植物具有自我调节机制，对于较浅的伤害可以自我恢复，但当植物体内某一重金属含量过高时，则不利于其生长，严重时甚至导致死亡^[1-2]。近年来，由于工业生产的迅速发展以及农田污灌，重金属污染所带来的危害越发明显，尤其是金属冶炼过程留下的废渣、废水经过雨水、地表水、地下水等循环，造成矿区周围严重的土壤污染^[3-4]。土壤重金属污染的修复方法包括化学方法、物理方法及植物修复技术等，但化学及物理方法成本高、周期长且易造成二次污染, 而植物修复技术具有见效快、成本低的优势^[5]，是目前的研究热点。当前关于植物重金属污染的研究主要围绕农作物和经济作物，而对园林绿化及观赏植物的研究较少^[6]。

白鹤芋(Spathiphyllum kochii)又名白掌，属天南星科(Araceae)多年生草本植物，具有较高的园林观赏价值。目前对其研究主要集中在组培快繁、品种改良、无土栽培等方面^[7]，而对重金属胁迫下白鹤芋生理特性的研究较少。Pb是常见的重金属之一，较为柔软且延展性强、有毒、降解能力较差，为强污染物^[8]。本研究采用不同浓度的Pb(NO₃)₂对白鹤芋进行胁迫处理，探讨其对Pb胁迫的适应能力及富集特性与生理抗性能力，以期为白鹤芋抗Pb污染及土壤修复提供依据。

1 材料与方法 1.1 供试材料

试验地位于新乡卫辉农业示范园，北纬35°18′，东经113°54′，年均降水量656 mm, 年均气温27.3 ℃。白鹤芋种子购于新乡市花卉市场。供试土壤为园土和腐殖土的混合土，自然风干后去除杂物，研磨，过100目筛。Pb(NO₃)₂由深圳市博林达科技有限公司提供。测定土壤Pb含量及理化性质，结果如下：Pb为11.5 mg·kg^-1、全N为3.1 g·kg^-1、碱解N为128.5 μg·kg^-1、全P为1.2 g·kg^-1、速效P为11.45 μg·kg^-1、全K为20.54 g·kg^-1、速效K为210.21 μg·kg^-1、土壤有机质为9.57%，pH值6.9。

1.2 供试方法

Pb²⁺以Pb(NO₃)₂的形式加入，以纯金属质量计算Pb²⁺的施入量。参考《土壤环境质量标准：GB 15618—1995》^[9]，设置P₁~P₄处理，即Pb²⁺浓度分别为150、300、800、1 500 mg·kg^-1，以不加Pb²⁺为对照(CK)，每个处理设3次重复。

将施入不同Pb²⁺浓度的土壤搅拌均匀，按每盆5 kg标准分装(盆规格为40 cm×30 cm×30 cm)。白鹤芋预培养30 d后，选取生长状况良好，大小、形态基本一致，没有病虫害的植株进行胁迫处理，试验中观察土壤干湿状况，定期加入等量的自来水浇灌，日常采用常规养护。种植60 d后，沿白鹤芋主茎向上约第4枝的四周各取1段(片)茎(叶)，沿主根向下末端取2~3 cm主根，测定叶、茎、根的生理指标。

1.3 测定指标及方法

采用考马斯亮蓝染色法^[10]测定可溶性蛋白含量；采用酸性茚三酮法^[10]测定脯氨酸含量；采用硫代巴比妥酸法^[10]检测丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量；采用蒽酮法^[10]测定可溶性糖含量；采用愈创木酚法^[11]测定过氧化物酶(peroxidase, POD)活性。对各生理指标进行3次重复测定，取其平均值。

1.4 统计与分析

采用Excel 2010进行数据处理与分析。

2 结果与分析 2.1 Pb胁迫对白鹤芋POD活性的影响

POD是常见的氧化还原酶，与植物的呼吸作用、光合作用及生长素的氧化相关，能清除植物体内的过氧化物^[12]，还可以催化有毒物质的氧化分解，是反映植物生理特性的指标之一。Pb胁迫对白鹤芋POD活性的影响见图 1。由图 1可见，随着Pb²⁺浓度的提高，白鹤芋叶、茎、根的POD活性均呈先上升后下降趋势。P₃处理下，叶、茎、根的POD活性均达到最高，分别比CK提高77.2%、82.7%、52.4%；P₄处理下，叶、茎、根POD活性均呈下降趋势，分别比CK降低5.1%、10.2%、25.5%。

综上所述，当Pb²⁺浓度为中低水平时，白鹤芋叶、茎、根的POD活性呈现一定的递增趋势，说明其具有清除超氧自由基的能力，但当Pb²⁺浓度较高时，其活性呈下降态势，说明白鹤芋抗Pb的能力具有一定局限性。

2.2 Pb胁迫对白鹤芋可溶性蛋白含量的影响

可溶性蛋白是植物体内多种酶的组成部分，也是重要的生理生化指标之一，在一定的胁迫条件下，其含量越高，表明植物代谢活动越旺盛^[13]。Pb胁迫对白鹤芋可溶性蛋白含量的影响见图 2。由图 2可见，随着Pb²⁺浓度的提高，白鹤芋叶、茎、根的可溶性蛋白含量均呈先上升后下降趋势。P₃处理下，叶、茎、根的可溶性蛋白含量均达最大值，分别比CK提高320.5%、351.2%、199.6%；P₄处理下，叶、茎、根的可溶性蛋白含量均呈现下降趋势，但仍高于CK。

综上所述，不同Pb²⁺浓度处理下，白鹤芋叶、茎、根的可溶性蛋白含量均有不同程度的增加，表明其通过维持体内较高的可溶性蛋白含量来抵抗Pb胁迫。

2.3 Pb胁迫对白鹤芋脯氨酸含量的影响

脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，也是组成植物蛋白质的重要因素之一，还可维持细胞液的渗透平衡^[14]。Pb胁迫对白鹤芋脯氨酸含量的影响见图 3。由图 3可见，随着Pb²⁺浓度的提高，白鹤芋叶、茎、根的脯氨酸含量均有不同程度的递增。P₁处理下，叶、茎、根的脯氨酸含量递增幅度较小；P₃处理下，叶、根脯氨酸含量分别比CK提高167.6%、113.0%；P₄处理下，茎的脯氨酸含量比CK提高197.0%。

综上所述，随着Pb²⁺浓度的提高，白鹤芋叶、茎、根的脯氨酸含量均有不同程度的增加，处理浓度达到最大时，茎部的脯氨酸含量远远高于CK，表明白鹤芋茎部对Pb胁迫比较敏感。

2.4 Pb胁迫对白鹤芋MDA含量的影响

MDA是植物体内膜脂过氧化产物之一, 可反映膜系统受伤害程度^[15]。Pb胁迫对白鹤芋MDA含量的影响见图 4。由图 4可见，随着Pb²⁺浓度的提高，白鹤芋叶、根的MDA含量大体呈上升趋势, 而茎的MDA含量呈先上升后下降趋势, 并在P₃处理下达到最大值。P₃处理下叶、茎、根的MDA含量分别比CK提高82.2%、107.2%、126.7%。

综上所述，不同Pb²⁺浓度胁迫下，白鹤芋叶片MDA含量持续增加，但茎的MDA含量整体递增幅度较小，说明白鹤芋体内富集的Pb对叶片的伤害程度较大，而对茎的伤害程度则较小。

2.5 Pb胁迫对白鹤芋可溶性糖含量的影响

可溶性糖对原生质胶体和细胞膜有一定的稳定作用，是植物体内重要的能量来源和结构物质^[16]，也是植物体内的主要渗透调节剂之一。Pb胁迫对白鹤芋可溶性糖含量的影响见图 5。由图 5可见，随着Pb²⁺浓度的提高，白鹤芋叶、茎、根的可溶性糖含量大体呈递增趋势。P₃处理下，白鹤芋根的可溶性糖含量最大，比CK提高124.3%；P₄处理下，叶、茎的可溶性糖含量最大，分别比CK提高108.5%、139.0%。

综上所述，白鹤芋在Pb胁迫下地上部分(叶、茎)可溶性糖含量递增幅度较大，但地下部分(根)递增幅度较小。说明白鹤芋植株不同部位对Pb的敏感程度不同。

3 讨论与结论

本研究表明，随着Pb²⁺浓度的提高，白鹤芋根、叶、茎的可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量均呈先上升后下降趋势，说明当植物受重金属胁迫时，可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸的增加会影响植物茎、叶、根与重金属的结合，从而减轻重金属对植物生长的影响；但Pb²⁺浓度过高，则可能导致植物的细胞结构受到破坏，反而延缓了以上物质的积累。白鹤芋叶片MDA含量随着Pb²⁺浓度的提高呈现持续上升趋势，最大值比CK提高138.6%，这与王飞等^[17]的研究结果一致。当Pb²⁺≤1 000 mg·kg^-1时，白鹤芋叶、茎、根的POD活性均高于CK；Pb²⁺＞1 000 mg·kg^-1时，POD活性低于CK，这与付佳佳等^[18]的研究结果类似，说明POD活性在细胞生长呼吸代谢过程中起着重要的作用，是植物重要的自身保护酶^[19]。

综上所述，POD、MDA、可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸可作为评估Pb对植物危害的生理指标。Pb胁迫下，白鹤芋叶、茎、根的渗透调节物质、膜系统和抗氧化酶活性等反应较为灵敏^[20-22]。本研究仅涉及Pb单一胁迫下白鹤芋生理指标的变化，今后将进一步探讨多种重金属复合胁迫对白鹤芋不同器官渗透调节物质、膜系统和抗氧化酶活性等的影响。

自然条件下重金属胁迫对植物生长的影响更为复杂。重金属一旦通过废水、污泥、农药和大气沉降等途径进入土壤，就会发生一系列物理变化及化学反应，并受到土壤pH值、有机质含量、土壤胶的种类及数量等因素的影响，以交换态、碳酸盐态、有机态和残渣态等多种形态存在于土壤中。因此，在水、肥、气、热不同的土壤环境下，白鹤芋抗Pb胁迫能力的情况还需进一步研究。