芒果(Mangifera indica)为漆树科(Anacardiacese)芒果属(Mangifera)常绿大乔木，原产亚洲南部。其种植历史悠久，近半个世纪以来发展迅速，栽培面积不断扩大，产量逐年上升，逐渐成为热带地区重要特色农业产业^[1]，在热带水果中排名第三，是世界五大水果之一^[2]。我国是世界芒果主产国之一，近几年国内芒果产业日趋成熟，产量和种植面积不断突破，在热带、亚热带地区农业发展中占据重要位置。我国也是世界最大的芒果消费市场，目前国内生产的芒果仍不足以满足消费者的需求^[1]，快速、高效地繁育良种芒果苗木已成为当下重要的研究课题。本文概述了国内外学者对芒果实生繁殖、嫁接繁殖、扦插繁殖、高压繁殖和组织培养等繁育技术的研究进展，以期为芒果的大面积种植推广和规模化良种苗木繁育提供参考。

1 实生繁殖 1.1 采种 1.1.1 品种选择

根据种子特征将芒果品种分为单胚和多胚两个类群^[3]。单胚种胚珠中包含单一胚，是通过有性繁殖生成，播种后发育成单一强壮苗，苗木一致性和整齐度较差^[4]。多胚种是由1个有性胚和1个或多个在珠心内胚囊以外的二倍体细胞或珠被细胞产生的珠心胚(二倍性)组成，大多数情况下有性胚退化，无性胚生长发育占优势。多胚种育成苗较好地保持了亲本的性状，苗木整齐度好但单株较弱^[3]。采种时，同一批砧木苗一般选用同一品种，砧木生长均匀一致，有利于果园植株管理，提高产量和果实质量^[5]。多胚种1颗种子有1~8个胚^[2]，播种后采用分株法培育芒果苗木，可以在较短的时间内繁育出更多植株，对提高苗木出圃率和降低育苗成本有重要意义^[6]。

1.1.2 采种时间

芒果种子属顽拗性种子，发育过程中易出现胎萌现象，消耗部分营养，致使播种品质下降^[7]。过早采种将导致种胚成熟度不够，对脱水敏感，易丧失生活力，而果实成熟度达80%时采种发芽率较高^[8]。Abbasi et al^[9]认为在果实将要成熟时采种有利于提高种子活力指数和育成苗质量。Daffalla et al^[10]研究了Dr Knight种子在花后45~135 d的发芽情况，发现其发芽率随着果实的成熟逐渐提高，在花后105 d时具有最高的发芽率，之后逐渐降低。王晓峰等^[11]研究了种子发育程度与发芽率的关系，发现夏茅香芒种子在花后90 d发芽率较高，花后110~120 d完全成熟时，发芽率可达100%，花后126 d果实成熟后，发芽率逐渐下降；对夏茅香芒不同成熟度种子临界致死含水量的测定发现，花后100 d种子临界致死含水量较花后110~120 d高。

1.2 贮藏

芒果种子一般随采随播，恰当的物理或化学药剂处理可以延长生活力。王晓峰等^[12]调查了芒果种子去内果皮后快速脱水和慢速脱水对生活力的影响，发现去壳后快速脱水对种子的伤害较小，临界致死含水量较低，脱水2 d至种仁含水量30%时，发芽率为10%，脱水8 d至种仁含水量33.7%时，种子已完全丧失生活力。将象牙芒种子快速脱水后在15 ℃下贮藏，发现含水量为51.0%的处理贮藏效果较好，7个月后发芽率为65%，用ABA处理不同成熟度的夏茅香芒种子，发现种子发芽时间普遍延迟，脱水敏感性降低，延长贮藏时间^[11]。Girija et al^[13]研究了不同储藏方式对芒果种子生活力的影响，发现储藏在砂子和湿麻袋中的种子10周后还有较高的发芽率，而储藏在泥浆、木屑及阴凉处的种子则较易散失生活力。Alla et al^[14]和Mahasin et al^[15]研究表明，室温贮藏的种子发芽率比冷藏高，聚乙烯袋+木炭是保持种子生活力最好的储存介质，其次是布袋+木炭。

1.3 播种

芒果种子种仁外的蜡质种皮和纤维质硬壳阻隔了水分渗入，影响胚芽生长，完全剥除纤维质硬壳有利于种子发芽吸水和幼苗生长。谢国干^[16]比较了芒果种子剥壳播种和直接播种对出苗情况的影响，发现剥壳播种发芽率达95.4%，与不剥壳相比发芽率明显提高，种子齐苗时间缩短73%，生长健壮苗木比率显著增加。Muralidhara et al^[17]研究了剥壳对芒果种子萌发和幼苗生长的影响，发现剥壳后种子发芽率显著提高，幼苗生长健壮，苗木株高、茎粗、叶片数、叶面积、叶片干重及鲜重等指标显著高于直接播种。田大清等^[18]研究了不同剥壳方式对芒果出苗的影响，发现剥壳播种出苗率高达94.3%，显著高于直接播种和剪口播种，播种后50 d剥壳种子幼苗生长量较高，剪口播种次之，直接播种最差。黄世希^[8]在芒果育苗技术中指出，剥壳催芽发芽率高达95%，7~10 d即可出苗，且幼苗生长整齐粗壮；而直接播种发芽率仅30%，出苗时间延长，幼苗生长参差不齐。王军等^[19]也认为剥壳育苗可以显著提高芒果种子的发芽率、出苗率和出圃率，缩短育苗周期。饶国华^[20]认为种仁表面的蜡质层和褐色种皮在一定程度上防止胚乳失水、氧化，予以保留可以提高发芽率。种仁压入土中定位时脐部向上有利于提高成苗质量；向下多出现根向地上伸长，而后才向地下，易使根部灼伤；横放则会出现较多的弯足苗^[21]。

2 无性繁殖 2.1 嫁接

嫁接有利于保持品种的优良性状，统一果园物候期。芒果嫁接的方法包括枝接和芽接两大类^[22]。除操作技术外，芒果嫁接后的长势取决于砧穗之间的亲和力、砧木和接穗的生长势、物候期及环境条件^[23]。

2.1.1 亲和性

田大清等^[18]、潘启城^[23]对芒果切接、芽接、腹接、胚接等嫁接方法做了系统的介绍。Reddy et al^[24]以Alphonso作为接穗，嫁接到8种砧木上，发现嫁接在Vellaikulumban珠心实生苗上的接穗生长矮小，嫁接在Muvandan、Olour和Bappakai上的接穗生长旺盛，嫁接在Olour上的累积果实产量和树体生长量较高，是较为理想的砧木。Zuazo et al^[25]以Keitt为接穗，嫁接到Gomera-1、Gomera-3、Turpentine和13/1砧木上，通过测定芒果产量、树高、树冠面积、树干直径和叶片营养素含量，得出以Gomera-3作为砧木，树体生长量和果实产量较高，而13/1则表现较差。Singh et al^[26]认为将Langra嫁接在Bappakai上生长最好。

2.1.2 物候与环境

芒果在高温条件下生理代谢机能旺盛，有利于接口薄壁层细胞增殖，促进伤口愈合^[27]。潘启城^[23]研究表明，气温低于20 ℃时，芒果苗木生长势减弱，嫁接成活率降低。艾明^[28]认为影响芒果嫁接成活的关键因素是嫁接当日的气温，且成活的下限温度是17.3 ℃。刘岩等^[29]研究表明，当月平均温度在19.5 ℃以上、湿度＞70%时，嫁接后萌芽早，萌芽期集中；当月平均温度低、湿度较小时，嫁接后萌芽缓慢，未见明显的萌芽高峰期。欧阳兆云等^[27]认为光照、雨量、空气湿度等对芒果嫁接成活率影响不显著，但接口愈合期(嫁接后6 d)的温度与成活率密切相关，在春、秋两季气温稳定在20~35 ℃之间时嫁接较容易成活，温度过低，愈合期长，容易发生病菌感染霉变；温度过高，高温强光照射下容易造成嫁接口灼伤，接穗散失水分过多甚至干枯死亡。为确保成活率的同时尽量缩短育苗周期，一般在春季嫁接，秋季补接，嫁接时需要避开高温和低温阴雨天气^[27]。

2.1.3 新技术

众多学者在常规嫁接方法的基础上探索新的嫁接技术。胡洪超^[22]探索出砧穗3处形成层相接触的芒果嫁接盖顶切接技术，通过增加形成层接触面积使得嫁接成活率提高13.5%。岳增福等^[30]用创新接穗(活动芽)进行嫁接，取芽眼饱满、大小一致、光照充足的活动芽作为接穗，发芽时间提早半个月以上，苗木整齐，质量较好，成活率更高。田大清^[31]提出了一种适用于大规模工厂化育苗的绿枝带叶嫁接方法，以木质化程度低的带叶绿枝为接穗，由于接穗组织细胞活跃，形成愈伤组织快，保留的叶片能进行光合作用制造营养物质和激素，促进嫁接口愈合，嫁接成活率高达98%以上，嫁接后将苗木移到保温保湿拱棚内培育，成活不受季节影响，只要有半木质化绿枝，周年可嫁接。

2.2 扦插和高压

芒果属漆树科植物，扦插繁殖生根困难。田金文等^[32]以2年生绿枝作插穗，保留2对腋芽，腋芽下3~5 cm处斜切，用ABT生根粉浸泡促进细胞分裂，插条成活率达89%。四川省农业科学研究院研制出一种芒果扦插繁育新型促根剂，可使插条在无地热装置和自动弥雾系统条件下生根率达93%以上^[33]。Dijkman^[34]则将当年生枝条上1个腋芽连同叶片取下作为插条，清水冲洗去除切口渗出物后用吲哚丁酸处理，在连续喷雾、控制温度的条件下，一个半月后有75%的腋芽生根。Basu et al^[35]发现取环剥口以上的枝条作插穗，用IBA处理后在间歇喷雾的条件下可获得较高的生根率。Reuveni et al^[36]研究表明，在设施扦插育苗的研究中，多胚种Turpentine、Gomera、Sabre和13-1的最适生根温度均为25~30 ℃。芒果高压繁殖系数低，一般在多年生的结果母树上结合整形修剪进行，可比嫁接或种子繁育法提早成苗，节省苗圃用地及劳力，种植后若管理得当，第2年便能挂果^[37]。Naz et al^[38]以生根数和根长作为观测指标，研究不同浓度IBA对芒果高压生根的影响，认为2 g·L^-1 IBA处理2年生芒果压条时生根数最多，差异较为显著，而不同浓度的药剂处理对根长的影响不显著。用不同颜色的塑料薄膜包裹基质对压条的生根率和成活率有较大影响，其中红色、蓝色和黑色薄膜包裹效果较好^[39]。

2.3 组织培养 2.3.1 外植体选择

Litz et al^[40]最早通过离体培养诱导出体细胞胚，之后逐渐兴起了对芒果组织培养的研究。芒果组织培养大多以芒果胚珠和珠心为外植体诱导愈伤组织和体细胞胚。Dewald et al^[41]以Parris和Jamessaigon的珠心组织为外植体，在改良后的B₅培养基中诱导获得成熟的体细胞胚，继续培养后首次得到再生植株。黄镜浩等^[42]以扁桃杧未成熟的珠心组织为外植体，在添加2，4-D的改良B₅培养基上培养4~5周后，得到少量的胚性愈伤组织，经3~4个月的成熟培养，发育成乳白色的成熟体胚，萌发率为8.39%，最终有3个体胚萌发成苗。Ara et al^[43]将培养珠心组织得到的原胚破壁后，取原生质体为外植体，原生质体分裂后形成的微细胞团在含有生长调节剂的培养基中不断增殖，转移至无生长调节剂的培养基上诱导出体细胞胚，最终形成植株。吴永杰^[44]以紫花芒和红芒的子叶和胚珠为外植体，在MB培养基上诱导均获得胚性培养物，并发现子叶外植体的胚性培养物诱导率均高于胚珠外植体，诱导后胚性培养物可直接经体胚发生途径形成成熟的子叶胚，通过再生培养均长成新植株。

除了以胚性培养物为外植体，国内外学者还对芒果其他组织、器官的再生进行了研究。肖洁凝^[45]以芒果顶芽、叶柄、花枝、幼果、子叶节、根尖及叶片等作为外植体进行组织培养，萌发7 d的去顶幼苗子叶节诱导出3~7个腋芽，继代培养后在生根培养基上诱导1周后出根。王晓峰等^[46]以离体胚轴为外植体，在DK、MS、1/2 MS、WPM基本培养基中培养，发现在4种培养基中皆可萌发，但仅在DK和WPM培养基中正常成苗。Thomas et al^[47]用芒果茎尖作为外植体，发现茎尖深层带菌，常规消毒难以有效控制污染，培养过程中难以克服酚害，且外植体年龄、受伤害程度及叶柄数量对茎尖的成活均有显著影响。Raghuvanshi et al^[48]以芒果充分展开的幼叶为外植体，在MS液体培养基中震荡培养，获得少量的再生植株。

2.3.2 褐变控制

褐变是指植物组织培养过程中外植体或培养物出现变褐死亡的现象。褐变严重影响外植体的脱分化和培养物的再分化进程，是组织培养能否取得成功的决定性因素^[49]。一般认为向培养基内添加抗氧化剂和吸附剂是植物组织培养中用以控制褐化的有效手段^[50]。Raghuvanshi et al^[48]将消毒后完全展开的幼叶接种到添加0.05% PVP的MS液体培养基中，震荡培养并定时更换培养基，发现外植体褐化明显减少，存活率提高到36%。黄镜浩等^[42]研究表明，继代培养基中添加50 mg·L^-1 V_C或100 mg·L^-1 PVP，降低2，4-D浓度，并将继代培养基与成熟培养基交替使用，可有效抑制愈伤组织褐化。Pateña et al ^[51]研究表明，BP培养基中加入低浓度的2，4-D和高压灭菌的椰子水可有效控制外植体褐化。王晓峰等^[46]研究了培养基对离体胚轴褐化的响应，发现胚轴在MS及1/2 MS液体培养基中酚害严重，胚轴萌发后褐化死亡，在DK和WPM液体培养基中褐化不明显，可正常成苗。

3 小结与展望

近年来，芒果消费需求不断扩大，产业发展迅速^[1]。但目前芒果苗木繁育还存在研究零散、不成体系、过分集中、缺乏创新、资源浪费等现象。良种苗木繁育在产业发展中占有重要地位，应从以下几个方面加强芒果苗木的研究与管理工作。(1) 种子繁殖是最常见的繁育方法，但种子储存困难，育成苗品种混乱，需要确定各品种的最佳采种时间，加强物理、化学、生物等预处理对种子生活力、发芽率影响的研究。还需要广泛开展芒果苗木生物学研究，重点加强育苗技术的配套化、精准化研究，形成规范集成育苗技术体系，建立标准的工厂化育苗通道。(2) 现有芒果品种繁多，但优质、丰产、适应性好、抗性强的品种较少，部分砧木丰产期遇寒害死亡或流胶病、根腐病严重。生产上普遍用嫁接后成活和树体生长发育状况来描述嫁接的亲和性，具有片面性和滞后性，部分后期不亲和的组合要在多年后才能表现出来，盲目选择极易造成减产损失。而有关芒果砧木筛选、砧穗亲和性的研究报道较少，需加强种子育成苗的生长性状和抗逆性比较，筛选出高抗优质的砧木，同时结合细胞学与组织学以及生理生化和解剖结构等方面的内容对不同砧穗组合的亲和性进行研究，筛选出亲和性好的组合，为芒果的嫁接育苗提供指导。(3) 芒果扦插和高压生根困难，应结合组织水平和植物生理内容，加强基础性研究，包括根源基及芽源基的生长机理、采穗时间、穗条基本情况、基质和激素预处理等，以期达到较好的生根效果。另外，可以从分子水平探索生根机理，掌握种间生根差异产生的原因，利用现代转基因技术，培育出易生根的芒果植株。(4) 组织培养在芒果繁育上的运用尚未成熟。一方面，应积极探索芒果组织培养机理，研究组织培养的基本规律和影响因素，深入对酚害控制和生根诱导的研究，找到最适合培养的外植体、各生长时期的培养基类型和激素种类，建立高效稳定的组织培养再生和转化体系；另一方面，要逐步进行光照、湿度、温度、激素等条件对外植体生长发育影响的研究，着眼提高苗木质量、增殖倍数、生根率和移栽成活率，缩短培养周期，扩大繁殖系数，不断筛选和优化培养条件。