文章信息
- 曾钦朦, 冯锦秀, 李丽红, 冯丽贞, 陈世品
- ZENG Qinmeng, FENG Jinxiu, LI Lihong, FENG Lizhen, CHEN Shipin
- 野生七叶一枝花种群草本层优势种生态位分析
- Analysis on the niche of dominant species of herbaceous layer in the wild Paris polyphylla communities
- 亚热带农业研究, 2018, 14(3): 172-176
- Subtropical Agriculture Research, 2018, 14(3): 172-176.
- DOI: 10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2018.03.006
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文章历史
- 收稿日期: 2018-03-25
七叶一枝花(Paris polyphylla)为百合科(Liliaceae)重楼属(Paris)多年生草本植物。我国重楼属植物有19种18变种,主要分布在西藏和云贵川地区海拔1 800~3 200 m山坡林下和灌丛背阴处,喜温喜湿,忌强光,立地条件要求较高,生长周期长[1],有消肿止痛、治疗毒蛇咬伤、抗肿瘤等功效,已用于云南白药、季德胜蛇药等中成药的生产[2-5]。由于重楼的药用价值较大,其野生资源采挖严重,生境退化,种群数量下降,现存种群密度较小,多数呈零星散布状态[6-7]。本课题组在福州市闽侯县发现2个七叶一枝花群落,并在5 m×5 m的范围内进行抽样,发现七叶一枝花的株数超过30株,个体较小,但种群密度大,在野外极为少见。因此,本研究采用重要值测度和生态位计算方法分析七叶一枝花在群落中的地位和生态适应性,以期为其群落结构和物种竞争研究提供依据。
1 材料与方法 1.1 研究地概况研究地位于福州市闽侯县,为中亚热带季风气候,冬短夏长,年均气温高达19.5 ℃,年均降水量达1 673.9 mm。样地Ⅰ位于南屿镇旗山国家森林公园钩栲群落中,25°59′N、119°08′E,属于戴云山山脉向东延伸地带,森林覆盖率高,年相对湿度约77%,景区内除供游客观赏游玩区域外,其他区域保护较为完妥,人为活动干扰程度较弱。样地Ⅱ位于上街镇溪源村溪边毛竹群落中,26°03′N、119°06′E,周边人迹罕至。
1.2 研究方法 1.2.1 样地设置根据七叶一枝花的分布情况,在2个群落中分别设置100个1 m×1 m草本层样方,记录样方内所有草本的种名、株数、高度和盖度等指标。具体样地概况见表 1。
(1) 草本层物种重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3。
(2) 生态位宽度是物种对资源的利用程度,采用Shannon-Wiener生态位宽度指数和Levins生态位宽度指数进行计算[8]。计算公式如下:
$ {{B}_{(\text{SW})\mathit{i}}}~=\sum\limits_{j=1}^{r}{{{P}_{ij}}\text{ln}{{\mathit{P}}_{\mathit{ij}}}} $ | (1) |
$ {{B}_{({\text{L}})\mathit{i}}}~=\frac{1}{r\sum\limits_{j=1}^{r}{P_{ij}^{2}}} $ | (2) |
式中,B(SW)表示Shannon-Wiener生态位宽度指数,值域为[0, 1];B(L)表示Levins生态位宽度指数,值域为[1/r, 1];Pij表示物种i在资源位j上重要值的百分率;r表示资源位数。其中Pij可通过式(3)计算。
$ {{P}_{ij}}={{n}_{ij}}/{{Y}_{i}};{{Y}_{i}}=\sum\limits_{i=1}^{n}{{{n}_{ij}}} $ | (3) |
式中,nij表示物种i在第j资源位的重要值;Yi表示物种i所利用全部资源位的重要值总和。
(3)生态位重叠指在一定资源序列上2个物种利用同等级资源而相互重叠的情况,计算公式如下:
$ {{\alpha }_{hi}}=\sum\limits_{j=1}^{r}{\left( {{P}_{ij}}{{P}_{hj}} \right)/\sum\limits_{j=1}^{r}{P_{ij}^{2}}} $ | (4) |
式中,αhi表示物种i与物种h的生态位重叠值;r表示资源状态总数;Phj表示物种h在资源位j上重要值的百分率。
(4) 生态位相似比例是指2个物种利用资源的相似程度,其计算公式如下:
$ {{C}_{ih}}=\sum\limits_{j=1}^{r}{\text{min}({{P}_{ij}}, {{P}_{hj}})~} $ | (5) |
式中,Cih表示物种i与物种h的生态位相似比例,且Cih=Chi;Cih值域为[0, 1]。
2 结果与分析 2.1 生态位宽度重要值反映了种群在群落中的地位,生态位宽度则反映了种群对群落环境的适应能力以及对环境资源的利用状况[9-10]。根据重要值大小,对2个群落重要值排名前十的物种进行生态位分析(表 2)。由表 2可知,旗山钩栲群落草本层赤车的重要值最大,为4.753,其次是水芹(4.681)、阴行草(4.012)、黑足鳞毛蕨(3.299),七叶一枝花的重要值仅排第5,为3.001;B(SW)和B(L)排序存在差异,赤车、水芹、黑足鳞毛蕨等物种的B(SW)值较大,七叶一枝花的B(SW)值相对较低,为2.178;宽叶金栗兰、福州薯蓣、花葶薹草和紫苏的B(L)值大于1,而七叶一枝花的B(L)值相对较小(0.679)。溪源村毛竹群落七叶一枝花的重要值排第3,为3.744,仅次于淡竹叶(5.583)和华南毛蕨(4.073);B(SW)值较大的是淡竹叶(2.205)、华南毛蕨(2.166)、七叶一枝花(2.133)、玄参(2.121)和黑莎草(2.101),七叶一枝花排第3;匍匐堇菜的B(L)值最大(3.402),七叶一枝花仅排第7,为0.728。
森林群落 | 种名 | 学名 | 重要值 | B(SW) | B(L) |
钩栲 | 赤车 | Pellionia radicans | 4.753 | 2.246 | 0.901 |
水芹 | Oenanthe javanica | 4.681 | 2.236 | 0.893 | |
阴行草 | Siphonostegia chinensis | 4.012 | 2.168 | 0.785 | |
黑足鳞毛蕨 | Dryopteris fuscipes | 3.299 | 2.198 | 0.522 | |
七叶一枝花 | Paris polyphylla | 3.001 | 2.178 | 0.679 | |
团叶陵齿蕨 | Lindsaea orbiculata | 2.860 | 2.183 | 0.789 | |
花葶薹草 | Carex scaposa | 2.159 | 1.943 | 1.446 | |
紫苏 | Perilla frutescens | 2.143 | 1.955 | 1.420 | |
福州薯蓣 | Dioscorea futschauensis | 1.547 | 1.740 | 1.984 | |
宽叶金栗兰 | Chloranthus henryi | 1.067 | 1.369 | 3.473 | |
毛竹 | 淡竹叶 | Lophatherum gracile | 5.583 | 2.205 | 0.850 |
华南毛蕨 | Cyclosorus parasiticus | 4.073 | 2.166 | 0.590 | |
七叶一枝花 | Paris polyphylla | 3.744 | 2.133 | 0.728 | |
黑莎草 | Gahnia tristis | 3.091 | 2.101 | 0.688 | |
玄参 | Scrophularia ningpoensis | 2.961 | 2.121 | 0.701 | |
黑足鳞毛蕨 | Dryopteris fuscipes | 2.280 | 1.859 | 1.210 | |
赤车 | Pellionia radicans | 1.936 | 1.833 | 1.997 | |
南丹参 | Salvia bowleyana | 1.449 | 1.696 | 2.285 | |
浆果薹草 | Carex baccans | 1.341 | 1.821 | 2.009 | |
匍匐堇菜 | Viola pilosa | 0.961 | 1.494 | 3.402 | |
1)B(SW)、B(L)分别表示Shannon-Wiener、Levins生态位宽度指数。 |
处于同一群落中的物种对环境资源的利用存在竞争关系,生态位重叠值越大,说明种群间对环境资源的竞争越强[11]。钩栲群落草本层优势种生态位重叠值为0.019~0.107,相对较低(表 3)。对比其他物种,七叶一枝花与阴行草的生态位重叠值较高(0.079),在生态因子的利用上相近,易产生资源竞争,而与宽叶金栗兰的生态位重叠值最低(0.034)。
种名 | 赤车 | 水芹 | 阴行草 | 黑足鳞毛蕨 | 七叶一枝花 | 团叶陵齿蕨 | 花葶薹草 | 紫苏 | 福州薯蓣 | 宽叶金栗兰 |
赤车 | 0.097 | 0.093 | 0.107 | 0.087 | 0.101 | 0.076 | 0.065 | 0.061 | 0.043 | |
水芹 | 0.096 | 0.093 | 0.105 | 0.093 | 0.100 | 0.072 | 0.064 | 0.056 | 0.042 | |
阴行草 | 0.081 | 0.082 | 0.094 | 0.086 | 0.090 | 0.063 | 0.057 | 0.053 | 0.038 | |
黑足鳞毛蕨 | 0.074 | 0.074 | 0.075 | 0.055 | 0.064 | 0.058 | 0.055 | 0.045 | 0.040 | |
七叶一枝花 | 0.070 | 0.075 | 0.079 | 0.064 | 0.077 | 0.051 | 0.060 | 0.049 | 0.034 | |
团叶陵齿蕨 | 0.088 | 0.088 | 0.090 | 0.081 | 0.085 | 0.068 | 0.055 | 0.052 | 0.033 | |
花葶薹草 | 0.066 | 0.064 | 0.064 | 0.074 | 0.056 | 0.068 | 0.047 | 0.042 | 0.027 | |
紫苏 | 0.064 | 0.064 | 0.065 | 0.078 | 0.074 | 0.062 | 0.053 | 0.048 | 0.031 | |
福州薯蓣 | 0.042 | 0.039 | 0.042 | 0.045 | 0.042 | 0.041 | 0.033 | 0.034 | 0.019 | |
宽叶金栗兰 | 0.034 | 0.034 | 0.034 | 0.046 | 0.034 | 0.030 | 0.025 | 0.025 | 0.022 |
溪源村毛竹群落草本层主要种群的生态位重叠值为0.023~0.104,与钩栲群落情况相似(表 4)。其中,七叶一枝花与华南毛蕨的生态位重叠值较高(0.095),与匍匐堇菜的生态位重叠值较低(0.037),二者对环境资源的需求差距较大。
种名 | 淡竹叶 | 华南毛蕨 | 七叶一枝花 | 黑莎草 | 玄参 | 黑足鳞毛蕨 | 赤车 | 南丹参 | 浆果薹草 | 匍匐堇菜 |
淡竹叶 | 0.077 | 0.072 | 0.066 | 0.086 | 0.070 | 0.058 | 0.057 | 0.061 | 0.042 | |
华南毛蕨 | 0.057 | 0.082 | 0.095 | 0.073 | 0.054 | 0.047 | 0.043 | 0.045 | 0.034 | |
七叶一枝花 | 0.061 | 0.095 | 0.090 | 0.066 | 0.057 | 0.052 | 0.042 | 0.049 | 0.037 | |
黑莎草 | 0.053 | 0.104 | 0.085 | 0.066 | 0.047 | 0.049 | 0.042 | 0.045 | 0.036 | |
玄参 | 0.071 | 0.081 | 0.064 | 0.067 | 0.060 | 0.049 | 0.047 | 0.047 | 0.032 | |
黑足鳞毛蕨 | 0.053 | 0.055 | 0.050 | 0.044 | 0.055 | 0.031 | 0.031 | 0.035 | 0.027 | |
赤车 | 0.049 | 0.053 | 0.051 | 0.051 | 0.050 | 0.035 | 0.031 | 0.033 | 0.024 | |
南丹参 | 0.052 | 0.053 | 0.045 | 0.046 | 0.052 | 0.037 | 0.033 | 0.034 | 0.023 | |
浆果薹草 | 0.061 | 0.061 | 0.058 | 0.056 | 0.057 | 0.047 | 0.040 | 0.038 | 0.031 | |
匍匐堇菜 | 0.037 | 0.041 | 0.038 | 0.039 | 0.034 | 0.031 | 0.026 | 0.023 | 0.027 |
生态位相似比例反映了同一群落的不同种群对环境资源利用的相似性[12]。旗山钩栲群落草本层优势种的生态位相似比例为0.227~0.905(表 5),表明该群落草本层主要种群对环境资源的要求相近。其中,与七叶一枝花生态位相似性较高的是阴行草(0.742),较低的是黑足鳞毛蕨(0.483)。溪源村毛竹群落草本层主要种群的生态位相似比例为0.203~0.974(表 6)。其中,七叶一枝花与黑莎草(0.797)的生态位相似比例较高,与赤车(0.375)的生态位相似比例较低。
种名 | 赤车 | 水芹 | 阴行草 | 黑足鳞毛蕨 | 七叶一枝花 | 团叶陵齿蕨 | 花葶薹草 | 紫苏 | 福州薯蓣 | 宽叶金栗兰 |
赤车 | 1 | |||||||||
水芹 | 0.905 | 1 | ||||||||
阴行草 | 0.756 | 0.756 | 1 | |||||||
黑足鳞毛蕨 | 0.671 | 0.470 | 0.541 | 1 | ||||||
七叶一枝花 | 0.526 | 0.687 | 0.724 | 0.483 | 1 | |||||
团叶陵齿蕨 | 0.845 | 0.846 | 0.804 | 0.640 | 0.698 | 1 | ||||
花葶薹草 | 0.819 | 0.521 | 0.501 | 0.718 | 0.504 | 0.821 | 1 | |||
紫苏 | 0.747 | 0.750 | 0.643 | 0.634 | 0.724 | 0.632 | 0.416 | 1 | ||
福州薯蓣 | 0.771 | 0.540 | 0.723 | 0.429 | 0.632 | 0.552 | 0.439 | 0.348 | 1 | |
宽叶金栗兰 | 0.736 | 0.628 | 0.507 | 0.443 | 0.537 | 0.704 | 0.774 | 0.620 | 0.227 | 1 |
种名 | 淡竹叶 | 华南毛蕨 | 七叶一枝花 | 黑莎草 | 玄参 | 黑足鳞毛蕨 | 赤车 | 南丹参 | 浆果薹草 | 匍匐堇菜 |
淡竹叶 | 1 | |||||||||
华南毛蕨 | 0.555 | 1 | ||||||||
七叶一枝花 | 0.602 | 0.760 | 1 | |||||||
黑莎草 | 0.541 | 0.974 | 0.797 | 1 | ||||||
玄参 | 0.686 | 0.618 | 0.635 | 0.626 | 1 | |||||
黑足鳞毛蕨 | 0.762 | 0.587 | 0.703 | 0.506 | 0.618 | 1 | ||||
赤车 | 0.650 | 0.692 | 0.375 | 0.809 | 0.558 | 0.548 | 1 | |||
南丹参 | 0.771 | 0.473 | 0.721 | 0.674 | 0.547 | 0.621 | 0.474 | 1 | ||
浆果薹草 | 0.597 | 0.263 | 0.443 | 0.421 | 0.636 | 0.797 | 0.580 | 0.302 | 1 | |
匍匐堇菜 | 0.714 | 0.349 | 0.714 | 0.626 | 0.420 | 0.509 | 0.347 | 0.457 | 0.203 | 1 |
七叶一枝花属喜阴植物,本研究区域人为活动影响小,使得物种丰富度得到妥善保护,草本层多度和盖度均较大,也为七叶一枝花的生殖生长提供了良好的环境。七叶一枝花在2个群落中的重要值均较高,而生态位宽度均较低,说明七叶一枝花在个体数量上占有一定优势,但分布相对集中,且植株多数较为年幼,对群落环境的适应能力较差,对生态因子的利用水平不高,尚处于弱势地位。2个群落的草本层优势种生态位重叠值较高,且主要物种间的生态位相似比例均较大,反映了不同种群间所利用的环境资源较为一致,存在明显的竞争关系,从而削弱七叶一枝花在群落中的地位,这与潘高等[13]对南方红壤丘陵区针叶林、阔叶林和针阔混交林下主要草本植物种群生态位研究的分析结果相似。
当共享资源不足时,种间竞争强度会增大,适应性较强的物种相对易于生存繁殖,而对环境要求严苛的物种则可能被淘汰,从而发生群落演替。除人为滥采和生境破坏影响之外,立地条件要求较高也是七叶一枝花野生种群数量急剧减少的主要原因之一。从保护七叶一枝花野生种群的角度考虑,若要使其在群落中良好地生存繁殖,可根据钟宇等[14]提出的采用人为干扰的方法,适当减少生态位宽度较大的物种数量,释放资源,适度增加七叶一枝花的生态空间,但仍需保持群落整体的生物多样性,以营造良好的七叶一枝花生存环境。
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