文章信息
- 陈鹏涛, 夏木凤, 申宝营
- CHEN Pengtao, XIA Mufeng, SHEN Baoying
- 弱光下补充红蓝光对番茄幼苗生长及叶绿素荧光参数的影响
- Effect of red and blue light supplementation on the growth and chlorophyll fluorescence parameters of tomato seedlings under weak light condition
- 亚热带农业研究, 2018, 14(2): 122-127
- Subtropical Agriculture Research, 2018, 14(2): 122-127.
- DOI: 10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2018.02.009
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文章历史
- 收稿日期: 2018-03-02
光作为植物生长发育最基础的因素之一, 不仅为植物光反应提供辐射能, 而且作为信号对植物的光合作用、物质代谢、基因表达、形态建成、生长发育等过程具有调控作用[1]。光通过光照强度、光质(光谱分布)、光周期三方面影响植物[2]。光合作用的强弱直接影响植物所有的生长发育阶段[3]。适宜光环境对实现优质高产尤为重要。受季节、设施结构等的影响, 农业设施内易形成弱光环境, 无法达到植物所需最低光照强度要求, 使植物生长受到弱光的限制。弱光胁迫对植株幼苗生长发育产生影响, 造成生物量降低、幼苗徒长、发育不良。徒长苗会造成前期生长发育不良, 从而影响后期产量和品质[4]。
弱光环境下利用人工光源进行补光, 能够在一定程度上减轻弱光的影响。发光二极管(light emitting diode, LED)具有发热低、耗能少、寿命长、精准控制波谱等优点, 被广泛作为设施农业中的人工光源[5]。LED光源的单色性好, 可以精准调制光质。植物主要吸收可见光为蓝紫光(400~510 nm)和红橙光(610~720 nm)。已有研究表明, 红、蓝色LED光源对植物生长发育有较好的促进作用[6]。本研究在荧光灯照射前提下, 利用不同比例红蓝光的LED光源对番茄幼苗进行补光处理, 研究补光对其生长发育和光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ complex, PSⅡ)反应中心的影响, 探讨弱光环境下补光光质对番茄幼苗壮苗的作用, 以期为冬春季节番茄育苗提供参考。
1 材料与方法 1.1 试验设计试验于2017年2—4月在福建农林大学园艺学院温室进行。供试品种为凯撒2008、台湾金童F1。2月24日育苗, 两品种各播种100粒, 在荧光灯下培育。30 d后长至三叶一心时移栽至营养钵, 基质选用草炭土、蛭石、珍珠岩(三者体积比为3:1:1), 营养液采用荷兰番茄专用配方。移栽后, 将幼苗移置温室人工光生长室进行人工光照处理, 空调控制冠层温度为25 ℃。人工光生长室由LED和荧光灯提供光源, LED光源由红绿蓝三色组成, 并可分别调节光强。本试验选用LED红蓝组合光(红蓝光波长分别为660、450 nm)和荧光灯为光源, 光强控制在(120±1) μmol·m-2·s-1, 光周期为7:00~19:00。在荧光灯固定全光谱的基础上添加LED红蓝光源进行补光处理, 设置4种光处理:荧光灯+红光(FLR)、荧光灯+蓝光(FLB)、荧光灯+红蓝组合光(红蓝光比例为1:1, FLRB)和荧光灯(CK), 具体见表 1。光谱能量分布曲线见图 1。
处理 | LED光源/(μmol·m-2·s-1) | 荧光灯+LED光源/(μmol·m-2·s-1) | 总光照强度 | R:B | R:Fr | |||||
红光 | 蓝光 | 蓝光 | 绿光 | 红光 | 远红光 | |||||
FLR | 49.80 | 0.00 | 24.59 | 30.62 | 65.56 | 2.77 | 120.83 | 2.67 | 23.63 | |
FLB | 0.00 | 49.02 | 73.80 | 28.09 | 17.55 | 2.46 | 119.49 | 0.24 | 7.13 | |
FLRB | 20.63 | 28.90 | 44.16 | 28.95 | 47.48 | 2.58 | 120.63 | 1.08 | 18.41 | |
CK | 0.00 | 0.00 | 39.99 | 49.45 | 30.69 | 4.03 | 120.21 | 0.77 | 7.62 | |
1)FLR:荧光灯+红光; FLB:荧光灯+蓝光; FLRB:荧光灯+红蓝组合光; CK:荧光灯。R:B为红光和蓝光的光照强度比例; R:Fr为红光和远红光的光照强度比例。 |
光处理21 d后, 测定各处理番茄幼苗生理指标及叶绿素荧光参数。
1.2.1 生理指标各处理随机选取10株番茄幼苗测量以下指标。其中, 株高用直尺测量根颈部到顶部之间的距离; 茎粗用游标卡尺测定茎基部直径; 用电子天平称整株鲜重; 杀青烘干后用电子天平称整株干重; 壮苗指数[7]=(茎粗/株高)×整株干重; 叶面积、根系参数采用根系扫描仪测定; 比叶面积=叶干重/叶面积。
1.2.2 叶绿素含量随机称取0.5g叶片置于试管中, 用浸提液(丙酮、乙醇体积比为2:1)浸泡至叶片完全褪色。充分提取叶绿素后, 用紫外分光光度计测量[8], 各处理测定3个重复。
1.2.3 叶绿素荧光参数番茄幼苗样品先经一段时间暗适应处理, 随后采用叶绿素荧光成像系统IMAGING-PAM进行饱和脉冲, 测量暗适应后的最大荧光(maximal fluorescence, Fm); 随后关闭饱和脉冲, 打开光化光, 记录叶绿素荧光从黑暗转到光照的响应过程。
1.3 统计与分析数据统计分析采用SPSS 13.0软件; 用Duncan分析法检验差异显著性; 采用Excel 2007软件作图。
2 结果与分析 2.1 弱光下补充红蓝光对番茄幼苗生物量的影响番茄幼苗生物量大小在一定程度上决定了幼苗的生长发育情况。由表 2可以看出, 仅用荧光灯进行人工光照的番茄幼苗生长发育状况最弱。从株高来看, 两品种番茄幼苗株高均以FLR处理增幅最高, 且与CK差异显著。从茎粗、整株鲜重来看, FLB处理中台湾金童F1幼苗与CK有显著差异, 受蓝光影响较大。FLRB处理, 凯撒2008幼苗整株干重与CK相比显著提高。由表 2还可见, 改变光质配比对番茄幼苗叶片的扩展有一定影响。FLRB处理, 两品种幼苗叶面积显著提高, 凯撒2008是CK的1.73倍, 台湾金童F1是CK的2.53倍。FLB处理, 比叶面积受光质配比的影响因番茄品种不同而不同, 凯撒2008幼苗叶片厚度随着蓝光比例的增加而增厚, 台湾金童F1幼苗可能由于干物质量消耗于生长发育阶段, 叶片厚度更薄, 与CK相比有显著差异。不同光处理对番茄幼苗根系生长也有一定的促进作用。FLRB处理番茄幼苗根表面积增幅最大。FLRB处理, 壮苗指数最为突出, 凯撒2008幼苗壮苗指数是CK的1.74倍, 达到了0.204;台湾金童F1是CK的2.38倍, 达到最大值。综上说明, 红光比例的增加能显著促进番茄幼苗株高的增长; 通过红蓝组合光进行补光对番茄幼苗的生物量增长最显著, 对幼苗壮苗具有重要作用。不同光处理下两种番茄幼苗形态见图 2。
品种 | 处理 | 株高/cm | 茎粗/mm | 整株鲜重/g | 整株干重/g | 叶面积/cm2 | 处理 | 比叶面积/(mg·cm-1) | 根表面积/cm2 | 平均根粗/mm | 壮苗指数 | |
凯撒2008 | FLR | 23.80±2.19b | 4.24±0.26a | 11.65±1.50b | 0.78±0.13ab | 210.50±18.96ab | FLR | 2.13±0.07ab | 113.44±18.63a | 1.74±0.12b | 0.140±0.014a | |
FLB | 19.40±2.18ab | 4.13±0.21a | 9.29±1.34ab | 0.74±0.06ab | 201.66±18.91a | FLB | 2.39±0.15b | 105.22±12.95a | 1.10±0.06a | 0.157±0.007a | ||
FLRB | 17.83±2.78ab | 4.41±0.16a | 11.15±1.47ab | 0.83±0.17b | 273.38±26.38b | FLRB | 1.83±0.32ab | 122.06±15.16a | 1.47±0.28ab | 0.204±0.019b | ||
CK | 14.60±1.47a | 3.99±0.12a | 7.01±0.27a | 0.42±0.06a | 158.44±13.24a | CK | 1.53±0.06a | 83.67±4.40a | 1.43±0.12ab | 0.117±0.004a | ||
台湾金童F1 | FLR | 20.83±0.32b | 4.18±0.04ab | 9.01±0.40b | 0.66±0.06a | 164.57±5.08a | FLR | 2.08±0.08b | 87.75±4.21ab | 1.36±0.20a | 0.132±0.003b | |
FLB | 15.53±2.42a | 4.39±0.24b | 9.63±0.75b | 0.62±0.09a | 194.77±39.82a | FLB | 1.51±0.21a | 79.87±16.88ab | 1.08±0.13a | 0.176±0.012c | ||
FLRB | 20.17±1.62ab | 4.58±0.11b | 13.89±1.76c | 1.02±0.11b | 292.18±33.47b | FLRB | 1.77±0.13ab | 106.65±4.20b | 1.62±0.25a | 0.231±0.004d | ||
CK | 15.80±0.40a | 3.74±0.10a | 5.60±0.27a | 0.41±0.03a | 115.55±5.68a | CK | 1.97±0.02b | 60.42±3.71a | 1.16±0.25a | 0.097±0.003a | ||
1)同列数值后附不同小写字母者表示差异达0.05显著水平。FLR:荧光灯+红光; FLB:荧光灯+蓝光; FLRB:荧光灯+红蓝组合光; CK:荧光灯。 |
由表 3可以看出, 弱光下补充红蓝光对两品种番茄幼苗光合色素合成影响不一致, 凯撒2008幼苗各处理光合色素含量均比CK低, 且FLR处理与CK差异显著; 台湾金童F1幼苗光合色素含量则有所上升, 并随着蓝光补光比例的增加而上升。总体来说, 光质对番茄幼苗光合色素含量的影响因品种而异, 不同品种对光谱的需求可能不同。
mg·g-1 | |||||
品种 | 处理 | 叶绿素a含量 | 叶绿素b含量 | 叶绿素总量 | 类胡萝卜素含量 |
凯撒2008 | FLR | 1.71±0.07a | 0.75±0.03a | 2.46±0.10a | 0.79±0.03a |
FLB | 1.93±0.08ab | 0.87±0.04ab | 2.80±0.13ab | 0.89±0.04a | |
FLRB | 2.06±0.14ab | 0.95±0.07ab | 3.01±0.22ab | 0.93±0.06a | |
CK | 2.13±0.14b | 0.98±0.08b | 3.11±0.22b | 0.96±0.06a | |
台湾金童F1 | FLR | 2.05±0.14ab | 1.08±0.09a | 3.12±0.22a | 0.94±0.06ab |
FLB | 2.27±0.09b | 1.08±0.05a | 3.35±0.14a | 1.02±0.04b | |
FLRB | 2.20±0.06ab | 1.04±0.03a | 3.24±0.09a | 1.00±0.02b | |
CK | 1.93±0.07a | 0.90±0.04a | 2.83±0.11a | 0.85±0.04a | |
1)同列数值后附不同小写字母者表示差异达0.05显著水平。FLR:荧光灯+红光; FLB:荧光灯+蓝光; FLRB:荧光灯+红蓝组合光; CK:荧光灯。 |
叶绿素荧光特性可通过调节PSⅡ反应中心的开放程度而干涉荧光的发射[9]。PSⅡ最大光化学效率(optimal/maximal quantum yield of PSⅡ, Fv/Fm)反映PSⅡ原初光能转化效率的高低, 可作为植物是否受到光抑制或者PSⅡ是否受到伤害的指标[10]。从图 3可见, 凯撒2008在不同光质配比处理下Fv/Fm比CK显著提高, 各处理间以FLR和FLRB与CK相比差异最显著。而台湾金童F1品种在各处理下Fv/Fm表现为显著下降。PSⅡ实际光化学量子产额(actual photochemical efficiency of PSⅡin the light, ФPSⅡ)代表植物在光照下实际的光化学转化效率[11]。光化学淬灭系数(photochemical quenching coefficient, qP)反映开放反应中心占总PSⅡ反应中心的比例[12]; 非光化学淬灭(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)反映热耗散的变化[12]。各光质处理下两品种的ФPSⅡ和qP均有一定幅度的上升, 凯撒2008增幅显著高于台湾金童F1, 说明FLRB处理凯撒2008对光照下实际的光化学转化效率有显著提高。NPQ均以CK最高, FLB处理凯撒2008降幅最为显著, FLR和FLRB处理台湾金童F1与CK差异较为显著, 说明各光处理均有效降低番茄幼苗光合作用中的热耗散。
3 小结光对植物生长的直接作用指光对植物形态建成的作用, 间接作用则通过光合作用制造有机物为植物生长发育提供物质和能量[13]。从本试验来看, 红光比例增加对番茄幼苗株高的增长有明显的促进效果, 与刘晓英[14]、袁慧丽[15]、常涛涛[16]的报道一致。除对株高的影响外, FLR处理对凯撒2008幼苗没有有效影响, 而对台湾金童F1幼苗的生物量促进效果显著。FLB处理下, 凯撒2008幼苗茎粗稍有增加但无明显差异; 而台湾金童F1幼苗受蓝光影响较大, 在茎粗和壮苗指数上有显著差异。FLRB处理对番茄幼苗生物量增幅最佳, 其光效应很可能与植物体内的内源激素有关。相同光质对两品种番茄幼苗产生的光效应不同, 造成该差异的原因可能是不同品种番茄光敏色素含量不同, 所需的光质也有所不同。
许莉等[17]研究表明, 蓝光和红蓝组合光有利于作物的叶面积扩张。本试验中两品种番茄幼苗均在FLRB补光条件下叶面积最大, 与许莉等[17]结果一致。凯撒2008幼苗在FLB处理下比叶面积最大, 说明叶片最厚; 台湾金童F1幼苗在FLB处理下叶片厚度反而最薄, 说明不同品种叶片发育对光质配比的响应存在差异。
本研究表明, 在不同光质处理下番茄幼苗通过较低的热耗散以及较高的ФPSⅡ和qP增加植物对光能的转化能力, 使其保持高效的光合作用。尤以FLRB处理为佳, 通过高效的光化学转化效率保持较高的干物质积累, 达到培育壮苗的目的。
综上所述, 在全光谱下进行LED补光对番茄幼苗生长发育有显著促进作用。红光比例的增加能显著促进番茄幼苗株高的增长; 通过补充红蓝光组合光, 番茄幼苗生物量、壮苗指数显著增长, 且ФPSⅡ和qP较高。即FLRB处理番茄幼苗生长发育状况得到改善, 可以运用更多的光化学能量积累干物质, 对幼苗的壮苗有重要作用。
[1] | 张欢. 光环境调控对植物生长发育的影响[D]. 南京: 南京农业大学, 2010. |
[2] | 马超, 张欢, 郭银生, 等. LED在芽苗菜生产中的应用及前景[J]. 中国蔬菜, 2010, 1(20): 9–13. |
[3] | 申宝营, 丁为民, 惠娜, 等. 夜间补光对黄瓜幼苗形态的调节与补光方式的确定[J]. 农业机械学报, 2014, 45(6): 296–302. DOI: 10.6041/j.issn.1000-1298.2014.06.045 |
[4] | 秦玉芝, 邢铮, 邹剑锋, 等. 持续弱光胁迫对马铃薯苗期生长和光合特性的影响[J]. 中国农业科学, 2014, 47(3): 537–545. |
[5] | 陈寿松, 俞少娟, 游芳宁, 等. 茶叶萎凋过程LED光辐照的均匀性及光效[J]. 亚热带农业研究, 2017, 13(3): 145–149. |
[6] | 汪凤林, 林思祖, 叶义全, 等. 杉木幼苗不同光质光响应曲线的模型拟合及光合特性比较[J]. 亚热带农业研究, 2017, 13(3): 165–170. |
[7] | 张振贤. 蔬菜生理[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 1993. |
[8] | 贺倩, 杨文杰, 张旭娟, 等. 植物叶绿素快速浸提法的条件优化[J]. 江苏农业科学, 2013, 41(11): 97–98, 138. DOI: 10.3969/j.issn.1002-1302.2013.11.035 |
[9] | 李强, 罗延宏, 余东海, 等. 低氮胁迫对耐低氮玉米品种苗期光合及叶绿素荧光特性的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2015, 21(5): 1132–1141. DOI: 10.11674/zwyf.2015.0505 |
[10] | 郭相平, 刘展鹏, 王青梅, 等. 采用PEG模拟干旱胁迫及复水玉米光合补偿效应[J]. 河海大学学报(自然科学版), 2007, 35(3): 286–290. |
[11] | 薛惠云, 张永江, 刘连涛, 等. 干旱胁迫与复水对棉花叶片光谱、光合和荧光参数的影响[J]. 中国农业科学, 2013, 46(11): 2386–2393. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2013.11.024 |
[12] | 史胜青, 袁玉欣, 杨敏生, 等. 水分胁迫对4种苗木叶绿素荧光的光化学淬灭和非光化学淬灭的影响[J]. 林业科学, 2004, 40(1): 168–173. DOI: 10.11707/j.1001-7488.20040128 |
[13] | 李合生. 现代植物生理学[J]. 3版. 北京: 高等教育出版社, 2012. |
[14] | 刘晓英. LED光源对樱桃番茄生育和光合作用影响的研究[D]. 南京: 南京农业大学, 2010. |
[15] | 袁慧丽. 不同LED光源夜间补光对叶用莴苣生长和营养品质及黄瓜根结线虫抗性的影响[D]. 杭州: 浙江大学, 2012. |
[16] | 常涛涛. 不同光谱能量分布对番茄生长发育及其果实品质的影响[D]. 南京: 南京农业大学, 2010. |
[17] | 许莉, 尉辉, 齐连东, 等. 不同光质对叶用莴苣生长和品质的影响[J]. 中国果菜, 2010(4): 19–22. |