2018,Vol. 14
文章信息
- 郑慧芬, 曾玉荣, 叶菁, 翁伯琦, 王义祥
- ZHENG Huifen, ZENG Yurong, YE Jing, WENG Boqi, WANG Yixiang
- 农田土壤碳转化微生物及其功能的研究进展
- Research advance on soil carbon conversion microorganisms and their functions in farmland ecosystems
- 亚热带农业研究, 2018, 14(3): 209-216
- Subtropical Agriculture Research, 2018, 14(3): 209-216.
- DOI: 10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2018.03.013
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文章历史
- 收稿日期: 2018-05-22
2. 福建省农业科学院农业经济与科技信息研究所, 福建 福州 350003
2. Institute of Agricultural Economics and Information Technology, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou, Fujian 350003, China
土壤有机碳是地球生态系统中处于动态平衡的最大碳库，全球0~1 m土壤层有机碳储量估计达1 500 Gt，1~2 m土壤层达900 Gt[1]。由于土壤有机碳储量巨大，气候变化或人类活动所引起的土壤碳库的微小变化，都可能对大气中的温室气体产生明显的反馈效应[2-4]。例如，土壤有机碳储量发生10%的变化，就等同于过去30年来所有人为CO2的排放量[2]。此外，土壤有机碳对农田土壤肥力的形成与维持和农田生产力的提高有着重要意义。因此，土壤碳转化研究已成为国内外研究的热点。土壤微生物是土壤有机质和土壤养分循环的动力，在土壤有机碳转化和稳定土壤碳库方面起到关键作用[5]。微生物在农田土壤碳转化中的作用，主要体现在两个相反的方面，一是含碳温室气体的生成，即CO2和CH4的产生；二是含碳温室气体的消耗，即CO2的固定和CH4的氧化。因此，本文从农田生态系统中的固碳细菌、细菌和真菌对有机碳的转化及农田生态系统中的产甲烷菌以及甲烷氧化菌等方面进行简要综述。
1 农田中固定CO2的微生物自养微生物能够利用无机物作为营养物质进行正常生命代谢活动，根据能源获取途径可以分为光能自养微生物和化能自养微生物两种类型[6-7]。根据对氧气需求的不同，光能自养和化能自养微生物又可分别分为好氧类和厌氧类[6-7]。在农田土壤中存在大量的自养微生物，然而该类微生物对大气CO2的固定作用近年来才引起关注。
已发现的自养微生物CO2固定途径有5条，即卡尔文循环、厌氧乙酰辅酶A途径、还原性三羧酸循环途径、3-羟基丙酸途径和琥珀酰辅酶A途径[8]。卡尔文循环是CO2固定的最主要路径。RubisCO是卡尔文循环固定CO2的关键酶，有4个与系统发育相关的形态(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型)，它们的结构、催化性质和底物特异性不同[9]。其中Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ型展现出RuBP固定CO2能力，而Ⅳ型是一种RubisCO类似蛋白，并不参与卡尔文循环。cbbL基因编码RubisCOⅠ型，广泛存在于绿色植物、绿藻、蓝细菌、光能和化能自养细菌[10-12]，在土壤中占主导地位，因而被视为分子生态学中研究固碳生物的功能标记。系统发育学研究把cbbL基因进一步分成4个分支(从ⅠA到ⅠD)，这些分支包括专性自养菌，如海洋蓝细菌(ⅠA型RubisCO)；兼性营养细菌(ⅠC型RubisCO)；绿色植物、绿藻和一些蓝细菌(ⅠB)和chromophytic algae(ⅠD)[10-12]。
目前，基于RubisCO编码基因的固碳微生物分子生态学的研究主要集中在水生生态系统, 而对于陆地生态系统，特别是农田生态系统的研究较少，且主要集中于旱地土壤[8]。农田土壤中检测到丰富的RubisCO编码基因多样性，表明多种土壤细菌具备CO2固定能力[8, 11]。土地利用方式深刻影响了土壤固碳细菌群落组成，Tolli et al[10]发现美国森林土壤和农田土壤中CO2固定细菌的群落结构差异很大，这可能由于土地利用类型和植被类型不同而导致土壤含水量、温度及有机碳差异有关。Yuan et al[12]通过80 d的培养试验发现稻田和旱地的固碳能力不同，细菌总固定碳在稻田土壤中占0.36%，旱地仅达到0.19%。而且，稻田土壤碳同化酶的活性和功能基因数量也显著高于旱地[13]。另外，施肥对农田土壤固碳微生物的群落结构、基因丰富度有显著影响。Selesi et al[14]研究发现，施用农家肥与化肥均可增加cbbL基因多样性。Miltner et al[15]向土壤中添加易于利用的碳源，提高了微生物对CO2的固定。红壤水稻土长期施肥试验也表明，施用化肥和秸秆还田配施化肥均提高了固碳细菌的丰度和RubisCO活性[16]。
2 细菌和真菌对农田土壤有机碳的转化微生物群落组成是土壤有机质矿化的决定因素。Cleveland et al[17]研究表明，微生物群落组成的变化可能会影响土壤有机质分解及土壤呼吸速率。一些细菌，例如放线菌，参与降解多聚体化合物如纤维素的分解，而酵母和糖真菌也降解简单的化合物，如糖类[18]。土壤中细菌主要参与简单、可溶性底物的降解，而真菌是固态、难分解底物的分解者[19-21]。
2.1 细菌对农田有机碳的转化据估计全球每年产生3.75亿t植物残体，其中大多数都返回到土壤中。植物残体的分解影响土壤碳平衡、养分循环和土壤肥力。土壤微生物是植物残体分解的主要驱动力[22-23]。Bernard et al[24]采用稳定同位素探针(SIP)技术鉴定参与小麦残体循环的细菌，发现13C-小麦主要被β-变形菌门分类单元紫色杆菌属(Janthinobacterium)、Massilia和贪噬菌属(Variovorax)以及γ-变形菌门分类单元黄单胞菌属(Xanthomonas)和假单孢菌属(Pseudomonas)同化。采用13C-马铃薯、苜蓿和水稻或者15N-玉米和大豆等不同的植物残体进行研究，发现参与植物残体分解的微生物主要分布于放线菌(Actinobacteria)、厚壁菌门(Firmicutes)和变形菌门(Proteobacteria)[24-26]。同化植物残体的微生物种群受植物残体化学性质的影响，培养3 d后小麦残体处理优势细菌为厚壁菌门(Firmicutes)，而苜蓿残体处理以变形菌门为主(Proteobacteria)。另外，土壤湿度和土壤类型对土壤微生物群落组成也有显著影响[25-28]。
植物残体的分解过程存在微生物群落演替现象[29-30]。土壤细菌可以分为富营养生物(copiotrophs)和寡营养生物(oligotrophs)两个生态功能类别。富营养生物(r-生存策略)在营养丰富的条件下能快速生长，而寡营养生物(k-生存策略)适宜在养分贫乏条件下慢速生长[31]。分解前期出现的“先锋”者们如γ-变形菌和α-变形菌被认为属于r-生存策略生物；而放线菌、δ变形菌、酸杆菌等在分解后期出现，属于k-生存策略生物[24, 29]。值得注意的是，在不同的气候条件下，细菌生态属性可能发生变化。例如，在相似的养分条件下，某些细菌会因为温度不同而快速或慢速生长[32]。分解有机质的微生物群落快速演替可能是由于植物残体的质量(化学性质)和数量发生了改变[22-23]。有机质分解过程中出现的细菌群落演替现象，可能是土壤碳循环的驱动力[25]。
不同的微生物偏好不同的碳源。采用磷脂脂肪酸法(phospholipid fatty acids，PLFAs)分析发现农田土壤表层微生物主要利用植物碳作为碳源；随着土层深度增加，微生物更多利用土壤有机质作为碳源[33]。Carney et al[34]发现土壤微生物群落降解单种碳底物的能力有所不同。添加不同碳源对土壤微生物的群落组成有很强的影响，这表明微生物的某些群体参与分解特定的含碳化合物[35]。一般来说，植物来源的易分解碳主要被G-细菌代谢，G+细菌则利用更多的土壤有机质[33, 36]。
土壤微生物群落特征受环境因子的影响，例如CO2浓度升高对土壤微生物的群落组成、丰富度产生显著影响[37]。Deng et al[38]也发现CO2浓度升高显著改变了土壤微生物群落结构，而且这些变化与土壤性质和植物类型密切相关。温度也影响土壤微生物的群落结构，在15、30 ℃下分解植物残体，拟杆菌门(Bacteroidetes)和绿菌门(Chlorobi)为优势微生物，而45 ℃时却以放线菌为主[39]。
微生物控制土壤有机质转化，但是添加养分会影响土壤微生物的生物量以及群落组成。例如，添加氮会导致土壤pH下降、微量元素和有机碳流失。Treseder[40]发现，施用氮肥后土壤微生物生物量平均下降15%。此外，施氮使土壤微生物由真菌占主导转向细菌占主导[41]。同时，细菌群落结构也发生一定变化，拟杆菌和芽单胞菌相对丰度增加，疣微菌的丰度下降[42]。此外，氮素添加还降低土壤古生菌的丰度和多样性[42]。施氮增加G-活性，减少G+活性，特别是放线菌[43]。主要原因是施用氮肥可直接或间接引起土壤中占主导的微生物生活史策略发生转变，如在高氮条件下，富营养策略类群(包括变形菌和拟杆菌门中的成员)通常增加相对丰度，而贫营养类群(主要是酸杆菌门)表现出相反的模式[44]。因此，氮引起的微生物群落结构改变，使得相应的微生物群落功能和代谢潜力改变，从而使微生物分解更顽固的土壤碳库能力下降，土壤固碳率反而可能上升[45]。
2.2 真菌对农田有机碳的转化土壤真菌占地下总微生物量的81%~95%，在土壤碳循环过程中起重要作用[46]。根据真菌的生态习性和营养方式，可分为腐生真菌、共生真菌和寄生真菌3类。菌根真菌是其中一类与微管植物共生的真菌，绝大多数陆地植物(大约95%)都会与菌根真菌形成菌根。农业土壤中的丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhiza fungal, AMF)可占土壤微生物总生物量的5%~50%[46]。在农田中，菌根真菌可以促进作物对矿质营养的吸收，进而促进作物的光合作用，提高农田生态系统有机碳储量[46]。例如，研究者使用32P标记示踪小麦的磷吸收，发现超过50%的磷是通过菌根吸收的[47]。菌根真菌对作物吸收矿质养分的促进作用，在于它们具有纤细的外延菌丝结构，扩大了吸收的面积并能到达植物细根达不到的区域，可以提高作物对水分和养分的吸收。同时，菌根真菌通过分泌有机酸活化土壤中难溶性矿质元素，从而使得植物更易吸收这些难溶性的矿质元素。此外，菌根真菌的侵染可以提高植物的光合效率，与未侵染的植物相比，侵染会增加4%~20%的植物生物量，尤其在干旱或营养缺乏条件下[48]。菌根真菌在土壤中还可以进行有机碳的运输，在0~30 cm土壤层中，菌根真菌产生的有机碳大约有810~13 500 kg·hm-2。因此，由菌根真菌产生的有机碳是土壤有机碳沉积的重要方式[48]。
一般认为，菌根真菌主要从活的植物根系直接吸收简单的碳水化合物用以合成自身的物质或者作为能源分解掉。Drigo et al[49]用13CO2脉冲追踪标记Festuca rubra和Carex arenaria，发现大部分植物光合作用吸收的13C迅速流入AMF，只有一小部分直接转移到根际细菌。菌根真菌对有机质分解也有显著贡献，尤其是外生和内生菌根真菌，它们可能从稳定有机质和腐殖质中获得氮素营养[50]。因此，菌根真菌对土壤有机质沉积的实际贡献还需进一步研究。
腐生真菌降解土壤中的含碳化合物，产生一些可供自己呼吸利用的小分子物质，或者转化为自身的结构物质，其在分解土壤和凋落物中的难降解化合物过程中起到重要作用，如木质素主要被担子菌降解，但子囊菌的炭角菌目也参与木质素分解[7]。参与木质素降解的酶有木质素过氧化物酶、锰过氧化物酶、酚氧化酶以及过氧化物合成酶系。通过这些酶的作用，大分子含碳化合物被水解成简单的含碳化合物。与细菌一样，真菌也能降解易分解化合物，因此它们之间存在资源竞争[50]。环境条件(pH和土壤湿度)在真菌分解易降解化合物时也起到了重要作用[20]，真菌在低pH和相对干旱土壤中优势更为明显[50-52]。在根际，不同的真菌分解者可能利用不同的碳源。Hannula et al[53]脉冲标记马铃薯后，发现根际参与简单渗出物分解的真菌与参与复杂有机物分解的真菌种类不同。此外，一些腐生真菌能穿透根表面，直接从根内部吸收标记碳[54-55]，但它们在土壤有机质分解中的作用仍不清楚。
农业管理方式(施肥、农药和耕作)一般会导致土壤中真菌生物量下降，但是真菌的物种丰度在农业生态系统中依然很高[56]。在木质素含量较低的农业生态系统中，腐生真菌被孢霉属(接合菌纲)和镰孢菌属(子囊菌纲)是农田土壤中关键的有机质分解者[57]。真菌在农田土壤分解过程中的作用受到多种因素的影响，如作物种类、轮作频率、作物年龄、施肥、耕作强度和土壤有机质含量等[58]。
3 甲烷代谢微生物甲烷是一种仅次于CO2的重要温室气体，其增温效应是CO2的25倍[59]。对极地冰芯的研究表明，大气CH4浓度在150年前约为0.43~ 0.57 mg·m-3，随后以1%的年增长率持续增长[60]。大气CH4浓度由地表甲烷排放量和甲烷氧化量之间的差值决定[60]，土壤中的甲烷代谢微生物包括产甲烷菌(methanogens)和甲烷氧化菌(methanotrophs)，分别影响着甲烷的产生和氧化过程[59-60]。大气中的甲烷约有75%来源于产甲烷菌在各种厌氧环境条件下的代谢活动[60]，微生物群落通过厌氧降解有机物产生甲烷，主要是通过3类微生物(水解微生物区系、发酵微生物区系、互养和产乙酸细菌)的作用将大分子的有机物变成小分子的简单物，后经产甲烷菌的作用将简单的物质(H2、CO2和乙酸)转化为甲烷。而相当一部分甲烷在从土壤和水体释放到大气之前，被甲烷氧化菌重新吸收利用，所以土壤甲烷氧化菌对保持大气甲烷浓度平衡具有重要意义[60]。产甲烷菌和甲烷氧化菌是介导农田生态系统甲烷循环的重要功能菌群，探讨农田土壤产甲烷菌和甲烷氧化菌的多样性及生理生态特征，有助于为农田生态系统的甲烷减排提供依据。
3.1 产甲烷菌产甲烷菌是一类严格厌氧的微生物，是有机物甲烷化作用中食物链的最后一组成员，通过把CO2、H2、甲酸、甲醇、乙酸和其他化合物转变成甲烷或者甲烷和CO2来获得能量。产甲烷菌属于广古生菌门(Euryarchaeota)，可分为5个大目，分别为：甲烷杆菌目(Methanobacteriales)、甲烷球菌目(Methanococcales)、甲烷微菌目(Methanomicrobiales)、甲烷八叠球菌目(Methanosarcinales)和甲烷嗜高热菌目(Methanopyrales)。这5个目分为10个科与31个属[61]。稻田土壤中的产甲烷菌类群主要有甲烷微菌科(Methanomicrobiaceae)、甲烷杆菌科(Methanobacteriaceae)和甲烷八叠球菌科(Methanosarcinaceae)，它们利用的底物一般是H2/CO2和乙酸[62]。Rice ClusterⅠ(RC-Ⅰ)是水稻土壤中分布最为广泛的产甲烷菌类群。系统发育和亲缘分析表明，RC-Ⅰ古菌是位于甲烷八叠球菌目和甲烷微菌目之间的深度分支。该类产甲烷菌主要利用H2和CO2来产甲烷，由于这类产甲烷菌具有独特的抗氧化、对氧气不敏感的酶系[63]，因此比水稻土壤中其他产甲烷菌具有选择性优势。
环境因素(水分、温度、养分)对产甲烷菌的群落组成有显著影响，如氢营养产甲烷菌在发生洪水后会占优势[64]。甲烷八叠球菌科和甲烷鬃菌科分别适宜在15、30 ℃生长，而氢营养途径Methanocellales和甲烷杆菌适宜在45 ℃生长。环境温度变化后，产甲烷途径也会发生变化。当温度升高后，产甲烷的主导途径会由乙酸型途径转为氢营养途径[39]。此外，生境中的养分如磷酸盐浓度对产甲烷菌也有影响，当磷酸盐浓度过高时乙酸营养产甲烷菌的作用就会受到抑制。
3.2 甲烷氧化菌甲烷氧化菌是甲基营养菌的一个分支，以甲烷作为主要的能源和碳源，它们能使高达90%甲烷在排入大气之前被氧化[65]，因而它在自然界碳循环中扮演了非常重要的角色。根据甲烷氧化菌吸收甲醛代谢途径的不同以及细胞膜结构的差异, 通常将甲烷氧化菌分为Ⅰ型(含更多的C16脂肪酸)、Ⅱ型(含更多的C18脂肪酸)和X型(与Ⅰ型部分特征相似)[66]。典型好氧甲烷氧化菌属于Ⅰ型或Ⅱ型。Ⅰ型甲烷氧化菌通过磷酸核酮糖途径同化碳，Ⅱ型甲烷氧化菌则通过丝氨酸途径同化碳[67]。通常Ⅰ型甲烷氧化菌主要生活在高氧、低甲烷浓度的表层土，Ⅱ型甲烷氧化菌在低氧、高甲烷浓度的深层土占优势[68]。Ⅰ型和Ⅱ型甲烷氧化菌均广泛分布于水稻根际环境，但是在稻田中哪种好氧甲烷氧化菌占优势，目前没有统一的定论。Wu et al[68]发现Ⅰ型甲烷氧化菌主要集中在水稻根部。而Lüke et al[69]认为在水稻根系中主要存在的是Ⅱ型和X型甲烷氧化菌。已有研究表明，稻田施肥、水分管理等均会影响甲烷氧化效率。长期施用硝酸铵造成了甲烷氧化菌丰度下降70%，同时甲烷氧化速率也相应下降[70]。然而，不同的甲烷氧化菌对施肥的响应不同，矿质氮肥对Ⅱ型甲烷氧化菌的抑制作用比Ⅰ型更强烈[71]，但增加了甲烷氧化菌的丰度和甲烷氧化效率[72]。此外，温度、pH、O2的可用性等均会对甲烷氧化菌的生长速率和群落结构产生影响[70, 72]。
4 展望农田生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，土壤又是陆地生态系统中最大的碳库，因此加强对农田土壤碳转化微生物的研究对农业固碳减排具有重要的科学意义。目前国内外对农田碳转化微生物多样性、数量分布规律等方面的研究还较缺乏。此外，由于全球土壤资源丰富，不同母质发育而成的土壤性质差异也很大。多数研究者都针对某一微生物类群开展深入研究，比如专注于固碳微生物、产甲烷菌或甲烷氧化菌，极少考虑到把这类碳转化微生物作为一个整体来研究，即使它们同时共存于一个生态系统，对于它们之间的相互关系所知更少。因此，针对不同生态类型区内农田管理方式、土壤类型、土地利用方式变化等对碳转化微生物的多样性和数量的影响，并采用分子生物学、稳定同位素示踪技术来研究微生物在农田土壤碳库转化中所起的作用，为进一步提升农田土壤的固碳潜力提供依据。
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