牛樟(Cinnamomum kanehirae Hay)为樟科樟属常绿阔叶乔木，又名黑樟、大叶樟、萝卜樟(江西吉安)，沉水樟(广东新丰)，水樟、臭樟(广东始兴)，泡樟(福建、广西)，棉花樟、杉樟(江西赣州)等^{[1, 2]}。牛樟不仅是一种极具观赏价值的园林绿化树种，也是家具、木雕的原料；牛樟根、茎、叶中均含有芳香油，其主要成分黄樟油素是重要的工业原料^{[3, 4, 5]}；牛樟还是“药中之王”、“森林中的红宝石”牛樟芝的寄生树种^[6]。由于大肆滥采，近年来牛樟资源急剧减少，加上其生物学特性使得种群自然更新困难，牛樟已被列为国家三级重点保护植物^[7]。目前，国内对牛樟的研究主要集中在生物学特性^[8]、形态特征^[2]、生长发育规律^[9]、繁殖方式^[10]等方面，对于种质资源保护^[11]的研究甚少。因此，为避免牛樟物种资源消失，实现牛樟资源的可持续利用及生态系统的稳定，本研究对牛樟种质资源保护现状、濒危因素及繁育进展等方面进行了综述，旨在为牛樟资源品种保护及繁育提供依据。

牛樟为常绿阔叶大乔木，树干通直圆满，高14～30 m，胸径25～65 cm。叶互生，羽状脉，近革质或坚纸质，叶形为长圆形、卵圆形或椭圆形。圆锥花序顶生，短促，基部被有少量微毛；花芽顶生，呈倒卵形；花色为白色或紫红色，具芳香味。果托呈壶状或倒圆锥形，果实为椭圆形，成熟时为紫黑色。种子棕褐色，卵圆形^{[2, 8]}。牛樟为中性偏喜光树种，好湿润温暖的气候条件和湿度大、肥力高的生存环境，耐湿不耐旱，抗寒性较差，容易受到风雪的侵害^[10]。

牛樟于1982年被《中国植物志》第31卷收录^[12]，我国与越南均有分布。我国主要分布于福建、江西、浙江、广东、广西、湖南及台湾等地^[13]，其中福建省主要分布在南平、三明、漳州、龙岩和宁化等地^[14]，多分布于海拔200～800 m的山坡或山谷中(台湾地区可达1 800 m)^[15]，常与散生的杜英属、楠属、栲属、冬青属、润楠属和樟属等喜光的树种组成常绿阔叶林，属于大陆与台湾的间断分布种^[1]。

牛樟为樟科樟属植物。我国樟科共24个属，约430余种43个变种和5个变型^[16]，其中樟属多分布于热带与亚热带亚洲东部地区，全属约240余种，我国约有41种，主要分布于南方各省区，以云南种数最多^[2]。台湾有樟科植物11属70种，特有樟科植物多达31种，樟属植物15种^[17]。福建省樟科植物12属76种，与台湾省樟科植物相当^[18]。其中鳄梨属的鳄梨(Persea americana Mill.)、楠属的闽楠[Phoebe bournei (Hemsl.) Yang]、山胡椒属的香叶树(Lindera communis Hemsl)以及木姜子属的桂北木姜子(Litses subcoriacea Yang et P.H.Huang)为牛樟的近缘种植物。

牛樟于1984年被列为国家三级重点保护植物^[7]；2001年被列为福建省第一批地方重点保护珍贵树木；还被列为台湾一级保育类树种^{[19, 20]}。现今牛樟资源保护最好的为福建建瓯万木林自然保护区。该保护区是我国最早(1957年)建立的自然保护区之一，区内保存有自明代建文元年(1399年)以来的牛樟古树群，保护区总面积达189 hm²，山坡中下部分布有牛樟林12 hm^{2[1, 8, 21]}。此外，台湾大安溪上游的雪山坑牛樟自然保护区内育有100余株牛樟林木，其余多被破坏，零散存在^{[1, 21]}。为进一步了解和保护牛樟的种质资源，苗作云^[22]采用ISSR分子标记技术对牛樟天然居群和迁地保护居群的遗传多样性进行研究，提出牛樟天然居群的遗传多样性略高于迁地保护居群，可采用迁地的方式进行牛樟种质资源的保护。目前国内牛樟资源保护逐渐受到重视，对保护牛樟资源生物多样性及其资源可持续利用意义重大。

牛樟是我国三级濒危保护植物，揭示牛樟的濒危因素对研究其繁育和资源恢复具有重大意义。陈远征等^{[23, 24, 25, 26]}通过对牛樟种群动态趋势的观察，提出其幼苗和中树稀缺，存活曲线趋于Deevey-Ⅲ型，揭示了致使牛樟陷入种群濒危的因素有其自身生长机制、环境适应能力及人为破坏。牛樟外在致危因素包括：(1)人类长期大肆地开发和掠夺，使得牛樟资源急剧减少，加之近年来牛樟芝价格的攀升，牛樟作为该菌的寄主，遭到的破坏更为严重，台湾地区牛樟天然林目前仅零星分布于交通不便的高海拔地区，大陆地区牛樟仅适应于与生态位较宽的物种形成的混交林中^[23]；(2)牛樟树体高大，采种困难，且牛樟花多开于树冠顶端，易遭受风害，加之其种子香甜略具辛辣味，易遭鸟兽食害，使得牛樟种子不易获取。牛樟内在致危因素包括：(1)由于大量砍伐，目前零星分布的牛樟多为高龄老树，母树间授粉困难，结实量少；(2)种子发育周期长，质量差，空心现象严重，发芽率低^[20]，加之自然脱落的种子于林下光照不足，着床发芽困难等原因，使得牛樟自然成苗难度大^[27]，破坏了牛樟种群的自然更新^[24]。

牛樟存在花期长、盛花期短、生育周期长的不利生长机制，且种子质量低，空心现象严重，发芽率低，病虫害泛滥，导致其有性繁殖难度大。目前对牛樟有性繁殖的研究较少。黄勇来^[9]提出牛樟采种应选择50年生左右健康无病害的母树，且果实由青绿色变为紫黑色时进行采集最佳；苗圃应选择微酸性沙壤土且播种前应进行温水催芽，注重苗期管理。罗坤水等^[28]通过对牛樟采种、苗圃准备、苗期管理以及苗期生长规律的研究，认为牛樟种子萌发持续时间较长，存在出芽不整齐、苗木规格不一致的现象，其苗快速生长期为7～9月，1年生的苗高能达到60 cm以上。

牛樟有性繁殖困难较大且资源逐渐减少，开展无性繁殖研究对牛樟资源的保护、繁育及恢复具有重大意义。目前，牛樟的无性繁殖主要采用扦插、嫁接与组织培养的方式。其中多以扦插繁殖来生产苗木，扦插繁殖是牛樟无性繁殖中研究较为详尽且较常用的一种繁殖技术。

穗条、基质、化学药剂处理等因素会影响牛樟扦插成活率。魏立志^[29]选取天然林中成熟型母树的枝条为插穗，发根率仅5%。周张德堂^[20]选取带顶芽主枝、带顶芽侧枝和无顶芽侧枝为插穗进行牛樟扦插试验，发现带顶芽侧枝的生根率和成活率均优于其他两者，无顶芽侧枝生根率和成活率最低。而孔运甫^[30]采用成年大树1、2年生枝条作为插穗进行牛樟的水插繁殖，生根率高达90%。不同浓度生根粉对牛樟扦插繁殖成活率影响不同。冯丽贞等^[31]认为ABT浓度对牛樟扦插成活率影响不显著；而耿玉敏^[32]以3月份绿枝插穗为试材，认为生根粉浓度为1 000×10^-6 ABT6^#处理效果最佳，生根率、平均生根数与平均根长分别为86%、4.3条和6.77 cm；刘建美^[33]采用半木质化绿枝、ABT1^#生根促进剂与下切口型双削面处理插穗基部，使生根率、平均生根数与平均根长3项指标均得到较大提高。在基质选择中，张森行^[34]对高龄沉水樟扦插基质比较发现，河沙扦插成活率显著高于蛭石，以1% H₂O₂、150×10^-6 ABT1^#处理效果最好；曾群生^[35]认为黄心土+河沙(1:1)基质组合，插穗生根率较高，且带顶芽节段插条成活率为无顶芽节段的1.95倍。

综上所述，牛樟扦插繁殖时要注意以下要点：(1)宜选用2—3年生的采穗母株或1年生的苗木，不宜选用成熟组织，因为与幼嫩组织相比，成熟组织细胞含有更多的生根抑制物且一般不发生转移^[36]。(2)可使用适宜浓度生根促进剂促进生根，不同根系的养分特异性存在差异，需根据牛樟的不同根系特性选择适宜的促进剂^{[37, 38, 39]}。(3)采用半木质化枝条扦插效果好，半木质化的插穗有利于愈伤组织的生成，且生根时间早于木质化及未木质化的插穗，其生根率高且速率快。此研究结果在柏上已得到验证^[40]。(4)带有顶芽的插穗有利于牛樟扦插成活，因为在扦插繁殖时，插穗可利用顶芽进行光合作用从而制造一定的养分，有利于生根。(5)河沙基质扦插效果相对较好，可能是因为河沙的基质环境较能满足牛樟扦插需要的水分与空气的平衡。

目前，牛樟嫁接繁殖的效果不佳。邱峋钧^[41]采用牛樟嫁接樟树，认为切接法效果最佳，愈合率为20%~30%；蓝来成^[42]以芳樟为砧木，采用割接法，嫁接效果差；苏碧华^[43]以樟树为砧木，采用切接法，仅在2—4月嫁接成功，成活率不高，分别为6%、28%和13%，且存在嫁接不亲和现象。周张德堂^[20]比较了割接法、切接法、镶皮接法、腹接法和镶合腹接法等嫁接方法对牛樟成活率的影响，认为切接法最佳，割接法次之，镶皮接法最差；不同接穗长度对成活率影响，以9 cm接穗处理苗木成活率最高，达46.7%，6 cm接穗处理苗木株高最高，生长状况最好；不同嫁接高度对牛樟嫁接苗的影响，以10 cm的嫁接高度成活率最高，达80%，65 cm嫁接高度成活率最低，仅26.7%。

综上所述，为提高牛樟嫁接成活率，一方面要选择良好的砧木，目前对于牛樟嫁接砧木的选取效果均不佳，主要是嫁接不亲和导致，今后应着重这方面的研究；另一方面是采用切接法进行嫁接，并选用6~10 cm的接穗长度效果较好，有利于接穗与砧木间形成层的对接，愈合速度快，而接穗长度过长或过短均不利于营养物质的运输与储藏。

组织培养技术能在短期内迅速获得大量的牛樟苗木以满足生产上的需求。目前，许多学者对牛樟组织培养进行了大量的研究。翟晓巧等^[44]以牛樟幼嫩茎段为材料，MS+0.2 mg·L^-1 IBA+5 mg·L^-1 BA为茎段芽诱导培养基，芽诱导率可达86.7%。罗坤水等^[45]选取当年生半木质化枝条为材料，芽诱导的最适培养基为MS+0.5 mg·L^-1 6-BA+0.2 mg·L^-1 NAA(pH值6.0)，并进行继代增殖培养使得增殖系数达到2.5，有效生根率高达96%。在利用组织培养形成再生植株时，陈盈君等^[46]采用牛樟幼叶成功诱导生成胚性愈伤组织，形成再生小植株的比率为31.4%，但出现部分褐化。张淑华等^{[47, 48]}利用牛樟未成熟胚培养形成体胚并进行植株再生的试验，牛樟小苗移入温室培养后成活率高达95%以上，并指出在培养基中添加3.2 g·L^-1聚乙烯吡咯烷酮可减轻褐化。官锦燕等^[27]指出牛樟外植体采集最佳季节为春夏两季，此时外植体褐化率较低。同时，为了解决牛樟不耐低温的缺陷，许多学者对牛樟抗寒性方面进行生理生化指标的测定^{[49, 50]}，段艳芳^[51]利用牛樟体细胞变异培养形成牛樟抗寒品种。

综上所述，(1)牛樟组织培养在选材上没有扦插与嫁接繁殖严格，选择其幼嫩组织均能得到较好的效果。(2)应重视不同培养阶段培养基激素的比例。在芽诱导和芽继代培养阶段，细胞分裂素与生长素的比例应较高，因为细胞分裂素浓度高会促进芽体发生，抑制根的生长且利于外植体增值系数的提高；在生根培养阶段，不应添加细胞分裂素且宜采用1/2或1/4MS，因离子浓度高会对根产生毒害作用；在壮苗阶段细胞分裂素与生长素的比例应较低，较高浓度生长素利于植株生长。(3)褐化现象是牛樟组培中最为棘手的问题，对于组培过程中褐化的发生机制已有研究^[52]，且在地涌金莲与红豆杉组织培养上已取得较大的进展^{[53, 54, 55, 56]}，可予以借鉴。

牛樟为我国濒危保护植物，为实现牛樟资源的保护与繁育，我国学者从其生物学特性、繁育方式等方面做了大量的研究，并取得了一定的进展，在牛樟固有种子繁殖的基础上，延伸出扦插、嫁接与组织培养等繁殖方式，为牛樟的扩繁奠定基础。但目前在牛樟的资源保护与繁殖上仍存在一定的问题：(1)牛樟为濒危物种，现存的牛樟资源寥寥可数，应加强对牛樟种质资源的保护与收集，重视其生物多样性与可持续利用的研究。(2)无性繁殖在牛樟扩繁上至关重要，对于牛樟无性繁殖中出现的嫁接不亲和性现象与组培褐化现象应加强研究，随着研究技术的发展，可以通过分子水平研究其发生机制并进行针对性解决。(3)牛樟无性繁殖仍处于试验阶段，应提高中试推广实践，使其大量投入生产，真正解决牛樟扩繁问题。