植物区系是一个地区所有植物分类单位的总和，是植物在一定自然地理条件，尤其是在古地理条件下发展演化的结果^[1]。对植物区系的研究有利于掌握当地植物资源概况，为深入探讨和揭示某个区域植物资源提供依据，是人类认识自然与保护自然的工作基础^[2]。种子植物通常是一个地区的优势植物，对植物区系特征有重大影响，是植物区系研究的热点之一^[3]。

武夷山是世界自然与文化遗产地，早在100多年前就已被国内外学者所关注，至今已发表 200多个新种，成为世界上重要的模式标本产地^[4]。《武夷山研究:自然资源卷》^[5]、《江西武夷山自然保护区科学考察集》^[6]分别对福建武夷山、江西武夷山自然保护区地理概况、动植物资源作了描述。当前相关研究主要集中在土壤养分^[7-8]、森林生态^[9-11]、昆虫学^[12-13]等领域，有关植物区系有少量研究^[14-15]，但对2个保护区种子植物区系的比较研究尚未见报道。

武夷山自然保护区由福建武夷山、江西武夷山2个国家级自然保护区组成，以武夷山脉主峰黄岗山的脊线为界，以南为福建武夷山自然保护区，以北为江西武夷山自然保护区。南北坡的地形、地貌、光照、温度、水分等自然生态条件均有所不同，导致南北坡植物区系组成有所差异。本研究对武夷山自然保护区南北坡种子植物区系加以比较，评判坡向对植物区系的影响，以期对了解南北坡种子植物区系组成差异和地理成分特征提供依据。

1 研究地概况与方法

武夷山自然保护区位于北纬27°33′~27°54′、东经117°27′~117°51′，平均海拔1 200 m以上，其最高峰海拔2 160 m，为东南第一高峰，有华东屋脊之称，属亚热带季风性气候，冬短夏长，年均降水量2 583 mm，年平均气温14.2 ℃，年日照198 d，土壤类型主要有红壤、黄壤、草甸土等^[16]。

以福建、江西武夷山自然保护区科考名录作为研究本底资料^[5-6]，剔除栽培植物、归化植物后，根据《福建植物志》^[17]、《江西植物志》^[18]、《中国植物志》^[19]等资料，进行植物科属种级别统计。采用吴征镒^[20]植物分布区类型的划分系统，对南北坡种子植物区系进行比较分析。

根据热温比和相似系数定量分析武夷山自然保护区种子植物区系的差异性和组成特点，计算公式为：

$热温比 = R/T$

(1)

式中，R代表热带分布属数；T代表温带分布属数。

$相似系数 = c/\left( {a + b - c} \right)$

(2)

式中，a、b分别为南北坡分别有的科、属、种数，c为南北坡共有的科、属、种数。

2 结果与分析 2.1 植物区系的多样性比较

武夷山自然保护区种子植物物种组成丰富(表 1)，其中南坡有156科759属1 987种、北坡有153科812属2 212种。南坡、北坡科数比较接近，北坡属数、种数多于南坡。南坡裸子植物较北坡丰富，有7科17属24种，而北坡有5科10属16种。

2.2 科级别统计

武夷山自然保护区南坡单种科有25科(表 2)，包括番荔枝科(Annonaceae)、白花菜科(Cleomaceae)、沟繁缕科(Alsinastraceae)、番杏科(Tetragoniaceae)、水马齿科(Callitrichaceae)、山龙眼科(Proteaceae)、古柯科(Erythroxylaceae)、旌节花科(Stachyuraceae)、铁青树科(Olacaceae)、钟萼木科(Bretschneideraceae)、香蒲科(Typhaceae)等；含2~10种的科有80科，计384种；含11~30种的科有36科，计671种；30种以上的大科有15科，计907种，主要有禾本科(Poaceae)、菊科(Asteraceae)、蔷薇科(Rosaceae)、樟科(Lauraceae)、豆科(Leguminosae)、壳斗科(Fagaceae)和兰科(Orchidaceae)等。

北坡单种科有16科，其中领春木科(Eupteleaceae)、连香树科(Cercidiphyllaceae)等科南坡未见；含2~10种的科有80科，计370种；含11~30种的科有38科，计671种；含30种以上的大科包括菊科、蔷薇科、禾本科、豆科、兰科、唇形科(Lamiaceae)、百合科(Lilyaceae)、莎草科(Cyperaceae)等19科，共计1 155种，占武夷山北坡总种数的52.22%。

南北坡种子植物含种数大于30种的科成分比较接近，北坡大科数较南坡多；南坡比北坡的单种科多，从世界范围看这些单种科亦属于小科；中等科(2~30种)基本接近，表明北坡植物较南坡更为丰富，尤其是在大科上。

2.3 科属种相似性

从图 1可见，武夷山自然保护区南北坡科属种相似系数较高，与二者距离较近有关。不同植物类群科属种组成的相似系数均在45%以上，其中双子叶植物、单子叶植物科相似系数大于95%，属相似系数约为75%，种相似系数约为60%。相较二者，裸子植物科属种的相似系数则较低，分别为71.43%、50.00%、33.33%。

南坡分布的罗汉松科(Podocarpaceae)、银杏科(Ginkgoaceae)、番荔枝科和落葵科(Basellaceae)等在北坡未见，而北坡分布的连香树科、领春木科、川续断科等则在南坡未见。在南坡分布的慈姑属(Sagittaria)、斑茅属(Saccharum)、白豆杉属(Pseudotaxus)、罗汉松属(Podocarpus)、油杉属(Keteleeria)、箣柊属(Scolopia)、倒地铃属(Cardiospermum)、秦岭藤属(Biondia)、清香藤属(Jasminum)、山竹子属(Garcinia)、金合欢属(Acacia)、厚壳桂属(Cryptocarya)等，在北坡未见；而北坡分布的白芨属(Bletilla)、白穗花属(Speirantha)、独花兰属(Changnienia)、杜鹃兰属(Cremastra)、杓兰属(Cypripedium)、扯根菜属(Penthorum)、孩儿参属(Pseudostellaria)、毛药藤属(Sindechites)、豚草属(Ambrosia)、黄牛木属(Cratoxylum)等，则在南坡未见。单子叶植物的差异主要体现在禾本科、莎草科、兰科、百合科种的数量上；裸子植物种差异相对较大，物种相似度为32.26%；双子叶植物的差异主要体现在菊科、蔷薇科、冬青科(Aquaceae)、豆科、樟科、猕猴桃科(Actinidiaceae)、报春花科(Primulaceae)、葡萄科(Vitaceae)、槭树科(Aceraceae)、杜鹃花科(Rhododendraceae)、壳斗科、山茶科(Theaceae)、茜草科(Rubiaceae)等的物种数量上。

2.4 属的区系成分比较

按照属分布区类型系统^[20]，武夷山自然保护区种子植物属的分布区类型可划分为14个(表 3)。其中，南坡的热带分布有355属(含856种)、温带分布313属(含815种)、世界分布64属(含282种)、中国特有分布27属(含34种)。北坡植物热带分布有357属(含906种)、温带分布362属(含939种)、世界分布有69属(含337种)、中国特有分布有24属(含30种)。

武夷山自然保护区分布区类型比重较大的有泛热带分布、热带亚洲分布、北温带分布、东亚分布等，南北坡属R/T值分别为1.13、0.99，表明热带分布与温带分布比重相当。相较其他保护区，中国特有属在武夷山自然保护区有较多分布，如白豆杉属、杉木属(Cunninghamia)、拟单性木兰属(Parakmeria)、大血藤属(Sargentodoxa)、石笔木属(Tutcheria)、腊梅属(Chimonanthus)、半枫荷属(Semiliquidambar)、青檀属(Pteroceltis)、栾树属(Koelreuteria)、钟萼木属(Bretschneidera)、瘿椒树属(Tapiscia)、青钱柳属(Cyclocarya)、喜树属(Camptotheca)、通脱木属(Tetrapanax)等。

3 讨论与结论

武夷山自然保护区南北坡种子植物区系研究表明，其种子植物区系组成丰富，其中南坡有156科759属1 987种，北坡153科812属2 212种。该保护区地处泛北极植物区与古热带植物区的过渡地带，地势高低悬殊，在所属716.77 km²范围内，最低海拔300 m，最高海拔2 160 m，形成约10 km长的垂直带谱，地貌复杂、山高谷深，沟谷地带有时延伸至1 600 m，海拔差大，受第四纪冰川影响弱，生境丰富。加之人为干扰小，成为一些古老植物的避难所，一些珍稀植物得以保存，因而武夷山自然保护区的植物物种多样性十分丰富^[21]。

武夷山自然保护区处于华东区植物区系的核心位置，华东种子植物区系起源古老，起源不迟于早第三纪^[22]。本区种子植物存在较多的单种科或少种科、裸子植物、木兰科、葇荑花序类，亦分布有一定数量的中国特有属，如白豆杉属、拟单性木兰属、大血藤属、半枫荷属、钟萼木属、青钱柳属、喜树属、通脱木属等，表明武夷山自然保护区植物区系的相对古老性。南北坡属R/T值为1.13、0.99，表明热带分布与温带分布比重相当，尤其在大科、大属层次，与何建源^[5]、刘信中等^[6]研究结论大体一致。

南北坡物种科属种相似系数均较高，其中单子叶植物最高，南北坡单子叶植物科、属相似系数分别为100%、75.26%。由于南北坡两侧距离相近，物种交流可能性大，其植物科属组成与植物亲缘关系相近，科、属、种相似性系数均较高。不同植物类群科属相似系数可能与其种子传播及两地地理条件不一有关^[23]。裸子植物在本区分布较少，科含属、种数较少，许多裸子植物为珍稀濒危植物，如水松(Glyptostrobus pensilis)，自然传播能力较弱，因而导致科属种相似度较低。单子叶植物个体较小，无性繁殖能力较强，种子易传播^[24]，生活史短，可能是此原因导致较高的科属种相似系数。生境的特异性也支撑了植物的分化，对相似系数亦有影响。植物是否在一个地区有分布，受自然原因和环境干扰等多方面因素影响^[25]。

南坡裸子植物较北坡丰富，南坡植物单种科多于北坡，大科数量北坡多于南坡。物种丰富度与区系地理位置紧密相关，经度、纬度、海拔等均会对物种丰富度造成影响。Rahbek^[26]发现，很多地域物种丰富度并不随着海拔的上升而降低，而是在中间海拔物种丰富度最高，即中域效应理论。北坡植物不仅具有热带成分属，兼具更多的温带成分属，同时北坡生境可能较南坡更为复杂，这些原因导致北坡植物较南坡丰富，而非单纯的能量假说理论^[27]。