光是植物进行光合作用的能量来源，植物的生长发育和形态建成受光强、光质和光照时间三方面影响^[1]。光质是光的重要属性，不同光质对植物光合作用存在不同程度的影响^[2-3]。植物的光合特性通常用光合参数表示，光合参数由光响应曲线得出。目前，光响应曲线研究多集中于探讨对光响应曲线模型的适用性以及模型拟合结果的准确性。Pachepsky et al^[4]研究指出，直角双曲线模型^[5]和非直角双曲线模型^[6]对番茄光合参数具有较好的适用性；Marshall et al^[7]认为直角双曲线模型对冬小麦的光合参数适用性差；侯智勇等^[8]研究得出, Ye et al^[9]新构建的直角双曲线修正模型拟合结果更加符合桉树的光合生理特性且准确性高；肖丹丹等^[10]分析得出, 指数模型是榆属植物拟合的最优模型；张中峰等^[11]则提出非直角双曲线模型对岩溶植物具有较好的拟合效果。

杉木[Cunninghama lanceolata (Lamb.) Hook]是我国南方最重要的速生用材树种之一，广泛分布于福建、湖南、台湾等16个省区^[12]。近些年对杉木光合作用的研究多从逆境对其光合作用同化物质的输送途径与光合系统受损情况^[13-15]等方面进行探讨，而对其光响应模型研究甚少。选择合适的光合光响应模型来拟合光响应曲线的参数，对后续的杉木光合作用研究具有重要意义。本文以2年生杉木无性系幼苗为研究对象，利用直角双曲线、非直角双曲线和直角双曲线修正3种光响应模型构建红光、白光和蓝光3种光质条件下杉木无性系幼苗光响应曲线，筛选出适合于不同光质条件下的最佳拟合模型，并进一步分析不同光强条件下杉木无性系幼苗的光合特性，以期为其光合作用的研究及无性系的栽培提供参考。

1 材料与方法 1.1 供试材料与试验地概况

供试材料为目前推广面积较大的杉木020优良无性系。该无性系于2015年4月以盆栽方式种植在福建农林大学科技园2号楼后院，119°24′E，26°09′N，属于亚热带季风性气候区，年平均气温20~25 ℃，年平均降水量900~2 100 mm，年平均日照数1 700~1 980 h，无霜期达326 d。盆内土壤取自福建省南平市王台镇溪后村安曹下林木丰产林，种植期间保持土壤水分充足。无性系幼苗高83.82 cm，地径14.13 cm，试验测定时间为2016年9月5日—7日。

1.2 试验方法

选择杉木自上而下第2叶轮上当年生成熟健康的叶片，采用Li-6400 XT便携式光合测定仪，将人工光源(6400-18三基色光源)分别设定红光、蓝光和白光共3种光质，先以2 000 μmol·m^-2·s^-1光强对叶片进行光诱导25 min，然后分别设定2 000、1 000、500、200、180、150、120、100、80、50、20、0 μmol·m^-2·s^-1共12个梯度光强，测定光合速率(photosynthesis rate, P_n)、气孔导度(conductance to H₂O, G_s)、胞间CO₂浓度(intercellular CO₂ concentration, C_i)、蒸腾速率(transpiration, T_r)和水分利用效率(water use efficiency, WUE=P_n/T_r)等光合作用指标。温度(30±2) ℃，CO₂为(480±20) μmol·mol^-1[1]，测量时每5秒记录1次，各光强记录60 s，重复3次，取平均值。杉木叶面积采用Image-Pro Plus 6.0进行测定。

1.3 统计与分析

光合作用指标数据利用Li-6400 File Exchange 2.05软件导入计算机中，分别采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型进行拟合。采用Excel 2003、SPSS 18.0和Origin Pro 8.5软件对数据进行整理和统计。

1.3.1 直角双曲线模型^[5]

$ {P_n} = \frac{{\alpha I{P_{n\;{\rm{max}}}}}}{{\alpha I + {P_{n\;{\rm{max}}}}}} - {R_{{\rm{day}}}} $

(1)

$ \theta {P^2} - \left( {\alpha I + {P_{n\;{\rm{max}}}}} \right) + \alpha I{P_{n\;{\rm{max}}}} = 0 $

(2)

1.3.2 非直角双曲线模型^[6]

$ {P_n} = \frac{{\alpha I + {P_{n\;{\rm{max}}}} - \sqrt {{{\left( {\alpha I + {P_{n\;{\rm{max}}}}} \right)}^2} - 4\theta \alpha I{P_{n\;{\rm{max}}}}} }}{{2\theta }} - {R_{{\rm{day}}}} $

(3)

1.3.3 直角双曲线修正模型^[9]

$ {P_n} = \alpha \frac{{1 - \beta I}}{{1 + \gamma I}}I - {R_{{\rm{day}}}} $

(4)

式中, P_n为净光合速率/(μmol·m^-2·s^-1)，P_{n max}为最大净光合速率/(μmol·m^-2·s^-1)，P为总光合速率/(μmol·m^-2·s^-1)，I为光合有效辐射/(μmol·m^-2·s^-1)，R_day为暗呼吸速率/(μmol·mol^-1)，α是光响应曲线的初始斜率，β、γ为系数。θ为该曲线的凸度，θ值越大则曲线的弯曲度越大。

P_n=P-R_day。当θ=0时，(2) 式可转换为(1) 式，即直角双曲线是非直角双曲线的一种特殊形式；当θ≠0时，(2) 式则转换为(3) 式。

2 结果与分析 2.1 不同光质光响应模型拟合参数比较

光合作用的光响应曲线反映其P_n和I之间的关系^[16]，光合参数值受光响应模型选择的影响。3种模型拟合得出的3种光质下杉木光响应曲线特征参数值见表 1。

对拟合参数值与实测值相比较得出，直角双曲线模型对红光下I_cp的拟合结果与实测值更接近；非直角双曲线模型对3种光质的R_day具有较好的拟合性；直角双曲线修正模型则对蓝光下的P_{n max}拟合更加合理。结合R²可得，非直角双曲线模型适用于对白光和红光的拟合，直角双曲线修正模型适用于对蓝光的拟合，而直角双曲线模型对3种光质的拟合效果都较差。

2.2 不同光质下P_n光响应曲线比较

P_n与植物的光合能力呈正相关^[17]。从图 1可以看出，3种光质下杉木的光合速率曲线呈相似趋势，P_n随光合有效辐射的增强而增大，到一定光强后趋于饱和且呈稳定状态，即光合有效辐射处于0~1 000 μmol·m^-2·s^-1时，杉木P_n呈急剧增长趋势；达到1 000 μmol·m^-2·s^-1后，则呈缓慢增长。

各光质中杉木P_n光响应曲线之间存在差异。蓝光0~500 μmol·m^-2·s^-1，P_n增长迅速，500~1 000 μmol·m^-2·s^-1内P_n变化相对平缓，而＞1 000 μmol·m^-2·s^-1，呈现较快的增长趋势，在2 000 μmol·m^-2·s^-1时达到最大值，且高于红光和白光。白光和红光两者表现相同的规律，即0~1 000 μmol·m^-2·s^-1，P_n处于较高水平，而＞1 000 μmol·m^-2·s^-1时，则表现出强光下光响应曲线呈饱和趋近型的特征，此时白光P_n高于红光。

2.3 不同光质下G_s和WUE光响应曲线比较 2.3.1 G_s光响应曲线

不同光质条件下杉木G_s与I的响应趋势(图 2)表现出相似的规律性。各G_s随光合辐射增加呈波动变化，在1 500~2 000 μmol·m^-2·s^-1时均呈上升趋势，其中红光的G_s值处于较低水平。当I达到2 000 μmol·m^-2·s^-1时，G_s表现为蓝光(0.105 mol·m^-2·s^-1)＞白光(0.089 mol·m^-2·s^-1)＞红光(0.074 mol·m^-2·s^-1)。

2.3.2 WUE光响应曲线

WUE可反映植物适应能力的强弱^[18]。杉木WUE受光强和光质影响(图 3)。当I在0~200 μmol·m^-2·s^-1之间，3种光质均呈急剧升高的趋势；当I＞200 μmol·m^-2·s^-1时，白光和蓝光WUE缓慢增长，且当I＞1 000 μmol·m^-2·s^-1后表现出相对平稳的增长态势；红光WUE则表现出波动状变化趋势，且在I＞1 000 μmol·m^-2·s^-1时呈持续降低趋势，当I达到2 000 μmol·m^-2·s^-1时，红光WUE低于白光，而在其他梯度下均高于白光和蓝光。

3 讨论与结论 3.1 光响应曲线拟合模型的比较

直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型是常用的光响应曲线拟合模型，而模型具有一定的适用范围^{[4, 7, 19]}。本研究中3种模型拟合方程对白光、红光和蓝光的光响应曲线具有较好的适用性(R²＞0.98)，但准确性不同。已有研究表明^{[8, 20]}直角双曲线修正模型与实测值偏离最小，适用于较多植物(如桉树^[8]、油茶^[21]、野生小蓬竹^[22]等)，与本研究中直角双曲线修正模型对蓝光光响应曲线特征值的拟合结果相一致，但在I_sp拟合上存在偏差。一般来说，生长环境的改变会引起植物光响应曲线变化进而影响光响应模型的选择^[23-25]。本研究中非直角双曲线模型对红光和白光下杉木光响应曲线特征值的拟合具有更好的效果，但无法直接估算光饱和点。张中峰等^[11]研究发现，非直角双曲线模型对岩溶植物的拟合更具生理意义。为提高非直角双曲线模型的准确性，Xu et al^[26]从光合机理对模型进行探索，提出将叶绿素指数和SPAD值引入到非直角双曲线模型中。本研究的3个模型中，直角双曲线模型拟合结果与实测值相对偏差较小，与大多数研究结果一致^{[8, 21-22]}。

3.2 杉木光质间光合特性比较

植物的光响应曲线能够反映植物对光强和环境的适应能力^[27]。本研究表明，红光在弱光环境下(I≤200 μmol·m^-2·s^-1)具有较高的P_n，而在强光环境中蓝光和白光的P_n较高，蓝光效果更佳。

G_s是单位时间内单位叶面积气孔的水汽蒸腾量，反映气孔的张开程度。植物气孔导度差异与光质、光强相关，在单子叶和双子叶植物中均发现蓝光对气孔张开具有促进作用^[28], 而莴苣和甜菜在红、蓝光下的G_s与白光相比较低^[29-30]。本研究表明，蓝光G_s在弱光环境下(I≤200 μmol·m^-2·s^-1)随着光强增大呈波动下降，而I＞1 000 μmol·m^-2·s^-1时，G_s迅速增强。与红光和白光相比，杉木在蓝光下根据光强的变化进行适应性调节，其光合能力较强，与周锦业^[31]研究结果一致；白光和红光G_s值则在强光环境下总体呈缓慢上升趋势，说明在白、红光的强光环境下，杉木气孔平稳地进行气体交换，有利于光合作用。

WUE常作为评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标，WUE越高，则植物的适应能力越强^[18]。本研究中，弱光环境下红光的WUE处于较高水平，表明杉木能较好地适应弱红光环境；在强光环境下，白光和蓝光的WUE值呈上升趋势，表明杉木在白光、蓝光的高光强环境下也具有较好的适应性。

本研究中杉木幼苗叶片在不同光质、光强下的光合特性仅是短时间内所表现出的特征，不同年龄杉木对不同模型的准确性等有待于进一步研究。