文章信息
- 林宝平, 何宗明, 胡欢甜, 邱岭军, 林宇
- LIN Baoping, HE Zongming, HU Huantian, QIU Lingjun, LIN Yu
- 林火对尾巨桉人工林草本层生物多样性和C、N密度的影响
- Effect of mild forest fire on herbaceous species diversity and carbon and nitrogen density in Eucalyptus urophylla×E.grandis plantations
- 亚热带农业研究, 2017, 13(2): 115-120
- Subtropical Agriculture Research, 2017, 13(2): 115-120.
- DOI: 10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2017.02.009
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文章历史
- 收稿日期: 2017-02-05
2. 国家林业局杉木工程技术研究中心, 福建 福州 350002;
3. 长乐市大鹤国有防护林场, 福建 长乐 350212
2. National Bureau of Forestry Administration, Engineering Research and Development Center of Chinese Fir, Fuzhou, Fujian 350002, China;
3. Changle Dahe State-Owned Protection Forest Farm, Changle, Fujian 350212, China
林火影响森林生态系统的C、N储量和能量平衡,是森林生态系统发展变化的重要干扰因子之一[1]。随着全球气候变暖,火灾的频度和强度呈上升趋势[2],火生态学研究受到越来越广泛的关注[3-6]。林火能够在短时间内打破森林生态系统的原有状态,激烈影响森林C、N储量和分配格局[7]。随着国内外学者对火生态学的深入研究,林火对森林演替的驱动作用被逐渐认识[1],普遍认为森林火灾能够通过改变森林环境资源(土壤、养分、光照等)进而改变群落的资源竞争格局[8],如林分郁闭度的降低为喜光植物创造有利条件;林火消耗地表有机质,提高养分归还效率[9]。目前, 国内外学者对森林火灾的研究多集中于森林生态系统的C源汇功能[10-11]、不同烈度林火对森林生态系统的影响[12]、林火过后不同恢复模式下森林生态系统的演替[13]等方面,且我国的研究大多针对内陆森林地区,尤其是大兴安岭林区,对滨海地区人工林火生态学的研究较少。
草本层作为森林生态系统的重要组成部分,是森林火灾后次生演替中的优先环节,对林分和土壤环境的变化十分敏感,是森林受干扰后生态系统恢复状况的有效指标。因此,对火灾过后草本层C、N密度的研究有助于了解火灾恢复期森林生态系统的C、N循环过程。但目前对林火干扰下草本层C、N密度的研究较少[14-15],对林火干扰下亚热带滨海沙地草本层C、N特征的研究尚未见报道。基于此,本研究以亚热带滨海沙地尾巨桉人工林为研究对象,调查其受林火干扰和未受干扰(CK)林分草本层物种特征及C、N密度,以期为沿海防护林林火管理及火灾后生态系统的恢复提供参考。
1 试验地概况试验地位于我国东南沿海地区长乐大鹤国有防护林场(119°68′E,25°96′N),属沿海防护林基干林带,主要由木麻黄(Casuarina equisetifolia J R Forst & G.Forst.)、湿地松(Pinus elliottii Engelm.)、尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis)等人工林组成。该区为南亚热带海洋性季风气候,温和多雨,年均气温19.2 ℃,年均降水量1 794.1 mm,平均湿度72.3%,年日照1 535.5 h,为滨海风积沙土,地势平缓,土层深厚,保水保肥能力低。
2003年春末,在湿地松采伐迹地上造林,初植密度为1 650株·hm-2,现密度为1 250株·hm-2,2012年夏季发生由人为引起的轻度火灾。2016年春季调查发现,林火干扰林分76%尾巨桉植株离地表 0~2 m处出现树皮爆裂,树干基部出现2~5株萌条,植株受到明显的伤害。供试人工林林下草本茂盛,但未形成灌木层,白茅[Imperata cylindrica (L.) Raeusch.]和地表枯枝落叶为主要可燃物。尾巨桉人工林基本概况见表 1,其中树高、胸径采用每木检尺法测定;郁闭度采用目估法测定;土壤容重采用环刀法测定。钻取0~10 cm土层土壤,晾干,过60目筛,使用全自动C、N元素分析仪(Elemental EL MAX CNS analyzer,德国)测定土壤全C、全N含量。
林分类型 | 生物量 | 土壤 | |||||||||||
平均胸径 | 平均树高 | 郁闭度 | 存活率 | wC | wN | C/N | 容重 | pH值 | |||||
cm | m | % | g·kg-1 | g·kg-1 | g·cm-3 | ||||||||
林火干扰 | 14.94±0.45 | 17.92±0.37 | 0.65 | 58.57 | 3.73±0.86 | 0.43±0.04 | 8.57±1.12 | 1.38±0.04 | 5.75±0.07 | ||||
未受干扰(CK) | 14.42±0.26 | 19.08±0.22 | 0.74 | 86.82 | 3.65±0.85 | 0.36±0.10 | 10.41±2.37 | 1.32±0.03 | 5.49±0.14 | ||||
1)数据为平均值±标准差。 |
2015年1月分别在尾巨桉人工林正常生长林分和受林火干扰林分随机设置3个20 m×20 m样地,对样地内乔木进行每木检尺,测定其树高、胸径、郁闭度、存活率,其中树高采用Vertex Ⅳ超声波测高测距仪(瑞典Haglof公司生产)测定。翌年4月在6个乔木样地内沿对角线分别设置10个1 m × 1 m草本样方(避开乔木),共60个样方,调查样方内草本种类、株数和盖度。手工采集小区内所有完整的草本植株,分类后洗净根系土壤,用剪刀将根系与地上部分分离,置于105 ℃杀青15 min(由于所采集草本层白茅占据多数,难以区分其根、茎,故统一采用地上部分与根系区分),置烘箱中60 ℃烘干至恒重,用粉碎机研磨粉碎,过60目筛,待测。样品全C、全N含量采用全自动C、N元素分析仪测定。
2.2 重要值的测定草本层各植物的相对多度(relative abundance, RA)、相对盖度(relative coverage, RC)、相对频度(relative frequency, RF)及重要值(important value, Ⅳ)计算方法如下[16]:
RA/%=(某一物种的个体总数/同一层次所有物种的个体总数)×100
RC/%=(某一物种的盖度总和/同一层次所有物种的盖度总和)×100
RF/%=(某一物种的频度/同一层次所有物种的频度总和)×100
IV/%=(RA+RC+RF)/3
2.3 C、N密度的测定$\begin{array}{l} {\rho _{\rm{C}}} = \frac{1}{{{S_k}}}\sum\limits_{i = 1}^j {{R_{m{\rm{C}}}}{W_{m{\rm{C}}}} \times {{10}^{ - 6}}} \\ {\rho _{\rm{N}}} = \frac{1}{{{S_k}}}\sum\limits_{i = 1}^j {{R_{m{\rm{N}}}}{W_{m{\rm{N}}}} \times {{10}^{ - 6}}} \end{array}$ |
式中,ρC、ρN分别为样方内C、N密度/(kg·hm-2);Sk为样方总面积/hm2;j为样方总数;RmC、RmN分别为样方内m草本地上部分或根系C、N含量/(g·kg-1);WmC、WmN分别为样方内m草本地上部分或根系干重/g。
2.4 数据分析采用Excel 2003软件进行数据处理。
3 结果与分析 3.1 尾巨桉人工林草本层物种组成及其重要值尾巨桉人工林林火干扰和CK林分林下草本植物分别为5个科5个种和3个科3个种(表 2),其中白茅重要值分别为73.70%和86.59%,在2种林分中均占据绝对优势。白茅和多裂翅果菊为2种林分的共有草种。林火过后,矮生薹草和大序隔距兰为新增物种,其重要值分别名列第2和第3,高于多裂翅果菊;白茅重要值比CK下降了15.01%;林下草本层草本种类、密度均高于CK。
林分类型 | 科 | 种 | 学名 | ρ草本 | RA/% | RC/% | RF/% | IV/% | 次序 |
株·hm-2 | |||||||||
林火干扰 | 禾本科 | 白茅 | I.cylindrica (L.) Raeusch. | 536 000 | 96.06 | 81.56 | 43.47 | 73.70 | 1 |
莎草科 | 矮生薹草 | Carex pumila Thunb.ex A.Murray | 14 000 | 2.50 | 7.14 | 26.09 | 11.90 | 2 | |
兰科 | 大序隔距兰 | Cleisostoma paniculatum (Ker-Gawl.) Garay | 4 000 | 0.72 | 4.77 | 13.04 | 6.18 | 3 | |
菊科 | 多裂翅果菊 | Pterocypsela laciniata (Houtt.) C.Shih | 2 000 | 0.36 | 5.64 | 8.70 | 4.90 | 4 | |
伞形科 | 破铜钱 | Hydrocotyle sibthorpioides var.batrachium (Hance) Hand.-Mazz. | 2 000 | 0.36 | 0.89 | 8.70 | 3.32 | 5 | |
总和 | 558 000 | 100.00 | 100.00 | 100.00 | 100.00 | ||||
未受干扰(CK) | 禾本科 | 白茅 | I.cylindrica (L.) Raeusch. | 416 000 | 99.04 | 89.30 | 71.42 | 86.59 | 1 |
菊科 | 多裂翅果菊 | P.laciniata (Houtt.) C.Shih | 2 000 | 0.48 | 6.97 | 14.29 | 7.25 | 2 | |
苋科 | 土牛膝 | Achyranthes aspera Linn. | 2 000 | 0.48 | 3.73 | 14.29 | 6.16 | 3 | |
总和 | 420 000 | 100.00 | 100.00 | 100.00 | 100.00 | ||||
1)RA.相对多度;RC.相对盖度;RF.相对频度;IV.重要值。 |
尾巨桉人工林草本层各物种C、N含量及密度见表 3,因所采集的破铜钱干重<0.3 g,在整个草本层生物量中占比极小,可忽略不计。由表 3可知,尾巨桉人工林林下草本C含量为175.30~428.14 g·kg-1,N含量为4.39~29.83 g·kg-1,除白茅外,其余草本地上部分与根系C含量差异不大,N含量差异明显;白茅各部位的C、N含量均低于其他草本,但由于林分内白茅的生物量占草本层绝对优势,因此其C、N密度远高于其他草本;草本层根系的C、N比均明显高于地上部分。C、N密度很大程度上取决于生物量,林火干扰林分草本层生物量、C密度、N密度分别比CK提高11.18%、9.41%、10.37%。
林分类型 | 物种 | 部位 | 生物量 | wC | wN | C/N | ρC | ρN | |||
kg·hm-2 | g·kg-1 | g·kg-1 | kg·hm-2 | kg·hm-2 | |||||||
林火干扰 | 白茅 | 地上部分 | 374.42 | 175.30 | 4.86 | 36.07 | 65.64 | 1.82 | |||
地下根系 | 381.82 | 237.82 | 4.39 | 54.17 | 90.80 | 1.68 | |||||
矮生苔草 | 地上部分 | 9.68 | 428.14 | 24.33 | 17.59 | 4.14 | 0.24 | ||||
地下根系 | 5.42 | 411.39 | 13.55 | 30.36 | 2.23 | 0.07 | |||||
大序隔距兰 | 地上部分 | 0.68 | 352.84 | 18.21 | 19.38 | 0.24 | 0.01 | ||||
地下根系 | 0.32 | 384.64 | 15.65 | 24.57 | 0.12 | 0.01 | |||||
多裂翅果菊 | 地上部分 | 1.20 | 383.08 | 29.83 | 12.84 | 0.46 | 0.04 | ||||
地下根系 | 1.42 | 393.22 | 5.97 | 65.90 | 0.56 | 0.01 | |||||
合计 | 774.96 | - | - | - | 164.19 | 3.88 | |||||
未受干扰(CK) | 白茅 | 地上部分 | 294.62 | 175.30 | 4.86 | 36.07 | 51.65 | 1.43 | |||
地下根系 | 386.62 | 237.82 | 4.39 | 54.17 | 91.95 | 1.70 | |||||
多裂翅果菊 | 地上部分 | 0.30 | 383.08 | 29.83 | 12.84 | 0.11 | 0.01 | ||||
地下根系 | 0.18 | 393.22 | 5.97 | 65.90 | 0.07 | 0.00 | |||||
土牛膝 | 地上部分 | 12.86 | 397.99 | 25.08 | 15.87 | 5.12 | 0.32 | ||||
地下根系 | 3.04 | 407.22 | 13.07 | 31.15 | 1.24 | 0.04 | |||||
合计 | 697.62 | - | - | - | 150.14 | 3.50 |
草本层根系C贡献率大于地上部分,N贡献率与地上部分相当(表 4),这与白茅在草本层中占绝对优势密切相关。从物种上看,2种林分白茅的C、N贡献率均最高,林火干扰林分C、N贡献率分别占95.28%、90.41%;CK分别占95.64%、89.37%(表 5)。
林分类型 | 物种 | C贡献率/% | N贡献率/% |
林火干扰 | 白茅 | 95.28 | 90.42 |
矮生苔草 | 3.88 | 7.99 | |
大序隔距兰 | 0.22 | 0.45 | |
多裂翅果菊 | 0.62 | 1.14 | |
未受干扰(CK) | 白茅 | 95.64 | 89.37 |
多裂翅果菊 | 0.13 | 0.29 | |
土牛膝 | 4.23 | 10.34 |
滨海沙地人工林生态系统结构单一,土壤贫瘠,林下草本稀少,沙地尾巨桉人工林未受干扰林分草本层仅3个物种,远低于内陆酸性紫色土地区尾巨桉林下草本物种数(13个物种)[17],草本层生物量(近0.70 t·hm-2)远低于同属亚热带季风气候区的内陆赤红壤地区8年生尾巨桉人工林草本层(1.97 t·hm-2)[18]。森林生态系统中,草本层丰富度最高,影响森林生态系统的能量流动[19],指示生态系统的稳定性。与内陆人工林相比,滨海沙地人工林生态系统稳定性较弱,经轻度林火干扰后,尾巨桉林下草本层物种及生物量略有增加,但依然低于内陆人工林。
白茅在尾巨桉人工林草本层中占据绝对优势,这是由于白茅对贫瘠环境具有高度适应性。白茅为克隆植物,能够通过根状茎进行克隆繁殖,且具有觅食行为[20],确保其能够在贫瘠的沙地上生存并且占据竞争优势。本研究表明,林火干扰林分草本层生物量大于CK,其中,林火干扰和CK林分白茅生物量分别占草本总生物量的97.58%和97.65%,因此,草本层生物量主要由白茅的生物量决定。低强度的林火将地表草本燃烧殆尽,对深层土壤的破坏力较小,林火过后,白茅地下根茎迅速分蘖,开始克隆繁殖,同时,林火燃烧草本层和枯枝落叶层留下的灰分物质短时间内为白茅的繁殖提供了充足的养分[21],这可能是受干扰林分草本层生物量高于CK的主要原因。此外,白茅的生长能够改善受损的生态系统,改良极端的土壤生态环境,为植被的演替创造有利环境[22-23],对沿海防护林生态系统的演替具有积极意义。
林火干扰增加了滨海沙地尾巨桉人工林优势草本生物量,从而增加草本层C、N密度。林火过后尾巨桉林分郁闭度的降低为林下草本提供较为充足的阳光,这可能是草本层生物量和C、N密度增加的原因之一。此外,本课题组研究表明,尾巨桉人工林受林火干扰林分的土壤活性C组分高于CK[24],为草本植物的生长提供了必要的C源,增加草本层生物量,进而增加其C、N密度。草本层植物的生长还能改善沙地土壤肥力,如草本植物根系分泌物对土壤生态的调控作用[25-26]、草本枯落物对土壤的养分归还[27]、草本根系对养分的固持[28]等。轻度林火干扰加速了尾巨桉人工林自然演替进程,提高草本层生物量,为人工林生态系统积累更多的C源和N源,加速了林火过后森林生态系统的演替。本研究表明,林火干扰林分草本层生物量和C、N密度均高于CK,这与张玉红等[9]、Miller et al[29]认为适度林火对森林生态系统的发展具有积极意义的观点一致。苗庆林等[30]认为计划烧除有助于减少林内可燃物载量,降低强度林火发生的机率,滨海沙地防护林生态系统结构单一,凋落物归还方式是维持其生态系统养分循环的主要机制,采取不干扰模式可保持凋落物自然归还状态,为林火的发生积累了可燃物,增加发生森林火灾的机率和强度,计划烧除提供了解决这一矛盾的方法。但对林内乔木层的调查表明,即使是轻度林火干扰,也会对乔木造成损伤,因此,有必要针对滨海沙地人工林展开计划烧除技术的研究,对可燃物载量、天气情况、点火控制技术等进行评估,制定有效的烧除策略。此外,有研究表明,草本层生物量的增加并不足以改变林火后森林总体生物量的降低程度[31],草本层C、N储量占整个森林生态系统的比重较小,定量研究林火对人工林C、N储量的影响需要对乔木层—草本层—土壤生态系统进行整体的评估,这也是本课题组需要进一步探索的问题。
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