集中在高原^[11]、山地^[12]和湿地^[13]，对滨海沙地的研究较少，特别是滨海沙地沿海防护林土壤及其化学计量的研究。沿海防护林是沿海地区以防御自然灾害、维护基础设施、保护生产、改善环境和维持生态平衡等为主要目的，具有防风固沙、保持水土、涵养水源、调节气候、减少污染、保护物种等生态功效的天然林和人工林。现有的防护林体系对自然灾害的抵御能力较弱，滨海沙地沿海防护林的构建是生态建设和恢复的重点和难点。因此，本文以尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis)、木麻黄(Casuarina equisetifolia)、纹荚相思(Acacia culacocarpa)、肯氏相思(Acacia cunninghamii Steud)和湿地松(Pinus elliottii Engelm)5种典型沿海防护林为研究对象，测定4个不同土层(0~10、10~20、20~40、40~60 cm)碳、氮、磷含量，并分析其化学计量特征，以期为沿海防护林土壤碳氮循环提供依据。

研究区位于福建省长乐大鹤国有防护林场(119°40′43″E，25°57′59″N)，为沿海防护基干林区域，属南亚热带海洋性季风气候。该区无霜期长达326 d，年均气温19.2 ℃，年均湿度80%，年均降水量1 794.1 mm，全年温和多雨，盛行东北风，雨天约160 d，台风多发生在7—8月，年均4~6次。研究区平均海拔10 m，属低山丘陵区，土壤为6~10 m厚的滨海风积沙土，保水性和肥力较差，天然植被稀少，林下常见零星植被有马樱丹(Lantana camara)、硕苞蔷薇(Rosa bracteata)、茅莓(Rubus parvifolius)等。研究对象为滨海沙地相同林龄(11 a)且立地条件相似的尾巨桉、木麻黄、纹荚相思、肯氏相思和湿地松5种林型，林分样地基本概况见表 1，其中年凋落物采用凋落物网框法^[14]收集。

每种林分类型内随机设置3个20 m×20 m标准样地，每个样地以“S”型选取7个取土点。除去各取土点的地表枯落物，用直径为5 cm的土钻，按照0~10、10~20、20~40、40~60 cm土层进行取土。将7个取土点相同土层的土样进行混合，并带回实验室，备用。

将土样自然风干，用自动球磨仪磨碎，过0.149 mm筛测定养分含量。采用全自动碳氮分析仪(Elementar ELVario Max，德国)测定土壤全碳、全氮含量；用浓硫酸—双氧水消煮法制备待测液，采用钼锑钪比色法^[15]测定土壤全磷含量。3次重复。

采用Excel 2003进行数据处理和绘图；采用SPSS 17.0统计分析软件对不同树种和不同土层之间各指标进行单因素方差分析和多重比较分析(LSD)；采用一元线性回归模型建立全碳、全氮、全磷及其化学计量比的相关关系。

5种林型不同土层土壤全碳、全氮、全磷含量见图 1。(1)5种林型0~10、10~20、20~40、40~60 cm土层土壤全碳含量分别为1.50~3.26、0.54~1.02、0.37~0.71、0.34~0.57 g·kg^-1，除纹荚相思林外，其他林型均表现出随土层深度的增加而降低。方差分析表明，5种林型0~10 cm土层土壤全碳含量显著高于其他土层(P < 0.05)。尾巨桉林和湿地松林0~10 cm土层土壤全碳含量显著低于木麻黄林和纹荚相思林(P < 0.05)，20~40、40~60 cm土层5种林型之间差异均不显著(P>0.05)。(2)5种林型在0~10、10~20、20~40、40~60 cm土层土壤全氮含量分别为0.12~0.24、0.05~0.10、0.05~0.08、0.05~0.07 g·kg^-1。方差分析表明，5种林型0~10 cm土层土壤全氮含量均显著高于其他土层(P < 0.05)，3个固氮树种(木麻黄林、纹荚相思林和肯氏相思林)0~10 cm土层土壤全氮含量均高于非固氮树种(尾巨桉林和湿地松林)，其中湿地松林与木麻黄林、纹荚相思林、肯氏相思林差异达显著水平。(3)5种林型在0~10、10~20、20~40、40~60 cm土层土壤全磷含量分别为0.16~0.31、0.15~0.23、0.15~0.31、0.16~0.30 g·kg^-1。5种林型变化规律不同，仅肯氏相思林0~10 cm土层土壤全磷含量显著高于20~40、40~60 cm土层(P < 0.05)，其他林型不同土层之间差异均不显著。

	不同大小写字母分别表示同一土层不同林型、同一林型不同土层间差异显著(P < 0.05)。 图 1 5种林分类型不同土层土壤全碳、全氮和全磷含量 Figure 1 Total carbon, total nitrogen and total phosphorus contents in different soil layers of five forest types
图选项

土壤全量养分变异系数见表 2。由表 2可知，土壤全碳、全氮、全磷变异系数分别为82.26%、53.48%、14.86%，其中全碳变异系数最大，说明全碳在各土层之间变化较大。

5种林型不同土层土壤全碳、全氮、全磷化学计量比存在差异(图 2)，其变异系数见表 3。(1)5种林型不同土层土壤C:N为5.83~13.85，平均值为9.11，变异系数为27.89%。其中，木麻黄林0~10 cm土层土壤C:N显著高于肯氏相思林(P < 0.05)，而与尾巨桉林、纹荚相思林和湿地松林差异不显著(P>0.05)；其他土层5种林型间均不存在显著差异(P>0.05)。同一林型不同土层，尾巨桉林、木麻黄林和肯氏相思林土壤C:N均随土层深度的增加而逐渐降低；纹荚相思林和湿地松林则随土层深度的增加先降低后升高。(2)5种林型不同土层土壤C:P变化范围为1.87~15.81，平均值为5.26，变异系数为83.26%。其中，0~10 cm土层，木麻黄林土壤C:P高于尾巨桉林和纹荚相思林，差异不显著，但显著高于肯氏相思林和湿地松林(P < 0.05)，其他土层5种林型间均不存在显著差异(P>0.05)；5种林型0~10 cm土层土壤C:P均显著高于其他土层(P < 0.05)，其他土层间均不存在显著差异。(3)5种林型不同土层土壤N:P变化范围为0.30~1.17，平均值为0.51，变异系数为52.93%。其中，0~10 cm土层木麻黄林和纹荚相思林土壤N:P显著高于尾巨桉林、肯氏相思林和湿地松林(P < 0.05)，其他土层5种林型之间均不存在显著差异(P>0.05)；5种林型0~10 cm土层土壤N:P均显著高于其他土层(P < 0.05)，其他土层间均不存在显著差异。

	不同大小写字母分别表示同一土层不同林型、同一林型不同土层间差异显著(P < 0.05)。 图 2 5种林分类型不同土层土壤C、N、P化学计量比 Figure 2 Stoichiometric ratio of carbon, nitrogen, and phosphorus in different soil layers of five forest types
图选项

对5种林型4个土层土壤全碳、全氮、全磷及其化学计量比进行相关性分析，结果见表 4。由表 4可知，土壤全碳与全氮呈极显著正相关；全碳与全磷呈显著正相关。土壤C:N、C:P、N:P与全碳均呈正相关，但仅与C:N、C:P的相关性显著(P < 0.05)；土壤C:N、C:P、N:P与全氮均呈正相关，但相关性均不显著(P>0.05)；土壤C:N、C:P、N:P与全磷均呈负相关，相关性均不显著(P>0.05)。

本研究区5种人工林为同一采伐迹地上营造，土壤、气候、林龄等条件一致。尾巨桉林和湿地松林0~10 cm土层土壤全碳含量显著低于木麻黄林、纹荚相思林，但与肯氏相思林差异不显著，这种差异主要由于不同树种地上凋落物数量和质量以及地下根系呼吸和分泌物不同产生的^[16]，且不同树种对土壤养分的吸收程度和利用效率存在较大差异^[17]。本研究表明，滨海沙地5种林型4个土层土壤全碳含量为0.34~3.26 g·kg^-1，低于黄土高原3种人工林的全碳含量(侧柏林6.76 g·kg^-1、油松林12.04 g·kg^-1、刺槐林16.20 g·kg^-1)^[18]，属于极缺乏(第6级)水平^[19]。森林土壤全碳多来源于微生物分解的动植物遗体、凋落物和根系分泌的有机物质^[20]。植物凋落物和根系主要集中在土壤表层，凋落物分解得到的有机质首先进入土壤表层，故随着土层深度的增加分解的有机物质逐渐减少^[21]。5种林型土壤全碳含量大都随土层深度的增加逐渐降低，且0~10 cm土层土壤全碳含量均显著高于10~60 cm土层，这与朱秋莲等^[2]的研究结果一致。滨海沙地5种林型4个土层土壤全氮含量为0.05~0.24 g·kg^-1，低于科尔沁沙地不同林龄樟子松土壤(0.12~0.45 g·kg^-1)^[22]，处于极缺乏(第6级)水平^[19]。土壤全氮含量来源于植物凋落物和根系分泌的有机物质及大气沉降^[23]，而植物凋落物及根系主要集中在土壤表层，故土壤全氮含量在0~10 cm土层显著高于10~60 cm土层。3个固氮树种(木麻黄、纹荚相思和肯氏相思)土壤全氮含量均高于非固氮树种(尾巨桉和湿地松)，这主要由于固氮树种可以通过共生微生物固定N₂，从而增加土壤氮含量^[24]。5种林型不同土层土壤全磷含量为0.15~0.31 g·kg^-1，这与科尔沁沙地不同林龄樟子松土壤全磷含量(0.14~0.21 g·kg^-1)^[22]相当，但低于全国平均水平(0.77 g·kg^-1)^[25]，处于极缺乏(第6级)水平^[19]。南方亚热带森林土壤也为低磷水平^[26]，主要由于土壤磷来源较为单一，大多来源于岩石的风化和淋溶作用^[27]。本课题组对不同树种叶片^[28]和细根^[29]的研究也证实了该研究区P元素缺乏，建议在滨海沙地人工林经营中施用磷肥，以提高人工林生产力。

C:N是土壤有机质组成和质量的重要标准。本研究表明，长乐滨海沙地土壤C:N变化范围是5.83~13.85，低于中国热带、亚热带地区的红、黄壤(20)^[30]。土壤有机质C:N与其分解速度成反比^[1]，木麻黄林0~10 cm土层土壤C:N显著高于肯氏相思(P < 0.05)，但与尾巨桉林、纹荚相思林及湿地松林差异不显著(P>0.05)，说明肯氏相思土壤中凋落物和动植物遗体的分解速度最快，尾巨桉、纹荚相思和湿地松的分解速度相当，木麻黄的分解速度最慢。土壤C:P是土壤磷矿化能力的重要指标，反映了磷有效性的高低，C:P越低表示磷的有效性越高^[31]。木麻黄林0~10 cm土层土壤C:P高于尾巨桉林和纹荚相思林，显著高于肯氏相思林和湿地松林(P < 0.05)，说明木麻黄林土壤磷有效性高于其他树种。C:P < 200时，土壤微生物碳含量增加，微生物磷发生净矿化作用^[32]。本研究区C:P变化范围为1.87~15.81，均 < 200，有利于磷的净矿化作用，提高磷的有效性。土壤N:P可作为氮饱和的指标，指示树木生长过程中土壤养分的供给情况，当N:P < 14时，表现为氮素供应不足^[33]。本研究中5种林型土壤N:P均 < 14，说明本研究区域土壤对植物生长所需的N元素供应不足。