文章信息
- 胡荣华, 张以华, 游年顺, 谢美珠, 黄利兴
- HU Ronghua, ZHANG Yihua, YOU Nianshun, XIE Meizhu, HUANG Lixing
- 高异交率三系不育系414A特征特性分析
- The characteristics of a high out-crossing three-line sterile line 414A
- 亚热带农业研究, 2016, 12(3): 160-164
- Subtropical Agriculture Research, 2016, 12(3): 160-164.
- DOI: 10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2016.03.004
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文章历史
- 收稿日期: 2016-07-26
不育系的异交特性是影响杂交水稻制种产量的关键因素之一。柱头外露率是影响不育系异交性能的重要因素,高柱头外露率的不育系更容易接受外来花粉,外露的柱头不仅有利于开花当天接受花粉,还可提高柱头在开花后受粉的机率,从而在一定程度上避免制种过程中因父母本花期、花时差造成的产量偏低情况。因此,优良的不育系除应具备良好的配合力和稳定的不育性外,还必须具有较高的柱头外露率。柱头外露率高的不育系是获得制种高产稳产的重要保证。目前,不育系柱头外露性状的研究已取得了一定进展。田大成等[1]研究表明,柱头外露的颖花平均结实率为64%,最高结实率可达90%;而柱头未外露的颖花平均结实率仅15.7%。李庆荣[2]研究表明,柱头外露的颖花结实是构成制种产量的主体,占比达70%~80%。代贵金等[3]研究表明,制种产量与不育系的柱头外露率呈极显著正相关。杨保汉[4]认为,双边外露柱头的颖花结实率最高,单边外露柱头次之,柱头未外露的最低,在自然条件下,不育系柱头外露率每提高1%,结实率可提高0.74%~0.92%,每公顷可增产47~68 kg。因此,对不育系柱头外露的研究可为选育高外露的不育系提供理论依据,对指导亲本配组、选育具有重要意义[5]。
本研究对新选育的籼型三系不育系414A及其亲本全丰A的开花、异交习性等特性进行研究,以期为选育高柱头外露率不育系提供参考。
1 材料与方法 1.1 材料试验品种分别为籼型三系不育系414A和全丰A,均由福建省农业科学院水稻研究所选育。全丰A于2004年通过福建省科技成果鉴定,2008年获得农业部植物新品种权保护(品种权号:CNA20050296.4)。全丰A具有育性稳定、开颖性好、异交率高、配合力强、抗稻瘟病、适应性好等特点。414A是通过全丰B与自选保持系6B杂交配组,选择优良单株与野败型不育系测交、回交转育而成。414A在保持全丰A优良特性的基础上,异交率进一步提高。
1.2 田间设计试验于2014-2016年在福建省农业科学院水稻研究所福建将乐基地和海南三亚基地试验田进行。福建将乐基地位于福建省西北部,基地周边主要种植烟草和水稻,试验田块土壤呈灰色,肥力中等偏上,肥力均匀,排灌方便。海南三亚基地位于海南省三亚市的东部,当地主要种植蔬菜和水稻,试验田块土壤肥力中等,排灌方便。为研究各品种抽穗日期,试验分3期播种,插植规格为每行10株,共10行,种植密度为13.3 cm×16.7 cm,单本植。
1.3 调查方法 1.3.1 颖花特征同一生态条件下,两个品种各随机抽取10个单株的主穗,调查单穗开花天数和逐日开花率;各品种单穗盛花期的上午8:00至下午16:00,每30 min记录1次张开颖花数,通过10穗张开颖花数的平均值反映该不育系的开花动态。计算午前开花率和花时分布动态:午前开花率/%=12:00以前张开颖花数/总张开颖花数×100;花时分布动态/%=各时段张开颖花数/当天张开颖花总数×100。随机取10朵颖花,参照邓华凤等[6]的测量方法调查其开颖至闭颖的时间及开颖角度、颖间距。
1.3.2 柱头特性取颖花全部开过的主穗10穗,分别调查每穗颖花的柱头外露情况,并计算各穗的双边外露率、单边外露率、柱头总外露率和包颖粒率;盛花期随机选取21个正在开花的不育系主穗,剪去已开过的颖花和尚未张开的颖花,将开花未授粉的颖花剪半颖并套袋,自套袋后第3天起,每天盛花时段选3穗分别进行2次人工授粉,每次授粉间隔30 min并保证授粉足量,连续7 d,授粉结束25 d后调查套袋单穗结实数,计算其单穗结实率,通过结实率评价柱头活力。
2014年12月至2015年1月,在三亚基地进行田间自然异交试验,根据父母本播抽历期合理安排母本播期,为确保各不育系的花期能与父本(蜀恢527)相遇,采取每隔10 d播种一期父本,共播种3期,使各不育系与父本同期抽穗扬花。通过父母本自然异交授粉,成熟时随机选取各不育系5株,重复2次,考种并计算其结实率。
1.4 数据统计采用Excel 2013软件进行数据统计及分析。
2 结果与分析 2.1 颖花特征 2.1.1 开花历期不同生态条件下,414A和全丰A的开花动态见图 1。由图 1可知,2015年正季,将乐基地414A和全丰A的开花历期分别为8.6、8.4 d,均在第1朵颖花开花第3天进入盛花期,盛花时间持续2 d,且开花时间都集中在抽穗后1~6 d,6 d累计开花率分别为92.4%、93.3%。因此,制种过程中要考虑该类型不育系开花快的特性,合理安排父本的开花时间。
2016年春季,三亚基地414A和全丰A的开花历期分别为8.5、8.4 d,第1朵颖花开花第3天进入盛花期,盛花时间和时长与将乐基地观察结果一致。
2.1.2 日开花动态和花时特点不同生态条件下,414A和全丰A的日开花动态见图 2。由图 2可知,不同生态条件下,414A和全丰A的日开花动态趋势基本一致。将乐基地414A和全丰A日盛花期一般在上午09:30至11:00,开花数占当天开花总数的67.7%和67.3%,高峰期明显,午前开花率分别为86.5%、88.0%;三亚基地日盛花期一般在上午09:00至11:00,也有明显的高峰期,开花数占当天开花总数的72.2%和74.5%,午前开花率分别为90.2%、91.7%。414A和全丰A在三亚基地的日始花时间均比将乐基地早。两个生态条件下,414A和全丰A日始花时间均在8:30左右,且每日均有相应的高峰期,当日开花主要集中在12:00前,但414A开花相对比较集中。
2.1.3 开花及张颖特性不同生态条件下,414A和全丰A的张颖特性见表 1。由表 1可知,不同生态条件下,414A和全丰A的张颖特性变化不大,张颖时间均在2 h左右,颖间距均为3.65~3.81 mm;相同生态条件下,414A的张颖角度比全丰A稍大,差值达0.8°~1.1°。
品种 | 张颖时间/h | 颖间距/mm | 张颖角度/(°) | |||||
三亚基地 | 将乐基地 | 三亚基地 | 将乐基地 | 三亚基地 | 将乐基地 | |||
414A | 2.1 | 1.9 | 3.81 | 3.65 | 26.5 | 27.2 | ||
全丰A | 2.0 | 1.9 | 3.73 | 3.67 | 25.7 | 26.1 |
较高的外露率对提高异交结实率有明显的效果。不同生态条件下,414A和全丰A的柱头外露特征见表 2。由表 2可知,三亚基地414A和全丰A的柱头外露率分别为75.96%、69.63%,将乐基地分别为66.02%、50.18%。相同生态条件下,414A的柱头外露率均比全丰A高,说明414A比全丰A更容易接受外来花粉;414A的包颈粒率差异小于全丰A,说明414A的包颈程度比全丰A更不易受环境条件的影响。因此,414A繁殖制种过程中,应根据气候情况适时调节“九二〇”的使用量,可降低制种成本、提高制种产量
% | |||||||||||
品种 | 柱头外露率 | 双边外露率 | 单边外露率 | 包颈粒率 | |||||||
三亚基地 | 将乐基地 | 三亚基地 | 将乐基地 | 三亚基地 | 将乐基地 | 三亚基地 | 将乐基地 | ||||
414A | 75.96 | 66.02 | 54.26 | 33.77 | 21.70 | 32.25 | 17.76 | 15.07 | |||
全丰A | 69.63 | 50.18 | 21.85 | 13.81 | 47.78 | 36.13 | 6.20 | 20.49 |
414A和全丰A的柱头活力见表 3。由表 3可知,414A和全丰A的柱头活力均较强,开花后第7天,其柱头仍表现出不同程度的活力。但全丰A的柱头活力比414A弱,开花后第3天授粉,全丰A的结实率为32.7%,低于414A(43.6%);而开花后第7天授粉,全丰A结实率仅1.2%,也低于414A(2.8%)。说明414A的柱头活力在其亲本的基础上得到了加强,在制种过程中,414A较全丰A更易获得高制种产量。
% | |||||
品种 | 结实率 | ||||
第3天 | 第4天 | 第5天 | 第6天 | 第7天 | |
414A | 43.6 | 33.6 | 21.9 | 8.7 | 2.8 |
全丰A | 32.7 | 23.4 | 16.3 | 5.5 | 1.2 |
1)数据为2015年8-9月在将乐基地的调查数据。 |
由表 4可知,三亚基地和将乐基地414A的异交率分别比全丰A高18.7%、8.2%。因此,相同生态条件下,414A的异交率比全丰A高。
% | |||||||
品种 | 三亚基地 | 将乐基地 | |||||
平均值 | 变异范围 | 变异系数 | 平均值 | 变异范围 | 变异系数 | ||
414A | 72.3 | 58.3~81.1 | 21.3 | 56.8 | 49.2~61.8 | 16.6 | |
全丰A | 53.6 | 41.5~68.3 | 19.7 | 48.6 | 45.3~56.6 | 18.3 |
制种产量的高低及难易程度是不育系大面积应用和推广的重要制约因素,开花习性又是制约不育系制种产量高低的重要因素之一。制种产量高的不育系一般具有较高的柱头外露率、较强的柱头活力及相对较集中的开花时长、花时和花期。繁殖制种过程中,可依据各不育系和父本开花特性,采用有效的高产制种技术,促进不育系与父本花期、花时恰好相遇,提高杂交水稻的制种产量。
本研究表明,水稻三系不育系414A和全丰A在开花时间和开花时长等异交特性上具有共同点,但在柱头外露率、柱头活力等方面存在一定差异,并由该差异形成高异交的特性。从综合表现上看,414A具有花期、花时集中,柱头外露率高,异交结实率高等优良特性。田大成等[7]研究表明,花时对异交结实的影响与柱头外露率密切相关,在提高柱头外露率的基础上改善花时,才能稳定和提高异交结实率;花时与柱头外露率是一种互补关系,这种关系在不同类型不育系中会有不同表现。也有研究表明,柱头外露率与异交结实率呈显著性正相关,柱头外露率越高,异交结实率越高;柱头活力越强,相应的异交结实率越高[8-9]。Shu et al[10]研究表明,通过改进水稻的栽培方法可以增加水稻柱头的活力,提高异交结实率。
不同生态条件下,不同不育系异交特性之间的差异表明,不育系的开花习性、柱头活力与其异交结实率呈密切相关性,在选育高异交率不育系过程中,不仅要选择高柱头外露率性状,还要选择高柱头活力等性状的不育系,改良不育系异交结实率的相关性状对杂交水稻的制种产量有直接影响。
[1] | 田大成, 张素英, 秦春林. 提高柱头外露率是杂交稻制种稳产高产的关键措施[J]. 四川农业科技, 1990(2): 16–18. |
[2] | 李庆荣. 柱头外露率的环境变异及其在异交结实中的作用[J]. 种子科技, 1995(2): 32–33. |
[3] | 代贵金, 蔡伟, 王彦荣, 等. 激素在杂交粳稻制种中的应用研究[J]. 杂交水稻, 1999, 14(增刊): 28–29,44. |
[4] | 杨保汉. 不育系柱头外露率及其结实率研究[J]. 杂交水稻, 1997, 12(1): 13–15. |
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[6] | 邓华凤,赵江海,何强,等.粳稻不同类型不育系异交习性研究[C]//国家杂交水稻工程技术研究中心,湖南杂交水稻研究中心.第1届中国杂交水稻大会论文集.长沙:杂交水稻杂志社,2010:482-486. |
[7] | 田大成, 黄三奎, 段永国, 等. 水稻不育系花时和受粉时间与异交结实率的关系[J]. 杂交水稻, 2004, 19(3): 50–54. |
[8] | 田大成. 水稻异交栽培学——杂交水稻高产制种原理与技术[M]. 成都: 四川科学技术出版社, 1991 : 72 -80. |
[9] | 韩赞平, 汪旭东, 王彬, 等. 7个籼型水稻细胞质雄性不育系异交习性的研究[J]. 西南农业学报, 2004, 17(4): 413–417. |
[10] | SHU Z F, CHEN Y, LIU Z, et al. Correlation between stigma characteristics and outcrossing rate of five Photo-thermo Sensitive Genic Male Sterile (PTGMS) rice lines[J]. Agricultural Science & Technology, 2016, 17(3): 573–576. |