蓝莓是杜鹃花科(Ericaceae)越橘亚科(Vaccinioideae)越橘属(Vaccinium spp.)的小浆果树种, 富含糖类、蛋白质、维生素、花色素苷、类黄酮及多种矿物质元素, 能改善视力, 增强认知能力, 具有强心、抗癌、抗氧化和帮助治疗牙周炎等医疗保健价值, 被国际粮农组织列为人类五大健康食品之一^[1-4]。蓝莓的选育栽培历史不长, 从首次在美国进行商业性栽培至今仅80余年^[5]。我国从1979年起对蓝莓进行研究, 到2017年底栽培面积由最初的24 hm²发展到46 891 hm², 产量由2002年的2 t发展到114 918 t^[6]。蓝莓适宜在pH值为4.0~5.5的酸性土壤种植, 其根系对土壤pH敏感, pH过高或过低都会使其生长受到影响甚至死亡。目前我国大部分地区土壤pH值在5.5以上^[7], 难以达到蓝莓适宜种植的标准。本文着重总结土壤pH值对蓝莓生长的影响、调节土壤pH的方法, 并提出提高蓝莓对土壤pH适应性的措施。

1 土壤pH调节的必要性及原因 1.1 蓝莓生理特性及最适pH值

蓝莓需在酸性土壤环境中种植可能归因于其自身的低pH值。蓝莓植株内较高的有机酸含量导致其自身pH值较低。蓝莓植株内的H⁺浓度比大多数栽培植物高出100~1 000倍, 健康幼叶的pH值大约是3.5;随着叶片衰老, pH值逐渐趋向于蛋白质的等电点^[8]。虽然有研究表明外部环境pH值对植物细胞内部pH值影响不大^[9], 但不能排除外部环境对细胞内pH微小改变会对植株生化反应及生理状态产生一定作用^[10]。不同类别蓝莓的最适土壤pH值不同。(1)兔眼蓝莓对土壤pH值要求较宽泛, 即4.0~6.0, 但以4.5~5.2为最佳^[11-13]。(2)矮丛蓝莓最适pH值范围为4.0~5.2, 其中‘美登’最适宜pH值为4.0~5.5^[14-15]。(3)北高丛蓝莓适宜土壤pH值为4.3~5.2^[16-17]。(4)‘薄雾’、‘奥尼尔’等南高丛蓝莓适宜土壤pH值为4.0~5.2, 但以4.5~4.8最好^{[13, 18-20]}。(5)半高丛蓝莓中, ‘登当’、‘艾朗’要求相对宽泛, 在土壤pH值为4.0~5.5时生长良好; ‘北陆’在培养基pH为4.3~5.5时生长良好, 以5.0时生长最佳^{[15, 17, 21]}。

1.2 土壤pH对蓝莓生长的影响 1.2.1 植株缺素或离子中毒

土壤中各种矿质营养元素的存在状态与可利用度因pH值不同而不同。和其他植物相比, 蓝莓更易吸收土壤中的NH₄⁺-N^[22]。而在较高pH条件下, 土壤中的NH₄⁺-N易在微生物作用下硝化成NO₃^--N, 导致蓝莓可利用N素含量不足, 而N素不足会造成蓝莓果实小、数量少、果皮硬、叶片黄化失绿和植株矮小等一系列问题^[23]。当土壤pH>5.2时, 游离态的Fe会与有机质络合, Fe被固定而无法被植物吸收, 可能使嫩叶黄化失绿, 继而导致组织坏死^[24]。pH值过低会造成土壤中的重金属离子(Mn²⁺、Cd²⁺等)含量提高, 蓝莓吸收过量造成中毒甚至死亡^[25-26]。林丽等^[27]研究指出, 蓝莓叶片内脯氨酸、可溶性蛋白含量及电导率也会随着Pb²⁺、Cd²⁺浓度的加大而逐渐提高, Cd²⁺浓度提高会导致叶绿素总含量下降; Pb²⁺浓度提高会使叶片内叶绿素含量呈现先下降后上升再下降的趋势。土壤中Pb²⁺含量过多会导致蓝莓生长障碍, 造成果实内Pb富集, 从而影响果品质量^[28]。Spiers et al^[29]发现, 土壤pH值>5.2会使蓝莓植株体内Ca²⁺、Na⁺过量, 导致生长发育不良。

1.2.2 花青素的积累

土壤pH值对蓝莓果实的重要功能成分花青素的积累也有影响。由于花青素主要由酮类化合物构成, 在酸性环境下酮类化合物中-C=O-易与H⁺结合, 形成带正电的羟基, 有助于花青素的合成, 而土壤碱性越高花青素则越易降解^[30]。王斌等^[31]研究表明, 在土壤pH值4.0~5.0的条件下蓝莓果实的花青素可得到有效积累, 在pH为4.5时积累量最大。尹姿等^[32]研究也表明, 笃斯越橘花青素在外部pH值为4~6条件下比中性pH值下有更强的热稳定性。

1.2.3 叶片的同化作用与有机物的积累

pH过高或过低都不利于叶片的光合作用和有机物的积累。周琳等^[15]研究表明, 在不同酸性条件下, ‘美村’与‘北登’的株高、生长枝长度、延生枝长度、枝条粗度、枝条数量、百叶重等指标差异显著; 且在一定范围内, pH越低蓝莓的生长态势越好。宋雷等^[33]研究表明, pH值4.5下蓝莓植株长势最旺盛, 叶片叶绿素含量最高。皇甫诗男等^[34]研究也表明, ‘北陆’‘喜来’‘伯克利’‘都克’4个品种在不同pH值处理下测得的叶绿素含量、净光合速率等指标差异显著; pH在4.72~4.75时, 蓝莓叶片中叶绿素含量高、净光合速率最高, 最适宜蓝莓的生长。

1.2.4 根系活力

pH值对蓝莓的根系活力也有显著影响。不同蓝莓品种在pH 7.0、7.5下的根系活力明显小于pH 5.5的对照组, 推测较高pH值的土壤环境对蓝莓根系造成不同程度的损伤, 导致代谢能力减弱, 呼吸作用下降^[35]。同时, pH过低会加速土壤板结, 导致土壤通气、透水性变差, 抑制蓝莓根部呼吸和正常代谢, 阻碍根系对矿质营养元素的吸收^[36]。

2 土壤pH调节方法

土壤pH胁迫会使蓝莓植株缺素或离子中毒, 花青素积累量、生长量减少, 根系活力下降而导致产量降低。土壤改良是解决蓝莓栽培中土壤pH胁迫问题的最直接、有效的方法, 通过调节pH以达到蓝莓品种种植的最适范围。

2.1 硫磺改土

目前调节过高土壤pH的普遍措施是种植前施加硫磺粉。施加硫磺后, 土壤中的细菌把硫磺分解为硫酸酐, 再进一步生成硫酸, 使土壤变酸。酸化土壤的过程需要40~80 d, 作用时间长, pH值保持稳定且持久。Galletta et al^[37]列出了将不同土壤类别的pH调节至4.5时所需的硫磺粉用量(表 1)。但进行土壤改良时, 施加的硫磺总量越多, 土壤中含盐量越高, 因此要及时灌水, 防止可溶性盐离子浓度过高对蓝莓造成伤害^[29]。除种植前撒施硫磺粉外, 采用含微粒硫磺的化学灌溉法可以快速降低土壤的pH值。Almutairi et al^[38]采用含微粒硫磺的化学灌溉法, 1个月内土壤pH值从6.6迅速降低至5.8。但此法持续性不好, 故适宜改善种植后土壤pH仍然过高的情况。

2.2 松针改土

松针资源丰富且价格低廉。用松针配合硫磺施用, 可以有效降低土壤pH值。施入土壤后, 经过雨水淋灌, 松针慢慢变黑并分解。申健等^[39]采用菜园土与松针体积比为3:1, 再加上每盆20 mL木醋的配比方法能有效降低土壤pH值, 蓝莓植株生长量最大。徐品三等^[40]采用原土与松针体积比为2:1, 再加上粪肥(1 kg·m^-3)和硫磺粉(0.5 kg·m^-3)的方法能有效降低土壤pH值, 并且蓝莓的株高、植株粗度、发枝数量、叶面积、百叶干重以及叶片中N、P、Fe、Mn含量等方面都明显优于原土(对照), 是较理想的配比方法。此外, 南方土壤较黏重, 可适量掺砂。

2.3 施入木屑、秸秆和糠醛渣

木屑质量轻、透气性好、吸湿保水性强、缓冲性好, 广泛应用于土壤改良^[41]。Cheng^[42]认为, 木屑应用于改良土壤有弊端, 在改良的时候可施入粪肥以消除C/N过高的不利影响。同时, 玉米秸秆原料充足且价格低廉, 与施入木屑类似, 添加玉米秸秆的土壤C/N会升高, 可能影响植物对N元素的吸收效率^[43]。赵珊珊等^[44]提出, 秸秆与园土以1:20的质量比混合, 再施加约占玉米秸秆质量1%的N肥能有效改善蓝莓土壤pH值及肥力条件, 促进蓝莓的生长发育。纪前羽等^[45]也提出用糠醛渣(以玉米芯、玉米秆等下脚料制取)调节土壤pH值, 即每垄施用糠醛渣5 kg、泥炭5 kg、锯末3 kg、有机肥2 kg进行土壤改良, 产出效果最优, 投入成本最少。

2.4 使用缓释膜包装稀硫酸

李根柱等^[46]研究表明, 用涂层纤维膜包装质量分数为3%或6%的H₂SO₄和营养液, 使其缓慢释放于土壤中, 能明显降低土壤pH值, 满足蓝莓生长需求。生产中, 将包装袋置于蓝莓根系下方至少5 cm处, 正常浇水, 5 d后可大幅降低土壤pH值, 45 d后土壤酸度趋于稳定。虽然此方法成本较高, 但能快速降低土壤pH, 包装袋内缓冲液用尽后可及时补充, 稳定持久地保持土壤pH值在一定范围, 还能避免土壤微生物数量大幅下降。

3 提高蓝莓对pH胁迫的抗性

提高蓝莓对pH胁迫的抗性既能保证产量, 又可避免因大幅改变土壤酸碱度导致原有土壤的生态环境及生物种群结构遭到破坏。

3.1 施加有机肥

有机质含量高的土壤通透性好, 团粒结构更加稳定^[47], 增施有机肥也可以提高土壤对pH值的缓冲能力^[48]。一般生产上种植蓝莓土壤有机质含量应达到3%, 否则不利于蓝莓的生长^[29]。李亚东等^[49]发现, 在东北暗棕色森林土壤上种植蓝莓, 虽然土壤pH值高(6.26), 但由于其土壤肥力高, 蓝莓也有较高的产值。矮丛蓝莓对土壤pH值适应性强, 若土壤中有机质含量高, 即使pH值超过6.0仍可以正常生长^[50]。提高土壤有机质含量, 也可以有效改善土壤环境, 使微生物活力增加, 提高菌根真菌对蓝莓根系的侵染率。

3.2 菌根真菌侵染

蓝莓属于浅根系植物, 没有根毛, 而菌根可以代替根毛起到吸收水分及必要矿质营养元素的作用^[22]。此外, 菌根真菌还可向外分泌有机酸, 使土壤中被固定的营养元素转化为游离态的养分, 促进蓝莓对难溶性P及Ca、S、Zn和Mn等元素的吸收^[23]。在自然条件下, 大部分蓝莓被菌根真菌寄生, 北卡罗莱纳野生蓝莓的菌根侵染率高达85%;而在人工种植园, 真菌侵染率仅1%~3%^[22]。提高真菌侵染率, 可局部有效降低土壤pH, 提高根系活力, 利于蓝莓的营养生长。于强波等^[51]研究表明, 采用秸秆、草炭、腐苔藓等有机物覆盖果园土壤可提高菌根真菌侵染率, 增强蓝莓根系活力, 降低氧化物酶活性, 有效促进蓝莓根系的生长发育。肖军等^[52]采用直接分离法与根段组织研磨液分离法从长白山野生蓝莓根系分离出真菌, 对栽培蓝莓品种进行人工侵染, 极大促进其生长。

3.3 嫁接繁育

嫁接繁育能有效提高蓝莓对较高pH土壤的适应性。徐呈祥等^[53]研究表明, 以乌饭树为砧木嫁接繁育南高丛蓝莓品种‘夏普蓝’等, 在较高pH基质上栽培的嫁接苗叶绿素含量、叶绿素荧光化学效率及光合效能比扦插苗有所增加, 叶片矿质元素含量(特别Mg和Fe)得到明显改善, 显著提高了蓝莓在较高pH土壤环境中生长的适应能力。此外, ‘兔眼’蓝莓较其他品种对环境要求较宽松, 适宜用做北高丛、南高丛等优良品种的砧木。

3.4 pH梯度驯化及品种筛选

改良土壤成本大, 而采用梯度驯化培养可以逐步实现在我国大部分地区种植蓝莓的目标。梁文卫等^[54]研究显示, 经过pH梯度驯化的‘美登’蓝莓组培苗的分化数为(7.9±1.0), 显著高于未经驯化的对照(1.8±0.8);经梯度驯化后分化出的丛生芽茎高(3.88±0.27) cm也显著高于对照, 此外茎粗和叶色状况也得到明显改善。周双等^[55]研究表明, 在一系列pH梯度下, 当pH值达到5.8时, ‘美登’‘北陆’蓝莓继代培养的增殖系数达到显著差异, 故生产中可以用培养基pH 5.8条件下获得的蓝莓苗增殖系数作为筛选和鉴定耐高pH值蓝莓品种的参考指标。

3.5 杂交品系选育

在一些野生蓝莓品种中可能存在抗高pH环境的有利遗传变异, 通过与现有高产品种杂交选育, 可以获得对高pH土壤环境抗性较好的品种。Tsuda et al^[56]研究表明, 用高丛蓝莓‘斯巴坦’与根系发达的日本野生种‘沙山伯’杂交, 培养8周后, 其杂交后代在pH值8.0条件下存活率、生根率、根长、芽长明显高于亲本‘斯巴坦’, 证明了选育新杂交品系的方法可以有效提高蓝莓对较高pH土壤环境的耐受性。

4 展望

我国近年对蓝莓研究热度有所增加。目前有关pH值对蓝莓的作用机理及研究大多局限在宏观生理水平, 鲜见微观分子水平研究, 研究重心应适当倾斜。根据现有研究成果改良土壤配比成分; 研究侵染根系的真菌, 并筛选高效菌种; 改善灌溉方式, 避免因漫灌等使土壤pH值升高, 养分流失, 并逐步解决制约我国蓝莓产业化栽培的关键因素, 使其真正普及。综合各类方法, 以秸秆为原材料进行土壤改良和地面覆盖, 既可明显改善土壤pH值, 使土壤肥力增强, 提高根系活力, 又能降低成本投入、节约资金, 是在生产实践、区域化栽培和产业化生产中可以借鉴的良方。